Cem Bilhões de Neurônios, Manuais, Projetos, Pesquisas de Neurociência

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S a b e r o Pr in c ip a l

Resumo

Sistema nervoso central e sistema nervoso periférico são as duas principais divisões do sistema nervoso. O primeiro reúne as estruturas situadas dentro do crânio e da coluna vertebral, enquanto o segundo reúne as estruturas distribuídas pelo organismo. Ambos sào constituídos de dois tipos celulares principais: neu rônios e gliócitos.

O neurônio é a principal unidade sinalizadora do sistema nervoso e exerce as suas funções com a participação dos giiócitos. É uma célula cuja morfologia está adaptada para as funções de transmissão e processamento de sinais: tem muitos prolongamentos próximos ao corpo celular (os dendritos). que funcionam como antenas para os sinais de outros neurônios, e um prolongamento iongo que leva as mensagens do neurônio para sítios distantes (o axônio).

Os neurônios comunicam-se através dc estruturas chamadas sinapses, que consistem cada uma delas em uma zona de contato entre dois neurônios, ou entre um neurônio e uma célula muscular. A sinapse é o chip do sistema nervoso; é capaz não só de transmitir mensagens entre duas células, mas também de bloqueá-las ou modificá-las inteiramente: realiza um verdadeiro processamento de informação.

O impulso nervoso é o principal sinal de comunicação do neurônio, um pulso elétrico gerado pela membrana, rápido e invariável, que se propaga com enorme velocidade ao longo do axônio. Ao chegar à extremidade do axônio, o impulso nervoso provoca a emissão de uma mensagem química que leva a informação - intacta ou modificada —para a célula seguinte. Neuroglia é o conjunto de células não neuronais, os gliócitos, tão numerosos quanto os neurônios no cérebro como um todo. e que desempenham funções de infraestrutura. mas também de processamento de informação: nutrem, dão sus tentação mecânica, controlam o metabolismo dos neurônios, ajudam a construir o tecido nervoso durante o desenvolvimento, funcionam como células imunitárias, e de certo modo regulam a transmissão sináptica entre os neurônios. No sistema nervoso, os neurônios são agrupados em grandes conjuntos com identidade funcional. Isso faz com que as diferentes funções sejam localizadas em regiões restritas, embora haja uma enorme conectividade e interação entre elas. Cada região faz a sua parte, contribuindo para a integração funcional do conjunto. Quando conversamos com alguém, ao mesmo tempo o vemos (visão), falamos (linguagem), conservamos a postura (motricidade), temos emoções e memórias etc. Cada uma dessas funções é executada por uma parte do sistema nervoso, mas todas as partes operam coordenada mente. Essa é a teoria da localização de funções no sistema nervoso.

HÁ VÁRIAS MANEIRAS

DE VERO CÉREBRO

Há muitas maneiras de ver o cérebro, como há muitas m aneiras de ver o mundo. Um astrônomo, por exemplo, pensa na Terra como um a esfera azulada que se move em torno de seu próprio eixo e em torno do Sol. A Terra inteira é parte de um gigantesco conjunto de objetos sem elhantes espalhados pelo cosmos. O modo de ver de um geólogo é diferente: ele vê a Terra como uma esfera m ineral, constituída por diversas cam adas de m atéria sobrepostas um as às outras e dotadas de um lento mas constante m ovim ento tangencial. Já o biólogo pensa apenas na camada mais externa da Terra, aquela que aloja os m ilhões de formas vivas vegetais e animais existentes em nosso planeta. Um modo de ver não é menos verda deiro que o outro. Cada um privilegia a sua abordagem, mas é preciso reconhecer que a Terra existe igualm ente como planeta, objeto mineral e macroecossistem a. E de inúmeros outros modos. Também o sistema nervoso, e o cérebro em particular, podem ser estudados de várias maneiras, todas verdadeiras e igualmente importantes (Quadro 1.1). Podemos encará- lo como um objeto desconhecido, mas capaz de produzir comportamento e consciência, e assim nos dedicar a estudar apenas essas propriedades (ditas “emergentes”) do sistema nervoso. £ o modo de ver dos psicólogos. Podemos também vê-lo como um conjunto de células que se tocam através de finos prolongamentos, formando trilhões de complexos circuitos intercomunicantes. E a visão dos neurobiólogos celulares. Alternativamente, podemos pensar apenas nos sinais elétricos produzidos pelos neurônios como elementos de comunicação, como fazem os eletrofisiologistas. Ou então nas reações químicas que ocorrem entre as moléculas existentes dentro e fora das células nervosas, como fazem os neuroquímicos. E assim por diante. Como se vê, são muitos os modos (chamados níveis) de existência do sistema nervoso, abordados especificamente pelos diferentes espe cialistas. E seriam ainda muitos mais, se considerássemos os pontos de vista não cientificos.

Os estudiosos sempre discutiram muito acerca desses

níveis cie existência cio sistema nervoso, quase sempre acreditando na prevalência de um deles em detrimento dos demais. O mais comum era acreditar que os fenômenos de cada nivel poderiam ser mais bem explicados pelo nível inferior: Os fenômenos psicológicos seriam, assim, reduzidos a suas manifestações fisiológicas, os fenômenos fisiológicos reduzidos a suas manifestações celulares, e os fenômenos celulares a suas manifestações moleculares. Tudo, então, se resumiria às interações entre as moléculas componentes do sistema nervoso. Uma frase tipica des

sa abordagem é: “a consciência é uma propriedade das moléculas do cérebro”. Hoje está claro que esta atitude reducíonista não é um a boa explicação, embora possa ser um bom método de estudo. Os níveis de existência do sistema nervoso não são, uns, “consequências” dos outros; coexistem simultaneamente, em paralelo. Neste capítulo introdutório, faremos um “ sobrevoo” por esses vários níveis. Isso significa que eles serão con siderados de um modo muito geral, apenas para os apre sentar. Em cada capítulo subsequente, o tema específico será abordado também levando em conta esses níveis, mas com maior profundidade. O objetivo agora é uma primeira apresentação do nosso objeto de e stu d o -o sistema nervoso

• desde a sua estrutura macroscópica (o nivel anatômico), a organização microscópica (o nível histológico), até a forma dos seus constituintes unitários, as células e as organelas subcelulares (o nível celular). Você verá como esses níveis se sobrepõem amplamente, o que toma obrigatório levar em conta todos eles (ou muitos deles) para formar uma ideia re alista do funcionamento do cérebro. Depois disso, seremos apresentados também às funções neurais mais abstratas e caracteristicamente humanas, como a memória, a linguagem e a percepção (o nível psicológico), outras mais concretas e mais frequentes entre os animais, como a motricidade e as sensações (o nívelfisiológico), e ainda outras típicas das células e suas interações moleculares (o nível bioquímico, ou microfisiológico). Neste capítulo, como ao longo do livro inteiro, a ideia será sempre analisar o sistema nervoso sob diferentes ângulos, como ele realmente existe nos animais e no homem.

0 SISTEMA n e r v o s o

VISTO A OLHO NU

Se você examinar pela primeira vez o sistema nervoso de um vertebrado, logo concluirá que ele tem partes situadas dentro do crânio e da coluna vertebral, e outras distribuídas por todo o organismo (Figura 1.1). As primeiras recebem

0 nome coletivo de sistema nervoso central (SNC), e as

últimas, de sistema nervoso periférico (SNP). É no siste ma nervoso central que está a grande maioria das células nervosas, seus prolongamentos e os contatos que fazem entre si. Ko sistema n e r v o s o periférico ficam relativamente poucas células, mas um grande número de prolongamentos chamados fibras nervosas, agrupados em filetes alongados chamados nervos’’.

‘j Termo constante do glossário ao fina! do capitulo.

Figura 1.1_. 0 sistema nervoso central do homem aloja a imensa maioria dos neurônios, e está contido no interior da caixa crania na’' (o encéfalo) e da coluna vertebral la medula espinhal ). Já o sistema nervoso periférico é constituído de uma menor proporção de neurônios, mas apresenta uma extensa rede de fibras nervosas espalhadas por quase todos os órgãos e tecidos do organismo. No desenho, apenas a metade esquerda foi representada._

1 0 S i s t e m a N e r v o s o P e r if é r ic o

Os nervos, principais componentes do sistema nervoso periférico, podem ser encontrados em quase todas as partes do coipo. Seguindo o trajeto de um nervo qualquer, percebe -se que uma extrem idade term ina em um determinado órgão, enquanto a extremidade oposta se insere no sistema nervoso central através de orifícios no crânio e na coluna vertebral. Essa constatação permite supor - como fizeram os primeiros anatomistas - que os nervos são “cabos de conexão” entre o sistema nervoso central e os órgãos. No início pensou-se - erradamente - que a mensagem nervosa era transmitida pelo fluxo de um líquido no interior dos nervos. Depois se esclareceu que a mensagem consistia em impulsos elétricos conduzidos ao longo dos nervos. Em seu

Estrutura encontrada no Miniatlas de Neuroanatomía (p. 367).

trajeto, alguns filetes nervosos se separam do nervo, outros se juntam a ele. Isso ocorre não porque as fibras nervosas individuais se ramifiquem ao longo do nervo, mas porque grupos delas saem ou entram no tronco principal1. Geral mente, perto do sistema nervoso central os nervos são mais calibrosos, pois contêm maior número de fibras. Próximo aos locais de terminação nos órgãos, como muitos filetes vão se separando no caminho, eles ficam mais finos. Nesse ponto é que as fibras nervosas individuais se ramificara profusamente, até que cada ramo termina em estruturas microscópicas especializadas. Nem só de nervos é formado o sistema nervoso peri férico. Existem células nervosas agrupadas em gângliosc situados nas proximidades do sistema nervoso central (Fi gura 1.2), ou próximo e até mesmo dentro das paredes das vísceras. Muitas fibras nervosas que constituem os nervos têm sua origem em neurônios ganglionares. Outras fibras têm origem em células nervosas situadas dentro do sistema nervoso central. A organização morfológica do SNP é bastante comple xa e característica de cada espécie. Em cada animal, são centenas de filetes nervosos com origens, traj etos e locais de terminação próprios, cada um deles com nomes específicos para sua identificação. O estudo minucioso da morfologia dos nervos e dos gânglios é relevante para os profissionais de saúde das diferentes especialidades. Os cirurgiões gerais e os fisioterapeutas precisam conhecer detalhes dos trajetos dos nervos e da localização dos gânglios ein todo o corpo humano. Os dentistas e os fonoaudiólogos concentram-se na cabeça e no pescoço. O estudo topográfico da anatomia dos nervos e gânglios nâo é objeto deste capitulo. O fundamental aqui é compreender os grandes conceitos estruturais do sistema nervoso periférico. Maiores detalhes se encontram nos capítulos subsequentes. Esquematicamente, os nervos se dividem em espinhais , quando se unem ao SNC através de orifícios na coluna vertebral (Figura 1.2), e cranianos , quando o fazem através de orifícios existentes no crânio. As duas classes podem veicular informações sensitivas ou motoras, somáticas ou viscerais. Muitos nervos são mistos, isto é, carreiam mais de um desses tipos funcionais de informação. Como os nervos são formados por fibras, e estas sâo, na verdade, prolongam entos de neurônios, é fundamental conhecer a localização dos corpos celulares destes. As fibras dos nervos espinhais podem ter sua origem em neurônios situ ados dentro da meduia, ou então em gânglios distribuídos fora dela, perto da coiuna vertebral. No caso das fibras dos

■ Embora não se ramifiquem durante o trajeto no interior dos nervos, as fibras nervosas podem-se ramificar - às vezes bastante - quando atingem os seits alvos ria pele, nos órgãos e dentro do cérebro.

Encéfalo

Sistema nervoso central (^) Meduia espinhal

Sistema nervoso periférico

Nervos

P r i m e i r o s c o n c e i t o s o a n e u r o c i ê n c i a

que estes. Suas term inações distribuem -se geralm ente (mas nem sempre) nas diferentes partes da cabeça, de onde vão se juntando em filetes mais e mais calibrosos até constituir os nervos propriam ente ditos. Q uando contêm fibras sensitivas, os nervos cranianos ligam-se a gânglios que são homólogos aos espinhais, onde se alo jam os corpos celulares dessas fibras. Entretanto, em face dos dobramentos e irregularidades do encéfalo, que não apresenta a estrutura tubular típica da m edula, os nervos cranianos não se dividem em raízes dorsais e ventrais, como os espinhais. Penetram no crânio através de ori fícios específicos (chamados forâmes), e depois entram no encéfalo em diferentes pontos. Você pode encontrar maiores detalhes sobre os nervos cranianos no M iniatlas de Neuroanatom ia (p. 367). Por analogia com algumas máquinas, o sistema ner voso periférico pode ser compreendido como um conjunto de sensores, cabos e chips. Os sensores distribuem-se por todos os tecidos do organismo: a pele, os músculos, ossos e articulações, as vísceras e outros tecidos. Sua função é captar as várias formas de energia (= informação) produ zidas no ambiente ou no próprio organismo, e traduzi-las para a linguagem que o sistema nervoso entende: impulsos bioelétricos. Os sensores recebem o nome de receptores sensoriais, e ficam de algum modo ligados às fibras nervo sas que constituem os nervos. Estes últimos são os cabos cuja função é conduzir os impulsos elétricos gerados pelos receptores até o sistema nervoso central. Os cabos também conduzem informações no sentido oposto: impuisos elé tricos produzidos no sistema nervoso central são levados aos músculos esqueléticos e cardíacos, aos músculos das paredes das vísceras e às glândulas. Lá, os impulsos são transformados em ações que liberam energia: contração muscular ou secreção glandular. Finalmente, não devemos pensar que o SNP tem função exclusivamente condutora. Ele possui também chips capazes de processar informação como pequenos computadores. Estes chips são os contatos entre neurônios situados nos gânglios sensitivos, já men cionados (gânglios espinhais), e nos gânglios motores ou secretomotores, situados em várias vísceras. Este é o tema do Capítulo 4.

0 SISTEMA NERVOSO CENTRAL

Sistema nervoso central (SNC) é um termo muito geral, que reúne todas as estruturas neurais situadas dentro do crâ nio* e da coluna vertebral. E onde se situa a grande maioria dos neurônios dos animais. Inicialmente, é necessário que você consiga “visualizar" em três dimensões as relações entre as grandes divisões do SNC, para posteriormente esmiuçar em detalhes a estrutura de regiões menores e mais restritas. Essa tarefa só pode ser conseguida com o auxílio de ilustrações, pelo estudo repetido de peças anatômicas ou através de programas de neuroanatomia para computador (Quadro 1.2). Pode-se dividir o SNC, segundo critérios exclusiva mente anatômicos, em grandes partes que obedecem a uma hierarquia ascendente de complexidade, conforme a Tabela 1.1. Denom ina-se encéfalo a parte do SNC contida no interior da caixa craniana, e medula espinhal a parte que continua a partir do encéfalo no interior do canal da coluna vertebral (Figura 1.4). A medula tem um a forma aproxima damente cilíndrica ou tubular, no centro da qual existe um canal estreito cheio de líquido; apresenta funções motoras e sensitivas, principalm ente, relacionadas ao controle imediato do funcionamento do corpo. Já o encéfalo possui uma forma irregular, cheia de dobraduras e saliências, o que permite reconhecer nele diversas subdivisões. As funções do encéfalo são bastante mais complexas que as da medula espinhal, possibilitando toda a capacidade cog nitiva e afetiva dos seres humanos, e as funções correlatas de que os animais não humanos são capazes. A cavidade interna do encéfalo acompanha as suas irregularidades de forma, constituindo diferentes câmaras cheias de liquido, os ventrículos '. Essa forma irregular do encéfalo se deve ao enorme crescimento que sofre a porção cranial do tubo neural primitivo (o primórdio embrionário do SNC), muito mais exuberante do que a porção caudal, que dá origem à medula. Pode-se, então, reconhecer três partes do encéfalo: o cérebro, constituído por dois hemisférios justapostos e separados por um sulco profundo (Figura 1,4A); o cerebe- lo -, um “cérebro” em miniatura, também constituído por

TABELA 1.1. CLASSIFICAÇÃO HIERÁRQUICA DAS GRANDES ESTRUTURAS NEUROANATÔMICAS

SNC Encéfalo Cérebro Cerebelo Tronco encefálico TelencéfalD Piencéfalo Córtex cerebelar Núcleos profundos

Mesencéfalo Ponte Bulba Córtex cerebral Núcleos da base

M edula espinhal

Quadro 1.

A Geometria do Sistema Nervoso

m 'm ara compreender a estrutura tridimensional do sistema nervoso é preciso visualizá-lo M mentalmente, e para isso é preciso conhecer certos pontos, linhas e planos usados como referência, as chamadas referências anatômicas, A Figura 1 mostra as principais referências anatômicas para o sistema nervoso de um cão, e a Figura 2, as que são usadas para o de um homem, No caso do cão, se o vemos de lado, tudo que está mais próximo ao focinho é dito rostral ou anterior, enquanto o que está mais para trás é dito caudaI ou posterior. Do mesmo modo, tudo que está para baixo é dito ventral ou inferior , enquanto o que está para cima é dorsal ou superior. A nomenclatura acompanha a posição do corpo do animal, que, por ser quadrúpede, possui um sistema nervoso organizado ao longo de um plano paralelo ao chão. Os termos, neste caso, originam-se das partes do corpo do animal: o rosto, a cauda, o ventre e o dorso. Essas referências são todas relativas, e dependem de planos móveis posicionados de diferentes modos. O plano coronal (ou frontal) pode ser movido para frente e para trás, e permite definir o que é rostral e o que é caudal. Por convenção, pode- se escolher um determinado plano coronal para ser o plano zero e fazer referência aos demais segundo seu afastamento do plano zero, em milímetros. Um segundo plano é o horizontal, que pode ser movido para cima e para bai xo, e portanto define o que é dorsal e o que é ventral. Igualmente, pode-se considerar um determinado pla no horizontal como p lan o zero e fazer re fe rê n c ia aos d e m ais em função de seu afastamento em milímetros. O plano móvel perpendicular aos dois prim eiro s cham a-se p a r a ssa g i tal. Neste caso, o plano zero é o que p a s s a e x a ta m e n te pelo meio do sistema nervoso, dividindo-o em d u a s m e ta d e s aproximadamente si

métricas. Esse plano recebe o nome especial de sagital. As estruturas que se situam próximo à linha média, onde está o plano sagital, são ditas mediais, enquanto as que estão mais para os lados são ditas laterais. Em relação ao plano sagital, se estivermos considerando um dos lados como referência (seja o direito ou o esquerdo), as estruturas situadas nesse mesmo lado são chamadas ipsilaterais (ouhomolaterais), enquanto aquelas situadas no lado oposto são chamadas contralaterais. A maioria das áreas do sistema nervoso central que comandam os músculos do lado direito, por exemplo, encontra-se no lado esquerdo. Diz-se então que o comando motor, neste caso, é contralateral. No caso do homem, que é bípede, a cabeça e os olhos apresentam-se inclinados 90° em relação ao corpo (Figura 2). Assim, para o encéfalo as referências são as mesmas utilizadas para os mamíferos quadrúpedes. É mais comum, entretanto, utilizar superior e inferior em vez de dorsal e ventral. Para a medula, as convenções são diferentes, por conta do ângulo de 90" entre ela e o en céfalo. Anterior, no caso da medula humana, é sinônimo de ventral, enquanto posterior é sinônimo de dorsal. O plano móvel que define essas referências para a medula é chamado longitudinal. Por sua vez, as estruturas mais próximas da cabeça são ditas superiores, e aquelas mais

Dorsal

Rostral Caudal

Plano coronal

Plano sagital

' S i ^ y Plano horizontal

► Figura 1. Planos de referência para o sistema nervoso de um animal quadrúpede.

N E U R O C I Ê N C I A C E L U L A R

dois hemisférios, mas sem um claro sulco de separação (Figura 1.4B); e o tronco encefálico, uma estrutura em forma de haste que se continua com a medula espinhal inferiormente, escondendo-se por baixo do cerebelo e por dentro do cérebro superiormente (Figura 1 A C ). No cérebro, a superfície enrugada cheia de girosG e sulcos^' é o córtex cerebral, regiào em que estão representadas as funções neurais e psíquicas mais complexas. Grandes regiões do cérebro, de delimitação às vezes pouco precisa, sâo os chamados lobos (Figura 1.4C): frontal, parietal, occipital, temporal e insularA(este último situado em uma dobra mais profunda de cada hemisfério, portanto invisível por fora). No interior dos hemisférios estão os núcleos da base (às vezes chamados impropriamente de gânglios da base) e o diencéfaloA, invisíveis ao exame superficial. No cerebelo, a superfície é também enrugada* mas os giros são chamados de “folhas” e os sulcos de “fissuras”. Semelhantemente

ao cérebro, no interior dos hemisférios cerebelares estão os núcleos profundos, invisíveis ao exame de superfície. O tronco encefálico também se subdivide (Figura 1.4D): o mesencéfalo é a parte mais rostral dele, que se continua com o diencéfalo bem no centro do cérebro; a ponte'' é uma estrutura intermediária; e o bulboA ou medula oblonga é a parte mais caudal, que se continua com a medula espinhal. E do tronco encefálico que emerge a maioria dos nervos cranianos mencionados anteriormente. O cirurgião que abre o crânio de um indivíduo vivo e anestesiado para operar o encéfalo depara-se, primeiro, com um conjunto de membranas que formam um saco fechado cheio de líquido, onde o encéfalo praticamente flutua. A mesma disposição é encontrada na medula. As membranas são as meninges, e o líquido que elas contêm é o liquor, ou líquido cefalorraquidiano. Esse colchão líquido

esquerdo direito

Ventrículo

Tronco encefálico

Medula espinhal

► Figura 1.4. Os dois hemisférios cerebrais podem ser vistos de cima (A) ou de trás IB), 0 cerebelo e o tronco encefálico sáo visualizados por trás (B) ou de lado (C). E quando o encéfalo é dividido ao meio no plano sagital (D), veem-se algumas das estruturas internas como os ventrículos e a face medial dos hemisférios cerebrais, e estruturas parcialmente encobertas pelos hemisférios e o cerebelo, como o mesencéfalo, a ponte e o bulbo.

p r i m e i r o s C o n c e i t o s d a N e u r o c i ê n c i a

que envolve o sistema nervoso central o protege mecanica m ente contra traumatismos que possam atingir a cabeça, e também contribui com a sua nutrição e a manutenção do m eio bioquímico ótimo para o funcionamento neural. Ao ultrapassar as meninges, o cirurgião visualiza o encéfalo, que tem uma cor rosada devido à extensa rede de capilares sanguíneos do tecido e um a consistência gelatinosa (Figura 1.5 A). Na superfície, podem-se ver os ramos maiores dos vasos sanguíneos cerebrais com seu trajeto tortuoso e sua dinâmica pulsátil. É bem diferente o que vê o estudante de anatomia quando disseca o crânio de um cadáver, cujos tecidos são quimicamente preservados pelo uso de substân cias fixadoras como o formol (Figura 1.5B). Neste caso, o liquor e o sangue são substituídos pelo fixador. Os grandes vasos podem ser ainda visíveis (não na Figura 1.5B), de cor escura, enquanto a consistência do tecido encefálico é mais sólida e sua cor, mais esbranquiçada ou amarelada. Um estudante de anatomia pode rem over o cérebro e a medula para estudá-los melhor. Pode ainda cortá-los em fatias segundo diferentes planos de corte, para ver o seu interior (Figura 1.6). Nesse caso, verá os ventrículos e também os núcleos' ■e tratos(i que compõem o telencéfalo, o diencéfalo e o tronco encefálico. Ao examinar com cui dado as fatias, verá algumas regiões mais escuras e outras m ais claras. As mais escuras receberam dos primeiros anatomistas o nome de substância ou m atéria cinzenta (que na linguagem comum é dita massa cinzenta), e as

mais claras, o nome de substância ou matéria branca. A substância branca \ como se verá adiante, é uma região de maior concentração de fibras nervosas, muitas delas pos suindo um envoltório gorduroso esbranquiçado que lhe dá o tom. A substância cinzenta- ', ao contrário, possui maior concentração de células nervosas e menor quantidade do envoltório gorduroso. No córtex cerebral e no córtex cere- belar, a substância cinzenta é externa e a substância branca é intema. Em outras regiões ocorre o oposto: a substância cinzenta é interna em relação à substância branca.

0 SISTEMA NERVOSO VISTO AO

MICROSCÓPIO

São limitadas as possibilidades de compreensão da organização estrutural do sistema nervoso, se ficarmos restritos à observação macroscópica. Por isso, é necessário estudar a estrutura microscópica do tecido nervoso. Esse, aliás, foi um passo histórico da maior importância para a Neurociência, ocorrido ao final do século 19, e que possi bilitou identificar as unidades estruturais e funcionais do sistema nervoso - o neurônio e o gliócito (ou célula gíial). Para estudar o sistema nervoso ao microscópio é pre ciso preparar o tecido adequadamente, o que é feito pelos histologistas e citologistas, e também pelos patologistas, estes interessados nas alterações estruturais do sistema

I Figura 1.5. 0 encéfalo vivo tem aspecto diferente do encéfalo fixado em formol. Em A vemos a superfície do córtex cerebral de um indivíduo vivo, tal como se apresenta em um campo cirúrgico. Pode-se ver uma das membranas de cobertura, com aspecto leitoso à eson^-ja e acima, bem como os vasos sanguíneos que irrigam o córtex cerebral. Em B, foto de um encéfalo fixado, com as membranas e os rasos removidos. Foto A cedida por Jorge Marcondes, do Serviço de Neurocirurgia do Hospital Universitário Ciementino Fraga Filho, da UFRJ.