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Biodiversidade
o
s grandes exploradores naturalistas do século 19 - Charles Darwin, Henry W. Bates, Alfred RusselWallace e outros - viajaram aos trópicos e descobriram lá um grande estoque de espécies desconhecidas dos cientistas europeus. Como vimos no Capítu- lo 18, o número de espécies na maioria dos grupos de organismos - plantas, animais e talvez micróbios - aumenta marcantemente em direção ao equador (Fig. 20.1). Por exem- plo, um hectare de floresta tem tipicamente menos do que 5 tipos de árvores nas regiões boreais, 10-30 nas regiões temperadas e 100-300 nas regiões tropicais. Estas tendências latitudinais na diversidade são profundas e estendem-se até mesmo às maiores protundezcs dos oceanos, onde já se pensou que as condições fossem invariantes por todo o globo. Por que tantas espécies diferentes de organismos vivem nos trópicos (e tão poucas em di- reção aos polos)? Os fatores que regulam a diversidade das comunidades biológicas são o assunto deste capítulo. Historicamente, os biólogos têm mantido dois pontos de vista sobre estas questões. Um sustenta que a diversidade aumenta sem limite ao longo do tempo, a par- tir de catástrofes como os impactos de meteoritos que causam extinções em massa de espé- cies. Os ambientes tropicais, sendo muito mais antigos do que os temperados e polares, têm tido tempo para acumular mais espécies. De acordo com isso, a diversidade é simplesmente uma questão de história. O segundo ponto de vista sustenta que a diversidade atinge um equilíbrio, no qual o surgimento de novas espécies equilibra a perda das já existentes. Em ambos os casos, os fatores que adicionam espécies pesariam mais fortemente no equilíbrio
- ou menos fortemente, os que removem - mais próximo dos trópicos. Por toda a primeira metade do século 20, o primeiro ponto de vista, o histórico, gozou de mais aceitação. Os ecólogos compreenderam que os ambientes tropicais têm dominado a superfície da Terra na maior parte da sua história, enquanto as mudanças no clima (parti- cularmente durante as eras glaciais) têm de quando em vez destruído a maioria das biotas temperadas e polares, reiniciando o relógio da diversidade, assim por dizer. Mais recente- mente, contudo, com a integração da ecologia de população na teoria da comunidade, os ecólogos aceitam que a diversidade poderia ser regulada num estado estacionário. De acor- do com isso, os processos oponentes dependentes da diversidade se equilibram, assim como
Biodiversidade 367
FIG. 20.1 A riqueza de espécies varia com a superfície da Terra. O número estimado de espécies de plantas em quadrados de uma grade de 100 X 100 km mostra a tendência geral de aumento da riqueza de espécies em direçõo aos trópicos, assim como o efeito crescente das montanhas e o decrescente das áreas áridas. SegundoW. Barthlott,W. Lauere A. Placke, Erdkunde 50:317-32611996).
as taxas de natalidade e mortalidade dependentes da densidade se combinam com a capa- cidade de suporte da população. Este ponto de vista desafia os ecólogos a identificar os processos responsáveis pela adição e remoção das espécies nas escalas locais e regionais, e a descobrir por que o equilíbrio entre esses processos difere de lugar para lugar.
CONCEITOS DO CAPíTULO
Númerode espéciespor 10.000km^2 O <100 0200-500 .1.000-1. 0100-200 500-1.000 01.500-2.
.2.000-3. O 3.000-4.
- A variação na abundância relativa das espécies influencia os conceitos de biodiversidade
- O número de espécies aumenta com a área amostrada
- Os padrões de macroescala da diversidade refletem a latitude, a heterogeneidade ambiental e a produtividade
- A diversidade tem componentes regionais e locais
A
tendência geral em aumentar a riqueza de espécies em di- reção aos trópicos ofusca o fato de que a variação também ocorre dentro de cinturões latitudinais. Em particular, a riqueza de espécies varia entre diferentes continentes e entre áreas de cli- ma e topografia distintas. Por exemplo, as florestas temperadas do leste da Ásia sustentam duas vezes o número de espécies de aves encontradas na América do Norte e três vezes o número encon- trado na Europa. Os manguezais, ao contrário de outros habitats tropicais, tipicamente têm menos espécies, raramente mais do
04.000-5. .25.
- A diversidade pode ser compreendida em termos de relações de nicho
- As teorias de equilíbrio de diversidade equilibram os fatores que adicionam e que removem espécies
- As explicações para a alta riqueza de espécies de árvores nos trópicos se focalizam na dinâmica da floresta
que 10 espécies de árvores e arbustos em qualquer lugar e so- mente cerca de 50 em todo o mundo. Estas variações sugerem que diversos processos influenciam o número de espécies encontradas num determinado lugar. O gradiente latitudinal predominante na riqueza de espécies suge- re processos agindo uniformemente por todo o planeta. Os pa- drões na diversidade que refletem as variações na temperatura e precipitação num cinturão latitudinal implicam a influência de processos locais. A diversidade excepcionalmente alta, associa-
por que algumas espécies são comuns e outras raras. Na prática, a riqueza de espécies e as várias diversidades e os vários índices de heterogeneidade estão fortemente correlacionados, e assim, para muitos propósitos, simplesmente contar a riqueza de espécies proporciona uma base suficiente para estudar a diversidade.
MAIS A Distribuição Lognormal. A variação nas abundâncias NA das espécies numa comunidade pode ser descrita por REDE uma relação estatística simples que mostra como o núme- ro de espécies aumenta com o tamanho da amostra.
~ DE DADOS
ANÁLISE DE DADOS - MÓDULO 5 Quantificando a Bio- diversidade. Aprenda métodos para quantificar a diversi- dade de espécies no final do capítulo.
o número de espécies aumenta com a área amostrada
Como regra geral, mais espécies são encontradas em áreas gran- des do que em pequenas. Olaf Arrhenius, químico de agricultu- ra sueco, foi o primeiro a formalizar esta relação espécie-área em] 92l. Desde então, tem sido uma prática comum comparar as riquezas de espéei.~~S) com as áreas (A) usando uma função de potência da forma:
s= cN
onde c e z são constantes ajustadas aos dados. Os ecólogos re- tratam as relações espécie-área graficamente plotando o loga- ritmo da riqueza de espécies contra o logaritrno da área, como mostrado na Fig. 20.3. Após a transformação log, a relação espécie-área se torna:
log S = log c + z log A
que é a equação para uma linha reta com inclinação' z. As relações espécie-área em muitos grupos de organismos são lineares na escala log, e normalmente têm inclinações dentro do intervalo z = 0,20-0,35 - isto é, o número de espécies au- menta nas proporções entre um quinto e um terço da potência (raiz quinta a raiz cúbica) da área. Esta relação reflete o resulta- do de muitos processos, e nas escalas, desde locais até globais, as influências variantes destes processos alteram a inclinação da relação de formas previsíveis. Para as menores áreas, começando com amostras que incluem somente uns poucos indivíduos, o número de espécies aumenta com a área simplesmente porque mais indivíduos são amostra- dos. A inclinação desta relação é normalmente um tanto alta. Uma amostra de um indivíduo só pode ter uma espécie. Um se- gundo indivíduo provavelmente será de outra espécie. Assim, a riqueza de espécies inicialmente dobra, ou quase isso, à medida que o tamanho da amostra dobra (z = 1). Quando as áreas são grandes o bastante tal que as amostras refletem a maioria das espécies locais, a relação espécie-área depende principalmente dos novos tipos de habitats que estão sendo incluídos em áreas progressivamente maiores. Por exem- plo, um único hectare poderia incluir um único tipo de habitat, e uma amostra no nível do município, diversos tipos de habitats. Uma amostra no nível de estado poderia introduzir mais tipos
'N.R.T.: Coeficiente angular da reta.
Biodiversidade 369
(a)
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10 til 01 ."' J:l..
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"O^01 e (^01) 1. '::l^ S Z 100
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Anfíbios e répteis (West Indies)
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Aves (ilhas Sunda, Malásia)
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10 102 103 Área (mi^2 )
104
FIG. 20.3 O número de espécies aumenta com a área amostra- da. A relação espécie-área para (a) anfíbios e répteis nas West Indies e (b) aves nas ilhas Sunda do Arquipélago Malaio apresentam este padrão. Segundo R. H. MacArthur e E. O. Wilson, Evolution 17:373- 387 (1963), e The Theory of Island Biogeography, Princeton University Press, Princeton, NJ (1967).
de habitats, à medida que uma variedade das características geo- gráficas de macroescala, tais como montanhas, é adicionada, e uma amostra no nível do continente incluiria todos os habitats formados numa vasta abrangência de zonas climáticas, assim co- mo a associação com diversas características geográficas. Numa escala global, a inclusão de diferentes continentes introduziria ainda outro fator de aumento da riqueza de espécies: a evolução de linhagens evolutivas distintas em continentes isolados. Um estudo das relações espécie-área nos campos temperados da Carolina do Norte, na Suécia e na Holanda ilustra estas mu- danças na inclinação da relação em função da escala (Fig. 20.4). As áreas amostradas menores em cada lugar foram de 10 cm-, e geralmente incluíram duas ou três espécies de plantas, no máxi- mo. À medida que a área amostrada aumentou acima de 1 m", a relação espécie-área assumiu uma forma que permaneceu cons- tante até uma área do tamanho de um estado ou um país europeu, mais do que um bilhão de vezes maior. Acima daquele ponto, a inclinação começou a aumentar rápido novamente, à medida que as amostras em escala global combinaram espécies de diferentes continentes. Assim, três processos agindo em três escalas deter- minam a forma geral da relação espécie-área: amostragem local, a formação de uma diversidade de tipos de habitat dentro de uma região ambientalmente heterogênea e a evolução de distintas linhagens em continentes isolados.
As relações espécie-área em ilhas
A relação espécie-área em ilhas é influenciada por um quarto processo, a extinção de espécies. Alguns ecólogos encontraram uma inclinação da relação como sendo maior quando ilhas de
-;"', 370 Biodiversidade Nas escalas regionais, a inclinação permanece constante à medida que a amostra incorpora uma variedade crescente de tipos dé habitats. Nas escalas locais, o tamanho da amostra influencia a riqueza de espécies, e a inclinação é relativamente alta. .-.......... (^) Mundo ..• .. .:... Carolina do' Norte' I (Savana de pinheiros, e Carolina do Sul ~ Carolina do Norte) Condado de \ ~:r ~ Brunswick /9. 1 ; ~~·í·:· ~~. / .Suécia ...·••~r. ':'. Holanda Europa .~.. ;: (Campo de gIZ,
- (Campo de Alvar, Suécia) : _V_ ""i:I. ~•.. (^4) 'C:I ..:N •.. 3 O' = 'c..: (^2) -e ;;;^ '" o '"" (^) O 2 4 6 8 Log 10 área (mê) -2 O 10 12 14 Nas escalas globais, a inclinação aumenta à medida que a amostra incorpora as biotas de diferentes continentes. **FIG. 20.4 A inclinação da relação espécie-área é inFluenciada por diFerentes processos em diferentes escalas.** São mostradas re- lações espécie-área para campos temperados na (a) Carolina do Norte, (b) Holanda e (c) Suécia. Em todas as três localidades, o nú- mero de espécies de plantas de campo aumenta com o tamanho da ### amostra em áreas pequenas, com a inclusão de novos tipos de ha- _bitats_ das áreas intermediárias e com a incorporação de diferentes continentes na escala maior (global). Note que as relações espé- cie-área para as três localidades são quase sobrepostáveis. Segundo J Fridleyel 01, _Am. Nat._ 168133-143120061. diferentes tamanhos são comparadas do que quando áreas con- tinentais são comparadas num intervalo de tamanho comparável. A abrangência de uma espécie insular endêmica (uma espécie encontrada naquela ilha e em nenhum lugar mais) não pode ser maior do que a ilha que habita, enquanto as abrangências das espécies continentais geralmente excedem as fronteiras de uma determinada área de amostragem. Em consequência, a dispersão de indivíduos impede que as populações dentro de pequenas áreas continentais venham a se extinguir localmente, enquanto nas ilhas de tamanho semelhante é mais provável que se percam espécies. Assim, áreas menores e maiores em continentes têm complementos mais semelhantes de espécies do que ilhas me- nores e maiores, e a inclinação da relação espécie-área é conse- quentemente menor. Essa diferença maior na riqueza de espécies entre ilhas pe- quenas e grandes deve refletir diferenças em suas qualidades intrínsecas. Os fatores que provavelmente mais aumentam a ri- queza de espécies incluem a diversidade de _habitat,_ que tende a aumentar com o tamanho (e resultando em heterogeneidade to- pográfica) da ilha, e o tamanho _per se,_ considerando-se que ilhas maiores são alvos mais fáceis para imigrantes potenciais do con- tinente. Além disso, ilhas maiores sustentam populações maiores, que podem persistir mais tempo devido à sua maior diversidade genética, distribuições mais amplas sobre os _habitats,_ e tamanho grande o bastante para escapar da extinção estocástica. Pode-se determinar se o tamanho da ilha propriamente dita ou a diversidade de _habitats_ é mais importante para a relação espécie-área pela comparação de ilhas de tamanhos semelhantes, mas diferentes variedades de _habitats,_ e vice-versa, para separar os efeitos destes dois fatores estatisticamente. As Antilhas Les- ser, por exemplo, contêm ilhas de diversos tamanhos, mas ilhas de um dado tamanho podem ser vulcões oceânicos com _habitats_ diversos, variando desde manguezais costeiros até florestas plu- viais e florestas nebulosas, ou eles podem ser áreas baixas de leito marinho elevado, dominado por florestas secas e arbustos. As análises mostraram que o número de espécies de morcegos, que não são especialistas de _habitats,_ foi sensível para área da ilha, mas não para diversidade de _habitats._ No outro extremo, o número de espécies de répteis e anfíbios dependeu somente da diversidade de _habitat_ e não estava relacionado com o tamanho da ilha _per se._ Os répteis e os anfíbios têm populações muito grandes nessas ilhas, mas tendem a ser especialistas estreitos de _habitat,_ o que indubitavelmente explica a importância da diver- sidade de _habitats_ para as suas riquezas de espécies. Este exem- plo realça quão importante é estudar os processos subjacentes quando se está interessado em compreender o significado dos padrões. **Os padrões de macroescala da diversidade refletem a latitude, a heterogeneidade ambiental e a produtividade** No Hemisfério Norte, o número de espécies na maioria dos gru- pos de animais e plantas aumenta do norte para o sul. Os ecólo- gos visualizaram estes padrões de diversidade mapeando os nú- meros de espécies encontrados em áreas amostradas delimitadas por latitude e longitude. Por exemplo, na área da América do Norte que se estende até o Istmo do Panamá, o número de espé- cies de mamíferos ocorrendo em blocos de amostra quadrados de 150 milhas de lado (241 km) aumentou de pouco mais de 20 no norte do Canadá para mais de 140 na América Central (Fig. 20.5). Estes aumentos na riqueza de espécies do norte para o sul acompanham o aumento das temperaturas, como discutido mais adiante nesta seção. O número de espécies de mamíferos também aumenta do leste para o oeste na América do Norte. Neste caso, os aumen- tos na riqueza de espécies refletem a influência da heteroge- neidade geográfica. Dentro de um intervalo estreito de latitude no meio dos Estados Unidos, mais espécies de mamíferos vi- vem em montanhas topograficamente heterogêneas do oeste (90-120 espécies por bloco) do que nos estados do leste, am- bientalmente mais uniformes (50-75 espécies por bloco). Pre- sumivelmente, a maior heterogeneidade dos ambientes no oes- te proporciona condições adequadas para um número maior de espécies. Além disso, note que a diversidade diminui em dire- ção ao sul ao longo da península da Baixa Califórnia. Em outras palavras, menos espécies ocorrem em distâncias progressiva- mente maiores do sudoeste dos Estados Unidos, sugerindo que os indivíduos se dispersando têm menos probabilidade de es- tender os limites de uma abrangência de espécies até a parte estreita da península. O padrão da riqueza de espécies para aves terrestres se aca- salando na América do Norte se assemelha àquele dos mamífe- ros, mas as árvores, os répteis e os anfíbios apresentam padrões notavelmente diferentes (Fig. 20.6). A riqueza de espécies dos répteis diminui de forma razoavelmente uniforme à medida que a temperatura diminui em direção ao norte, enquanto as árvores **l** .'] 372 Biodiversidade Alagado ### e ..... Complexo ### _~_----:--- e Floresta I" I ...do que _habitats_ mais complexos I 20. \e,----:-..-..-..-..-.·---:----H---1 1 com níveis de produtividade semelhantes. ### 15. Arbusto.^ e^ ~..•: eDeserto. ~ Q. o S.... ### '-- -+~__ '_:_ ___'Simples 500 1.000 1.500 \ 2. Produtividade primária (g por m^2 por ano) ### FIG. 20.7 A diversidade é mais alta em habitats estruturalmente complexos. Entre sete tipos de habitats nas regiões temperadas, o número médio de espécies de aves tende a aumentar com a produtividade do _habitat._ A riqueza de espécies é mais baixa, contudo, em ### alagados e habitats de campo estruturalmente simples, e mais alta em habitats de floresta estruturalmente complexos. Segundo E. J. Tramer, _Ecology_ 50:927-929 (19601; produtividade de dados de R. H. Whittaker, _Communities and Ecosystems,_ 2nd ed.. Macmillan, New York ( 25. .'"~ ,ál ### ~Q) e ,§^ '" Campo ### ,- --,Z 51. ...--:.e: _Habitats_ com estrutura v---- .. vegetacional simples tendem. a ter menos espécies ... o **A entrada de energia solar e a precipitação** A entrada de energia do Sol e a água da precipitação predizem uma riqueza de espécies razoavelmente bem na maioria dos gru- pos de organismos. O ecólogo Brad Hawkins, da Universidade da Califórnia em Irvine, e seus colegas levantaram muitos estu- dos publicados e concluíram que a entrada de energia solar (ou, mais genericamente, a temperatura ambiental) proporciona a melhor previsão da riqueza de espécies animais nas regiões ao (a) norte de 15° N, enquanto a disponibilidade de água tem mais influência nos trópicos e no Hemisfério Sul (Fig. 20.10). A pre- cipitação é mais influente do que as energias nos trópicos e re- giões temperadas do sul porque as temperaturas são relativamen- te uniformes naquelas regiões, e assim as diferenças entre aque- les ambientes se manifestam principalmente como diferenças na precipitação. Por outro lado, a radiação solar e a temperatura aumentam dramaticamente do norte para o sul através dos con- tinentes do Hemisfério Norte. (b) **FIG. 20.8 A estruturavegetacional pode ser mais importante do** ### que a produtividade na determinação da diversidade. (a) O de- serto de Sonora na Baixa Colilórnio e (b) um alagado salgado em Eastham, Massachusetts, ilustram extremos de produtividade de _ha- bitats._ Contudo, o alagado altamente produtivo, que tem estrutura vegetacional simples, tem menos espécies de plantas do que o de- serto. Fotografia (01 por R. E. Ricklefs; fotografia (bl por David Weintraub/ Photo Reseorchers. FIG. 20.9 A diversidade das espécies de aves está correlacionada com a di- versidade da altura da folhagem. Ro- bert e john MacArthur descobriram esta relação em áreas de floresta decídua, campos abandonados e _habitats_ de flo- resta em regeneração no leste da Améri- ca do Norte. Segundo R. H. MacArthur e ]. MacArthur, _Ecology_ 42 :594-598 11961) Biodiversidade 373 Quanto mais diversidade na altura da folhagem, mais espécies de aves podem ser sustentadas. _\. •••• - - l - o 0,5 1, Diversidade de altura da folhagem A precipitação está mais fortemente correlacionada com a riqueza de espécies nos trópicos ... A saída de energia está mais fortemente correlacionada com a riqueza de espécies no Hemisfério Norte. 20 FIG. 20.10 As variáveis climáticas associadas com a riqueza de espécies variam ao longo do globo. As barras indicam o número de estudos nos quais as variáveis relacionadas com a entrada de energia solar [p, ex., a temperatura ambiental) ou com a entrada de água foram previsores sig- nificativos da riqueza de espécies. Segundo B. A. Hawkins et 01, _Ecology_ 84:3105-31 1712003) 75-60 60-45 45-30 30-15 15-0 0- N A entrada de energia num sistema pode ser descrita pela eva- potranspiração potencial (PET^2 ), que é a quantidade de água que poderia ser evaporada do solo e transpirada pelas plantas, dada aquela temperatura e umidade médias. Esta medida integra a temperatura e a radiação solar e é assim um índice para a en- trada de energia global no ambiente. A PET prevê a riqueza de espécies nos vertebrados da América do Norte relativamente bem, embora as relações sejam complexas (Fig. 20.11). Em cada clas- se de vertebrados, a riqueza de espécies aumenta à medida que a PET aumenta, pelo menos na parte debaixo da abrangência da PET, refletindo um aumento na diversidade do norte para o sul dentro do continente (veja as Figs. 20.5 e 20.6). Contudo, acima de um certo limite de PET - cerca de 500 mm por ano para aves e mamíferos, l.000 mm por ano para anfíbios e l.500 mm por ano para répteis - a riqueza de espécies se nivela. Acima destes limites, um aumento na temperatura falha em aumentar a capa- cidade do ambiente em sustentar mais espécies de vertebrados, particularmente nas partes áridas do oeste do continente, onde o aumento da temperatura se toma um estresse. No entanto, a correlação geral entre a PET e a riqueza de es- pécies tem feito surgir a ideia de que há uma relação causal en- 2N.R.T.: _Potential evapotranspiration._ 15-30 30-45 45- S Latitude (graus) 200 M^ enos-s Entrada^ de energia^ no ambiente^ • M'aIS _100· r_ ..~ ';;r Mamíferos Anffbios 2 A riqueza de espécies aumenta com a PET até um certo limite ... lL-~~--~========~-- O 500 1.000 1.500 2. Evapotranspiração potencial (mm por ano) FIG. **20.11** A riqueza de espécies está correlacionada com a entrada de energia no ambiente. Este gráfico mostra a relação da evapotranspiração potencial IPET) com a riqueza de espécies para aves, mamíferos, anfíbios e répteis na América do Norte. Segundo ### D. J. Currie, Am. Nat. 13727-4911991). 2345 123450 Distância longitudinal (1.000 km) FIG. 20.13 A diversidade beta das plantas diminui do sul para o norte na América do Norte. A diminuição na similaridade de lcccord entre as floras de macroescala em função da distância longitudinal é maior no sul do que no norte. Segundo H. Oion e R. E. Ricklefs, _Eco/. Leff._ 10737-744 (2007) 2 3 4 5 Note que a medida de Whittaker, a diversidade regional, é igual à diversidade local X a diversidade beta ('Y= _(if3)._ As comunidades locais e o _pool_ de espécies regional As espécies que ocorrem numa região são denominadas de seu _pool_ de espécies. Todos os membros do _pool_ de espécies regio- nal são membros potenciais de cada comunidade local. Contudo, nem todas aquelas espécies são encontradas em toda parte na região. Um conceito central da ecologia é que a associação em comunidades locais está restrita àquelas espécies que podem coexistir no mesmo _habitat._ Assim, cada comunidade local é um subconjunto do _pool_ de espécies regional. Quaisquer espécies presentes numa comunidade local de- vem ser capazes de tolerar as condições de seu ambiente e encontrar recursos adequados para sobrevivência e reprodu- ção. Como vimos no Capítulo 10, o _nicho fundamental_ de uma espécie é o conjunto de condições de recursos dentro do qual os indivíduos daquela espécie podem persistir. As inte- rações com outras espécies, contudo, podem restringir a dis- Biodiversidade 375 .;~:.::aiZona C ..,,- .)\õ~~ ..-.-~.,~ .. : , .", ':.. , '-' (^) **••••••** __' •• (^) **fa:._e** Zona D : **.--..t:4P- ••.•** o 2 3 4 tribuição daquela espécie àquelas partes de seu nicho funda- mental onde ela é mais bem-sucedida. Essa abrangência mais estreita de condições de recursos é denominada de _nicho per- cebido_ da espécie. A ocorrência de uma espécie numa comunidade local depen- de tanto de suas adaptações quanto das condições de recursos locais, e de suas interações com os competidores, consumidores e patógenos. As espécies presentes num _pool_ de espécies regio- nal são assim classificadas em comunidades diferentes, com ba- se em suas adaptações e interações. Este processo é denominado de triagem de espécies _(species sorting)._ O ecólogo Mark Bertness, da Universidade de Brown, e seus colegas descreveram um caso notável de triagem de espécie, observado na distribuição de mexilhões e algas-coralinas na cos- ta rochosa da Patagônia, sul da Argentina. Em áreas expostas às ondas, as superfícies rochosas em todos os níveis da zona entre- maré estão cobertas com o mexilhão _Perumytilus purpuratus._ Nos costões rochosos da vizinhança, em baías protegidas, as partes superiores da zona entremaré são nuas, o nível do meio é dominado por mexilhões e os inferiores cobertos com a alga- coralina _Corallina officinalis_ (Fig. 20.14). Ambas as espécies Os mexilhões _Perumytilus,_ que podem sustentar a batida das ondas, dominam todos os níveisda zona entremaré nos costões rochosos expostos. Nas áreas protegidas das ondas tanto mexilhões quanto algas são excluídos da entremaré superior pelo calor e dessecação. 100 _Perumytilus_ 80 ""' t:^ = _1S 40_ o U 20 _Corallina_ (^) o - .; .. Os mexilhões .- são excluídos por competição com as algas-coralinas na zona entremaré inferior. Il n I L Alta Média Baixa Alta Exposta D Rocha nua • _Perumytilus_ O _Corallina_ FIG. 20.14 A seleção de espécies nos costões rochosos da Patagônia depende principalmente de fatores físicos. Segundo M. D. Bertness et 01., _Eco/. Monogr._ 76:439-460 (2006). Fotografias de Dr. Dirk Schories/lnstituto de Biologia Marina Universidad Austral de Chile (em cima) e Daniel W Gotshall/Visual Unlimited (embaixo) Média Baixa Protegida 5 "J ~~ · 376 Biodiversidade podem colonizar quaisquer destes níveis. As espécies são clas- sificadas entre sítios expostos e protegidos por fatores físicos. As algas-coralinas não podem suportar a batida das ondas, mas os mexilhões secretam fortes filamentos que proporcionam uma aderência firme às rochas. Nas áreas protegidas, as superfícies de rocha se aquecem tanto na zona entremaré superior que ne- nhuma das espécies consegue sobreviver sem o constante borri- fo das ondas; na parte inferior da zona entremaré, a alga-corali- na sobrepuja os mexilhões e os exclui através de competição direta. A triagem de espécies pode também ser demonstrada expe- rimentalmente ao se colocarem juntas muitas espécies de um _pool_ de espécies regional em diversos _habitats._ Ao longo do tempo, as interações das espécies causarão a eliminação de al- gumas espécies destas comunidades experimentais, embora quais espécies desaparecerão variará de _habitat_ para _habitat,_ depen- dendo das adaptações específicas das espécies às condições de recursos ambientais locais. ~CÓLOGOS 1 A triagem de espécies em comunidades de **EM CAMPO** alagados de plantas. Evan Weiher e Paul I __ Keddy, da Universidade de Ottawa, monta- ram um grande experimento para investigar os princípios da _c_ triagem de espécies. Trabalhando com plantas de alagados, eles semearam sementes de 20 espécies em 120 microcosmos de alagado que diferiram em relação à fertilidade do solo, profun- didade da água, flutuação em água profunda, textura do solo e detritos de folhas orgânicas. Estas comunidades artificiais fo- ram acompanhadas por 5 anos. Embora a biomassa total da vegetação crescesse ao longo do curso do experimento, o nú- mero de espécies em cada uma das comunidades diminuiu à medida que os competidores dominantes excluíram outras espé- cies. A diversidade em cada comunidade caiu de 15 espécies no início do experimento para uma média de 3 ou 5 espécies, dependendo da fertilidade do solo, no fim. Além disso, diversas comunidades distintas se desenvolveram sob diferentes condições ambientais, tal que a composição de espécies das comunidades diferiu. Weiher e Keddy pensaram nas variáveis ambientais como fil- tros. Se uma espécie era incapaz de tolerar ou competir eficaz- mente sob um conjunto particular de condições ambientais, então ela não faria parte de comunidades com aquelas condições (Fig. 20.15). Uma das 20 espécies no _poo!_ de espécies original falhou em germinar sob quaisquer das combinações de condições no microcosmo experimental, e 5 outras foram incapazes de persis- tir sob quaisquer daquelas combinações. Os filtros ambientais mais importantes classificando as 14 espécies remanescentes eram alto versus baixo nível de água e alta _versus_ baixa fertilidade de _Pool_ de espécies original = 20 Filtro de 14 espécies estavam presentes germínação/competlção em pelo menos um microcosmo após 5 anos. Germinação/competição As espécies nas caixas verdes estavam presentes em todos os microcosmos nas condições listadas. _Typha Epilobium Juncus Glyceria Rumex_ As espécies das caixas amarelas estavam presentes em algumas das condições. de microcosmo. Filtro de tolerância ao afogamento de raízes Alta serapilheira e fertilidade Outros (^) Filtro de fertilidade do solo _Lythrum Glyceria Scirpus_ _Lythrum Scirpus Eleocharis Carex Carex Eleocharis Typha Glyceria Bidens Eupatorium Penthorum Juncus Acorus Verbena_ **FIG.** **_20.15_** Os filtros ambientais contribuem para a seleção de espécies. Certas condições ambientais numa comunidade local eliminam as espécies que não conseguem tolerar ou competir sob aquelas condições. SegundoE. Weiher e P.A. Keddy, _Oikos_ 73:323-335 (1995). ,J'l ### 'iMí ",. 378 Biodiversidade vários mecanismos que poderiam aumentar a riqueza de espécies nas comunidades pela redução da competição interespecífica. Essencialmente, os competidores teriam que evitar a competição através de especialização ecológica ou serem limitados pelos predadores mais do que pelos recursos. A maioria dos ecólogos concorda que a alta riqueza de espé- cies nos trópicos resulta pelo menos em parte da presença de uma variedade maior de recursos ecológicos. Por exemplo, o número de espécies de aves aumenta nas latitudes mais baixas, em parte porque há mais espécies frugívoras, nectívoras e inse- tívoras que caçam procurando por presas enquanto paradas em poleiros. Estes comportamentos de alimentação são incomuns entre aves das regiões temperadas, porque os recursos adequados são menores lá. Entre os mamíferos, os trópicos são principal- mente ricos em espécies por causa das muitas espécies de mor- cegos nas comunidades tropicais, que podem se alimentar de frutas, néctar e insetos noturnos. Mamíferos não voadores não são mais diversos no equador do que nas regiões temperadas. Da mesma forma, os insetos herbívoros têm se diversificado para tirar vantagem da imensa variedade de plantas nos trópi- cos. As epífitas e as lianas (vinhedos lenhosos), geralmente ausentes das florestas nas latitudes mais altas por causa das temperaturas congelantes de inverno, aumentam a diversidade de plantas tropicais. **A diversidade de espécies e a diversidade de nicho** I I 1 A riqueza de espécies é geralmente acompanhada da diversida- de funcional, ou de nicho, da espécie numa comunidade. Uma forma de avaliar a diversidade de nicho é usar a morfologia co- mo indicador do papel ecológico - isto é, assumir que as dife- renças na morfologia entre as espécies relacionadas revelam for- mas diferentes de vida. Por exemplo, o tamanho das presas cap- turadas varia em relação ao tamanho do corpo dos consumidores, e formas diferentes de apêndices podem estar relacionadas a di- ferentes métodos de locomoção para caça e fuga dos predadores. As análises morfológicas das comunidades têm consistentemen- te revelado que o número de espécies agrupadas numa certa quantidade de espaços de nichos morfologicamente definidos é relativamente constante - em outras palavras, a largura de nicho médio permanece a mesma nas comunidades com números di- ferentes de espécies. Portanto, à medida que a diversidade de espécies aumenta, assim também o faz a diversidade de nicho. Esta descoberta sugere que comunidades mais diversas têm uma variedade maior de recursos ecológicos (mais espaço de nicho). Para ilustrar este princípio, vamos comparar as comunidades de morcegos nas localidades temperadas e tropicais. Um espaço morfologicamente definido por dois eixos representa muito das propriedades ecológicas importantes dos morcegos. O primeiro eixo - a razão do comprimento da orelha para o do braço pos- terior - é uma medida do tamanho da orelha em relação ao ta- manho do corpo. Esta razão está relacionada com o sistema de sonar do morcego e assim com o tipo de presa que ele localiza. O segundo eixo - a razão dos comprimentos do terceiro e quinto dígitos dos ossos da mão na asa - descreve se a asa é longa e fina ou curta e larga. Portanto, este eixo determina como o mor- cego voa, e assim os tipos de presa que pode perseguir e os _habi- tats_ dentro dos quais pode capturar presas de forma eficiente. Para visualizar as relações de nicho entre as espécies de mor- cego, plotamos cada uma nas comunidades num gráfico, cujos **&** eixos são essas duas razões morfológicas (Fig. 20.17). Na co- munidade menos diversa de Ontário, no sul do Canadá, todas as espécies de morcegos são pequenos insetívoros com uma mor- fologia semelhante. Os morcegos da comunidade morfologica- mente mais diversa de Camarões, no oeste tropical da África, exploram uma variedade muito maior de recursos ecológicos. Além das pequenas espécies insetívoras, lá também há espécies frutívoras, nectívoras, piscívoras e morcegos predadores grandes, para citar uns poucos exemplos. Um outro exemplo de relação entre a diversidade de espécies e a diversidade de nichos vem das comunidades de peixes de água doce. Em córregos e rios, o número de espécies na maioria dos grupos taxonôrnicos aumenta da cabeceira para a desembo- cadura. Presume-se que, à medida que um córrego aumenta de A razão orelha-braço está relacionada com o tipo de presa que o morcego pode localizar. _Myotis evotis_ A razão do comprimento do dedo está relacionada com a forma da asa, a manobrabilidade, e a eficiênciade captura da presa. •.. j ### '"oc. 0, o..,. <'l... (^) 0, _,J:J_ o <'l•.. <'lC. 0, <'l ### ~o 0, -e^ <'l l<'l^ o ° N <'l Camarões (leste da África) ..,/;.. **..** : ### ''! :. .: jontári: (~anadá). ..^ •• ~•. **.. .""\** . ~^ •^ ..••• 1,0 1,5 2, Razão do terceiro dedo para o quinto Os morcegos do oeste da África comem frutas, néctar, peixes e outros morcegos, assim como insetos. As espécies de morcegos canadenses são pequenos insetívoros. **FIG. 20.17 A fauna de morcegos tropical ocupa um espaço de nicho mais morfologicamente definido do que a fauna de morce- gos temperada.** A relação de nichos entre as espécies em cada uma das duas faunas de morcegos, uma do sudeste de Ontario, Canadá, e a outro de Camarões, oeste do África, é visualizada pelo plotagem de suas distribuições no espaço morfológico. Segundo M. B. Fenton, _Con.]. Zoa/._ 50287-296 ( ( \ Biodiversidade 379 A diversidade de espécies aumenta à medida que o rio se torna mais largo e tem mais diversidade de _habitat_ e alimentos. Nascentes da cabeceira ----- ••. Foz do rio **FIG. 20.18 Os peixes apresentam papéis mais eco- lógicos em comunidades mais diversas.** Os peixes foram amostrados em quatro localidades na bacia do Rio Ta- mesi, leste central do México, de uma nascente até a comunidade de baixo na foz do rio. Segundo R. M. Dornel!, _Am. Zool_ 10:9-15 (1970) tamanho, oferece uma variedade maior de oportunidades ecoló- gicas, recursos mais abundantes e condições físicas mais estáveis, e portanto mais confiáveis. As comunidades locais refletem es- sas mudanças. Por exemplo, descobriu-se que uma nascente na bacia do Rio Tamesi, no leste central do México, sustenta so- mente uma espécie de peixe, um detritívoro chamado plati _(Xi- phophorus)_ (Fig. 20.18). Um pouco mais abaixo, duas outras espécies são adicionadas à comunidade: um detritívoro do gê- nero do barrigudinho _(Poecilia),_ que prefere águas ligeiramente mais profundas, e o peixe-mosquito _(Gambusia),_ que come em sua maior parte larvas de insetos e pequenos crustáceos. Ainda mais abaixo, comunidades de peixes incluem carnívoros adi- cionais - entre eles, piscívoros - e outro peixe que se ali- menta principalmente de algas filamentosas e plantas vascula- res. As comunidades corrente abaixo têm todas as espécies encontradas nas comunidades de cima e mais aquelas adicio- nais, restritas aos lugares de baixo. Assim, a diversidade de espécies aumenta à medida que o córrego se torna mais largo, e apresenta mais tipos de _habitats_ e uma variedade e abundân- cia maiores de itens alimentares. **As teorias de equilíbrio de diversidade equilibram os fatores que adicionam e que removem espécies** Um levantamento dos padrões de diversidade sugere diversas conclusões gerais. Numa escala global, a riqueza de espécies aumenta dramaticamente das altas latitudes em direção ao equa- dor. Nos cinturões latitudinais, a diversidade parece estar corre- lacionada com a temperatura, a produtividade do ecossistema, a heterogeneidade topográfica numa região e a complexidade es- trutural dos _habitats_ locais. As ilhas isoladas apresentam um empobrecimento de espécies. Por toda parte, uma diversidade mais alta está associada com uma variedade ecológica maior. Como explicamos estes padrões de diversidade? A fonte em última instância da diversidade é a especiação: a produção de novas espécies pela divisão de linhagens em evolução. Discuti- remos os mecanismos pelos quais novas espécies aparecem no _Xiphophorus variatus Poecilia mexicana Gambusia regani Cichlasoma cyanoguttatum Astyanaxfasciatus Dionda rasconis Ictalurus australis_ ## --_ml ## ._- _Notropis iutrensis Flexipenis vittata Gobiomorus dormitor_ Dieta _Peixe c:::J Artrópodes c:::J Algas e plantas vasculares _ Detritos _Cichlasoma steindachneri_ Capítulo 21. As espécies também desaparecem; de fato, a maio- ria das espécies que já existiram estão extintas. As mudanças nas diversidades nas regiões através do tempo refletem o equilíbrio entre especiação e extinção. Se novas espécies são produzidas mais rápido do que as antigas desaparecem, a diversidade deve tender a aumentar até que um evento de extinção maciço ocorra. Por outro lado, a diversidade deveria atingir um estado de equi- líbrio num ponto no qual a especiação e a extinção se equilibras- sem perfeitamente. A maioria dos mecanismos de especiação exige áreas grandes, e assim qualquer equilíbrio especiação-extinção teria que ser explicado, pelo menos em parte, por processos regionais; as co- munidades locais refletiriam somente a seleção do _pool_ de es- pécie regional. As diferenças na diversidade entre regiões pode- riam surgir como uma consequência das diferenças nas taxas de especiação, extinção ou ambas. Portanto, compreender estes pro- cessos de macroescala é essencial para compreender os padrões de diversidade de espécies na escala global. Exploraremos estes processos em mais detalhes no próximo capítulo. Aqui, nos vol- taremos para a ideia geral de um estado estacionário de riqueza de espécies, ilustrado, em particular, por padrões de diversidade em ilhas oceânicas. Os modelos de estado estacionário, ou equilíbrio, da riqueza de espécies local se assemelham aos modelos de regulação do tamanho da população dependentes da densidade, discutidos no Capítulo 11. Os nascimentos são análogos à formação de novas espécies ou colonização por espécies de fora; as mortes são aná- logas às extinções locais de espécies. Da mesma forma, cada co- munidade tem um número de espécies de estado estacionário, assim como um _habitat_ tem uma capacidade de suporte para uma determinada espécie. Os ecólogos são atraídos a esta visão porque ela ajuda a explicar o que se sabe sobre a diversidade de espécies nos _habitats_ locais. Ela também coloca, pelo menos em parte, o problema da diversidade de espécies dentro do domínio da ecolo- gia: os processos atuais que operam em pequenas áreas. **A riqueza de espécies em ilhas** Durante a década de 1960, Robert MacArthur, então na Uni- versidade da Pensilvânia, e E. O. Wilson, na Universidade de Biodiversidade 381 As ilhas mais próximas às fontes de colonizadores recuperaram mais espécies mais rápido do que as ilhas mais distantes. <Jl ### =:<li 'IJ<li ... Q" <Jl .~C,I '<li Q" ### '"<li o... (^) o <li 'os ,=^ e^00 '" Z 10 c:;:l <i:l ., Q o o **FIG. 20.22 Os padrões de recolonização em quatro ilhas pequenas sustentam a teoria de equilíbrio de biogeografia de ilhas.** Toda a fauna de artrópodes de quatro pequenas ilhas de manguezal em Florida Keys foi exter- minada por fumigação de metilbrometo Os números de espécies presentes antes da de- faunação estão indicados à esquerda. Segun- do D. S. Simberlofl e E. O. Wilson, _Ecology_ 50:278-296 (1970) Como previsto, a riqueza de espécies de artrópodes aumentou mais rapidamente nas ilhas mais próximas às fontes de coloniza- dores do que nas distantes. O número de espécies tanto nas ilhas próximas quanto nas distantes começou a se estabilizar antes do fim do experimento, indicando que um estado estacionário tinha sido atingido em cada caso. Além disso, como previsto, os novos números de equilíbrio de espécies eram semelhantes aos presentes nas ilhas antes da defaunação. Este resultado sustenta a teoria de equilíbrio e sugere que os processos ecológicos, em oposição aos processos evolutivos de longo prazo, poderiam explicar padrões de variação na riqueza de espécies local. **Teoria de** equílíbrío **em comunidades continentais** A visão de equilíbrio da diversidade também se aplica às grandes ilhas e aos continentes. A diferença principal entre pequenas ilhas e grandes ilhas "continentais" é que novas espécies podem se formar em grandes ilhas, em adição àquelas que chegam de fora por imigração. Como novas espécies podem se formar lá, as ilhas maiores têm maior riqueza de espécies do que seria es- perado apenas pelas taxas de colonização. Podemos ver este efeito de formação de espécies nas diversidades dos lagartos _Anolis_ nas ilhas das West Indies. Entre as pequenas ilhas, o au- mento na riqueza de espécies com a área reflete a mudança no equilíbrio colonização-extinção. Contudo, as ilhas acima de 1.000 km^2 em área (Puerto Rico, Jamaica, Hispaniola e Cuba) são grandes o bastante para que novas espécies se formem, e a inclinação da função espécie-área aumenta abruptamente de _z_ = 0,06 para z = 0,76 para aquele tamanho de ilha. As ilhas maiores - continentes, essencialmente - como Madagascar, Nova Guiné e Austrália têm sustentado radiações evolutivas em muitas linhagens de plantas e animais endêmicos. Uma riqueza de espécies maior leva a taxas maiores de ex- tinção ou de formação de espécies? Não há uma resposta simples para esta questão. As curvas que relacionam as taxas de especia- ção e extinção para a diversidade em regiões grandes deveriam se parecer com aquelas da Fig. 20.23. Depende de diversos fa- tores para a probabilidade de extinção por espécie aumentar ou diminuir em números de espécies mais altos. Um número cres- No fim do ano, a riqueza de espécies tinha se nivelado, sugerindo que um equilíbrio tinha sido atingido. Os números _novos_ de equilibrio de espécies eram semelhantes àqueles de espécies antes da defaunação. 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Meses cente de espécies poderia encorajar a taxa de extinção a crescer se a exclusão competitiva aumentasse com a riqueza de espécies, enquanto a taxa de extinção poderia diminuir se as relações mu- tualistas e vias alternativas de fluxo de energia amortecessem os processos que levam à extinção. A taxa de especiação deveria se nivelar, uma vez que a maioria das oportunidades para uma di- versificação adicional tivesse tirado vantagem de algumas espé- cies, enquanto poderia aumentar se a diversificação levasse a uma maior especialização e maior probabilidade de isolamento reprodutivo de subpopulações, levando por fim à formação de novas espécies separadas. A despeito da forma específica de imigração, especiação e curvas de extinção, muitos modelos biologicamente razoáveis podem definir um nível de equilíbrio de diversidade. Em todo caso, taxas aumentadas de especiação, reduzidas de extinção ou ambas levam a uma maior riqueza de espécies no ponto de equi- líbrio. Uma vez que este princípio seja compreendido, o desafio Número de espécies no continente **FIG. 20.23 A teoria de equilíbrio pode ser aplicada em regiões continentais.** Num continente, _novas_ espécies são adicionadas ao _pool_ regional por processos evolutivos de especiação assim como por imigração de fora. SegundoR.H. MacArthur, _Biolj. Linn._ Soe. 1:19- 30 (1969) 382 Biodiversidade é identificar os fatores responsáveis pela variação nas taxas de aparecimento e desaparecimento de espécies nas diferentes localidades. **As explicações para a alta riqueza de** **espécies de árvores nos trópicos se** **focalizam na dinâmica da floresta** Como O número de espécies de animais pode estar relacionado com a diversidade de seus recursos vegetais, explicar os padrões globais de diversidade de plantas impõe um desafio maior aos ecólogos. Este desafio é particularmente evidente quando con- sideramos que todas as plantas competem pelos mesmos recur- sos essenciais - luz, nutrientes do solo e água - e assim suas oportunidades para particionar o espaço de nicho podem ser bas- tante limitadas. Uma forma de olhar para a questão da diversi- dade de espécies de plantas é sintetizá-Ia numa pergunta simples: "Por que há tantos tipos diferentes de árvores nos trópicos?" Há diversos mecanismos plausíveis que poderiam levar à al- ta riqueza de espécies de árvores numa região: ### 1. A heterogeneidade ambiental proporciona às espécies coe- xistir porque elas podem se especializar em diferentes partes do espaço de nicho. **2.** As perturbações, tais como queda de árvores, são fontes im- portantes de heterogeneidade ambiental nas florestas. **3.** Os herbívoros e os patógenos atacam mais as espécies comuns do que as raras, e a vantagem resultante para as espécies raras proporciona que muitas espécies possam coexistir. **4.** Como as espécies de árvores estão intimamente combinadas ecologicamente, a exclusão competitiva leva um tempo longo, e assim as espécies adicionadas a uma comunidade provavelmen- te permanecerão lá. Cada um destes possíveis mecanismos é um exemplo de in- terações locais. Os processos regionais de formação de espécies em extinção também influenciam os padrões globais de riqueza de espécies influenciando os _pools_ de espécies regionais dos quais as comunidades locais são retiradas. Contudo, vamos des- locar a consideração destes processos para o próximo capítulo, que lida com a história e a biogeografia. **Heterogeneidade ambiental** Muitos ecólogos têm questionado se o número de espécies de árvores varia em proporção à heterogeneidade do ambiente. To- das as espécies de árvores, seja tropical ou extratropical em dis- tribuição, são especializadas em relação ao solo e clima. Algumas espécies florescem em solos ou encostas bem drenadas, enquan- to outras atingem suas abundâncias mais altas em solos úmidos nas terras baixas. As espécies de árvores também substituem uma às outras ao longo dos gradientes ambientais. Poderia uma variação maior num ambiente físico nos trópicos ser responsável pela diversidade dez vezes maior (ou mais) de árvores nos tró- picos do que nas florestas temperadas? Parece improvável, a menos que as árvores reconheçam diferenças de _habitats_ muito mais finas nos trópicos do que o fazem nas regiões temperadas, especialmente considerando-se que as regiões temperadas con- têm uma heterogeneidade maior em alguns fatores climáticos. Por exemplo, a variação sazonal na temperatura e as diferenças entre as encostas de face norte e face sul são mais marcantes nas regiões temperadas. Assim, embora muitas árvores tropicais se- jam especializadas para seus _habitats_ ou _micro-habitats,_ este fator provavelmente não explica o gradiente latitudinal na diver- sidade de espécies. **A perturbação e a dinâmica de clareira** Diversos ecólogos, particularmente Joseph Connell da Univer- sidade da Califórnia em Santa Bárbara, relacionaram a alta ri- queza de espécies das florestas pluviais tropicais com a diversi- dade de _habitats_ criada pela perturbação. Nós já tocamos no papel da perturbação no Capítulo 19: a perturbação das comu- nidades por condições físicas, predadores ou outros fatores abre espaço para colonização e inicia um ciclo de sucessão por espé- cies adaptadas para a colonização de sítios perturbados. Com um nível moderado de perturbação, uma comunidade se torna um mosaico de fragmentos de _habitats_ em diferentes estágios de sucessão; juntos, estes fragmentos contêm a diversidade com- pleta de espécies características de uma sere. Esta ideia é conhe- cida como a **hipótese de perturbação intermediária.** Para a hipótese de perturbação intermediária ser responsável satisfatoriamente pelas diferenças na riqueza de espécies entre as regiões, especialmente na magnitude das diferenças latitudi- nais na diversidade de espécies de árvore, teria que haver dife- renças latitudinais comparáveis nos níveis de perturbação. A perturbação consequente mais frequente em florestas é a morte de uma árvore, que abre espaço para a colonização de novos in- divíduos. Contudo, as taxas de mortalidade de árvores de flores- ta não diferem apreciavelmente entre as áreas temperadas e tro- picais; cerca de 0,5-2% dos indivíduos que formam o dossel morrem a cada ano em ambas as regiões. Nem é provável que perturbações maiores, como tempestades e incêndios, sejam mais frequentes nos trópicos. Embora as perturbações possam ser igualmente frequentes nas regiões tropicais e temperadas, seus efeitos podem variar com a latitude. Os trópicos sofrem mais precipitação, os solos têm menos matéria orgânica, e o sol atinge mais de cima por grande parte do dia. Estes fatores criam diferenças maiores entre as clareiras de florestas e o resto do ambiente e aparentemente deveriam proporcionar mais oportunidades para a especialização de _habitats_ nos trópicos. Muitas espécies, tanto nas florestas tropicais quanto tempe- radas, são especialistas em clareiras, cuja persistência depende da formação ocasional de novas clareiras no dos sel da floresta. Nos trópicos, muitas destas especialistas de clareiras são lianas, que contribuem com um caráter especial para estrutura das florestas tropicais. Contudo, somente cerca de metade das es- pécies de árvores nas florestas tropicais dependem de clareiras para regeneração. Portanto, embora a formação de clareiras contribua para a diversidade de qualquer floresta, é questioná- vel que perturbações deste tipo possam explicar a diferença de dez vezes na diversidade de espécies de árvores entre as duas regiões. Steve Hubbell, da Universidade da Califórnia em Los Ange- les, e seus colegas do Instituto de Pesquisa Tropical Smithsonia- no têm estudado o recrutamento de plântulas de árvores em cla- reiras na floresta pluvial tropical na Ilha de Barro Colorado, no Panamá, por mais de 25 anos. Dentro de sua área de estudo de 50 ha as diferenças no tamanho e na frequência de formação de clareiras não explicam a variação na riqueza de espécies de ár- vores. O número de espécies representadas como plântulas foi o mesmo nas clareiras e nos sítios de controle fora das clareiras. Além disso, as clareiras foram colonizadas por espécies toleran- tes à sombra bem como pelas dependentes de clareira. 384 8iodiversidade **&** A sobrevivência das plântulas foi substancialmente maior nas áreas tratadas. A redução aprimorou a sobrevivência das plântulas nas áreas não tratadas. **FIG. 20.25 O tratamento com fungicida aprimora a sobrevivência das plântulas da árvore tropical.** Os pes- quisadores trataram algumas áreas contendo plôntulas de _Sebostiono Iongicuspis_ com fungicida e deixaram outras nôo tratadas. Além disso, eles reduziram metade das áreas em cada tratamento para criar óreas de baixa densidade. Segundo 1 8ell et 01, _Eco/. Lelt._ 9:569-574 (2006) cida seletivo, e deixaram outras não tratadas como áreas de con- trole. Em metade das áreas em cada tratamento, os pesquisado- res reduziram as plântulas para uma densidade de 100 indivídu- os por metro quadrado; áreas não manipuladas foram deixadas com as densidades naturais de 400-1.100 indivíduos por metro quadrado. A redução aprimorou a sobrevivência das plântulas nas áreas não tratadas, e a aplicação do fungicida aumentou subs- tancialmente a sobrevivência, tanto nas áreas de baixa quanto nas de alta densidade por todo o experimento de um mês de du- ração (Fig. 20.25). Analogamente, observações detalhadas de uma área de floresta de 50 ha na Ilha de Barro Colorado mostra- ram que a sobrevivência das plântulas apresenta uma dependên- cia de densidade igualmente forte na maioria das espécies, fa- o vorecendo as plântulas numa distância maior das árvores adultas da mesma espécie, onde sua densidade é menor. N a zona temperada, poucas sementes escapam da predação pelos esquilos e besouros, e herbívoros e patógenos atacam as plantas assim como o fazem nos trópicos. Se a pressão de praga de fato promove uma diversidade maior nos trópicos, ela deve operar diferentemente em cinturões latitudinais diferentes. Em particular, os herbívoros e patógenos de plantas tropicais devem ser mais especializados em relação às espécies de plantas hos- pedeiras, ou mais sensíveis à densidade e dispersão das popula- ções de hospedeiros. Poucos estudos examinaram a pressão de praga, tanto nas latitudes tropicais quanto temperadas. Contudo, os experimentos recentes de Carol Augspurger e Henry Wilkin- son, da Universidade de Illinois, testaram a premissa básica da especificidade do hospedeiro em patógenos de solos tropicais. Os pesquisadores tiraram amostras do patógeno de solo do gênero _Pythium,_ um fungo oomiceto que causa a doença do tom- bamento,' de ambientes naturais no Panamá e as mantiveram 3N.R.T.: Também chamada de tombamento de mudinhas. 100 :::::.::: 1 .. o Com fungicida - Sem fungicida As plântulas nas áreas não i tratadas de alta densidade eram 'I rapidamente infestadas com um patógeno fúngico e morriam. isoladas no laboratório. Além disso, os isolados de áreas tempe- radas de _Pythium,_ conhecidos por serem patogênicos para as plantações, foram obtidos de culturas armazenadas. Eles expu- seram as plântulas de oito árvores tropicais a 75 isolados tropicais (patogenicidade desconhecida) e 7 isolados temperados. Três dos isolados temperados e três dos isolados tropicais resultaram serem patogênicos para as plântulas de árvores tropicais e cada um destes isolados infectou as plântulas até cinco das espécies testadas. Assim, _Pythium_ não parece ser especializado em rela- ção às suas espécies hospedeiras, e diversos dos isolados tem- perados foram capazes de infectar as espécies de árvores tropi- cais, mesmo quando esses patógenos e hospedeiros não tinham história evolutiva pregressa juntos. Se os patógenos de solos fossem responsáveis pela manutenção da diversidade de árvores tropicais, esperaríamos encontrar um grau maior de especializa- ção do hospedeiro. Naturalmente, os ecólogos precisam condu- zir muito mais pesquisas sobre esta questão. Atualmente, con- tudo, embora a auto limitação pareça ser muito poderosa em po- pulações de árvores de florestas tropicais, os mecanismos sub- jacentes não são bem conhecidos, e seu papel na manutenção dos gradientes de diversidade latitudinais não foram ainda con- firmados. **Deriva ecológica randômica** A pressão de praga e a limitação de recrutamento podem reduzir as consequências da competição interespecífica para os membros da comunidade. Steve Hubbell, em seu livro _The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography_ (A Teoria Neutra Uni- ficada de Biodiversidade e Biogeografia), questionou se estes fatores, junto com a especialização ecológica limitada, tornam a maioria das espécies de árvores tropicais competitivamente equivalentes. Analogamente, é provável que as novas espécies que invadem uma comunidade permaneçam lá por longos perío- Biodiversidode 385 **FIG. 20.26 O modelo de Hubbell de deriva ecológica randômica está baseado na substituição randômica de indivíduos mortos da comunidade existente.** A morte de uma determinada árvore numa comunidade de floresta tropical deixa uma clareira que é preenchida aleatoriamente pela progênie de algum outro indivíduo na comunidade. Os indivíduos de todas as espécies (indicados por cores diferentes) têm igual probabilidade de morrer ou preencher clareiras na floresta durante cada intervalo de tempo. Sem a formação de novas espécies ou imigração de fora da comunidade, uma floresta com N indivíduos seria preenchida com os descendentes de um único indivíduo em um número médio de N gerações. dos, se não indefinidamente. As espécies desaparecem por ex- tinção, mais ou menos aleatoriamente, da mesma forma que os alelos neutros desaparecem de uma população por deriva gené- tica randômica (veja o Capítulo 13). Grandes populações arbó- reas, distribuídas sobre áreas extensas de floresta tropical, seriam relativamente imunes a esta extinção, e assim o número de es- pécies poderia subir bastante via produção de novas espécies dentro de grandes regiões geográficas. Se este fosse o caso, o gradiente latitudinal na diversidade de espécies refletiria o tama- nho da região e as taxas regionais de produção de espécies, mais do que a capacidade das espécies em coexistir em comunidades locais. Imagine uma floresta tropical com um número fixo de indi- víduos de árvores pertencendo ao número S de espécies, todas as quais competitivamente equivalentes (isto é, "neutra"). Quan- do um indivíduo morre, é substituído pela progênie de uma das outras árvores na floresta ao acaso (Fig. 20.26). Assim, o ajus- tamento de todas as árvores na floresta é idêntico - suas pro- babilidades de morte e reprodução são as mesmas. Como a mor- te e a reprodução são processos estocásticos sob estas circuns- tâncias, uma floresta com _N_ indivíduos terminará por consistir na progênie de um único indivíduo ancestral, e assim se reduzir a uma única espécie, numa média de _N_ gerações. Esta tendência em direção à deriva ecológica randômica seria mensurável nas pequenas áreas pela imigração de indivíduos de outras áreas (lembre-se do papel da colonização na manutenção de riqueza de espécies nas ilhas) e dentro de uma área de tamanho regional (a _metacomunidade)_ por especiação. Sob um modelo de espe- ciação, a riqueza de espécies de equilíbrio na metacomunidade (diversidade regional) seria S = (^1) _Mv,_ onde (^1) Mé o número de in- divíduos na metacomunidade e _v_ (letra grega "nu") é a taxa de especiação expressada por indivíduo. Assim, no modelo de Hubbell, a riqueza de espécies é uma função do tamanho da região (e assim do número de indivíduos, que determina a taxa de extinção) e a taxa de formação de espé- cies. Quando Hubbell incorporou uma taxa de imigração entre as populações locais, sua teoria previu com sucesso a riqueza de espécies, as distribuições de abundância de espécies, as relações espécie-área e a diversidade beta. É um modelo maravilhosa- mente abrangente que tem atraído muita atenção na ecologia. Há um problema com este modelo, contudo: a deriva ecológica randômica é um processo lento. O tempo em gerações exigido para um sistema neutro atingir o equilíbrio é cerca de o mesmo que o número de indivíduos na metacomunidade. O tempo mé- dio (em gerações) para extinção de uma espécie é cerca de o mesmo que o tamanho de sua população. Considere alguns cál- culos preliminares para as árvores da floresta da bacia amazô- nica, que contém cerca de (^1) M= 1010 (10 bilhões) de árvores de cerca de 10^4 (10.000) espécies. Assim, a população média por espécie é cerca de 10^6 (1 milhão) de indivíduos; o tempo de ge- ração média é de cerca de 10^2 (l00) anos. De acordo com a te- oria de Hubbell, o equilíbrio seria atingido em cerca de 10^12 (um trilhão) de anos, e o tempo médio para extinção da espécie seria de 10^8 (100 milhões) de anos. A deriva ecológica randômica é claramente muito lenta para ser responsável pela diversidade nesta escala. Resta estudar quão bem o modelo de Hubbell explica os pa- drões de diversidade latitudinal para as árvores, ou para qualquer outro grupo. A premissa básica da neutralidade da mudança es- tocástica poderia se aplicar melhor à escala local - talvez 50 ha de floresta - do que a grandes regiões, porque na escala me- nor os eventos randômicos se tomariam mais importantes. Con- tudo, a teoria de Hubbell enfatiza a importância potencial dos processos regionais de macroescala para compreender os padrões ecológicos. Certamente, do ponto de vista da diversidade regio- nal, o tamanho da região e as taxas de produção e extinção de espécies devem ter considerações importantes. Mas as descrições dos processos locais e regionais neste ca- pítulo não nos contam toda a história da diversidade. As espécies presentes em qualquer comunidade num determinado tempo re- presentam milhões de anos de adaptação e diversificação numa escala global. No próximo capítulo, consideraremos algumas das questões básicas que a história e a geografia levantam para os estudos ecológicos.
