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- NEUROFISIOLOGIA
Os centros ordenadores que dão origem às vias descendentes de comando motor: No bulbo , bem próximo a ponte, encontra-se um conjunto de núcleos chamados vestibulares , cujos neurônios recebem aferentes do N. vestibulococlear, originários dos mecanorreceptores do labirinto. Os axônios desses neurônios formam os feixes vestibuloespinhais, vias descendentes relacionadas à manutenção da postura e do equilíbrio postural. Um outro grupo de neurônios, mais disperso e extenso que os núcleos vestibulares, ocupa toda a extensão rostrocaudal da ponte, invadindo tanto o bulbo abaixo, como o mesencéfalo acima, é a formação reticular. Os axônios descendentes da formação reticular constituem os feixes reticuloespinhais, vias que participam também dos mecanismos posturais. No mesencéfalo a duas regiões motoras, o núcleo rubro e o colículo superior. O primeiro é um núcleo esferoide situado bem no interior do mesencéfalo, que forma uma via descendente chamada feixe rubroespinal, coadjuvante do comando motor dos membros. O segundo fica na superfície dorsal do mesencéfalo (o teto) e dá origem ao feixe tetoespina l. O colículo superior recebe aferências multissensoriais, e por isso suas fibras motoras participam das reações de orientação sensoriomotora, isto é, posicionam os olhos e a cabeça em relação aos estímulos que provém do ambiente. E o córtex cerebral , que contém um vasto conjunto de áreas cujos neurônios emitem axônios descendentes: o córtex motor primário e outras áreas adjacentes e até mesmo áreas somestésicas do córtex parietal. Em conjunto, dão origem aos feixes corticoespinhais.
O encéfalo se comunica com os motoneurônios através de duas vias, uma via é a coluna lateral da medula e a outra é a coluna ventromedial. A via lateral está envolvida no movimento voluntário da musculatura distal, e estão sob controle cortical direto. O componente mais importante das vias laterais é o trato corticoespinhal. Originado do neocórtex , é mais longo e um dos maiores tratos do SNC. Dois terços dos axônios desse trato têm origem nas áreas 4 e 6 do lobo frontal, do córtex motor. Os axônios oriundos do córtex passam através da cápsula interna, fazendo uma ponte entre o telencéfalo e o tálamo, cruza o pedúnculo cerebral, no mesencéfalo, e então, passam através da ponte para formar um trato na base do bulbo. O trato forma uma protuberância, chamada pirâmide bulbar, que passa sobre a superfície ventral bulbar. Na junção do bulbo com a medula, o trato piramidal cruza, ou decussa, na decussação das pirâmides. Um componente bem menor das vias laterais é o trato rubroespinhal , que se origina no núcleo rubro, os axônios decussa na ponte, e se reúnem com os axônios do trato corticoespinhal, é uma via indireta, enquanto a corticoespinhal é direta. Os axônios do trato corticoespinhal terminam na região lateral da coluna anterior na substância cinzenta intermediária , onde se encontram neurônios motores e interneurônios que controlam os músculos distais.
Os feixes que se originam no tronco encefálico baixo (ponte e bulbo) , e que participam do sistema medial, comumente se mantêm do mesmo lado ao longo do seu trajeto. Isso é verdade para os feixes vestibuloespinais lateral e para os dois reticuloespinhais (bulbar e pontino). A exceção é o feixe vestibuloespinal medial, que contêm axônios provenientes dos núcleos vestibulares mediais de ambos os lados. Os axônios que cruzam a linha média, neste caso, fazem-no logo após a emergência do núcleo de origem no bulbo.
Os feixes que se originam no mesencéfalo e no córtex cerebral, por outro lado, são em geral cruzados. É o caso dos feixes tetoespinal e rubroespinal, que cruzam após emergirem nos seus núcleos de origem (colículo superior e núcleo rubro, respectivamente). E é também o caso da grande maioria das fibras corticoespinhais, que percorrem um longo trajeto desde o córtex até a medula. O pequeno contingente que não cruza a linha média na decussação piramidal descende pela medula no funículo ventromedial (feixe corticoespinal medial)
As vias ventromediais possuem 5 tratos descendentes que se originam no tronco encefálico e terminam entre os interneurônios espinhais, controlando os músculos proximais e axiais. São eles o: trato corticoespinhal anterior, trato vestibuloespinhais, trato tetoespinhal, trato reticulo espinhal pontino e reticuloespinhal bulbar. As vias ventromediais utilizam informações sensoriais sobre o equilíbrio, posição corporal e
ambiente visual para manter, de forma reflexa, o equilíbrio e a postura corporal. Os tratos vestibuloespinhal e tetoespinhal mantêm o equilíbrio da cabeça sobre os ombros, à medida que o corpo se move no espaço, e a movem em resposta a novos estímulos sensoriais.
Os tratos vestibuloespinhais originam-se nos núcleos vestibulares do bulbo, que transmitem informações do labirinto vestibular no ouvido interno. Um dos componentes dos tratos vestibuloespinhais (medial) se projeta bilateralmente para a medula espinhal , ativando circuitos espinhais cervicais que controlam músculos do pescoço e das costas, a fim de guia os movimentos da cabeça. Outro componente dos tratos vestibuloespinhais (lateral) se projeta ipsilateralmente para baixo até a medula espinhal lombar, ele ajuda a manter a postura correta e equilibrada ao ativar os neurônios motores extensores da perna.
O trato tetoespinhal origina-se no colículo superior do mesencéfalo, o qual recebe aferências diretas da retina. Além das aferências da retina, o colículo superior recebe projeções do córtex visual, assim como aferências somatossensoriais e auditivas. Com essas aferências, o colículo superior constrói um mapa do mundo que está a nossa volta. A estimulação em um ponto desse mapa leva a uma resposta de orientação que comanda a cabeça e os olhos a se moverem de modo apropriado no espaço é projetado exatamente sobre a fóvea. Após deixar o colículo, os axônios do trato tetoespinhal rapidamente decussa e projetam-se próximos da linha média para regiões cervicais da medula espinhal, onde ajudam controlar músculos do pescoço, regiões superiores do tronco e ombros.
Os tratos reticuloespinhais originam-se principalmente da formação reticular do tronco encefálico, longo abaixo do aqueduto cerebral e do quarto ventrículo. A formação reticular origina dois tratos descendentes o trato reticuloespinhal pontino (medial) e o trato reticuloespinhal bulbar (lateral). O trato reticulo espinhal pontino aumenta os reflexos antigravitacionais da medula. A atividade nessa via facilita os extensores dos membros inferiores e, com isso, ajuda manter a postura ereta, resistindo aos efeitos da gravidade. O reticuloespinhal bulbar tem efeito oposto, ele libera os músculos extensores do controle reflexo. A atividade em ambos os tratos reticuloespinhais é controlada por sinais descendentes oriundos do córtex. Um fino equilíbrio é necessário entre eles.
As vias descendentes mediais, são capazes de regular o tônus da musculatura axial e assim também a postura. Os feixes vestibuloespinhais estão envolvidos com o controle involuntário, ou seja, reflexo, do tônus muscular. Os feixes reticuloespinhais ao contrário, está envolvido com o controle voluntário do tônus, através de reações antecipatórias. Coerente com isso está o fato de que os neurônios da formação reticular recebem abundantes aferências corticais.
As reações posturais, se dá porque os estímulos que disparam essas reações podem ser de diversas naturezas, mas mais frequentemente podem ser de origem vestibular e proprioceptivas. Através dos feixes vestibuloespinhais que inervam principalmente os motoneurônios mediais relacionados a musculatura axial e à musculatura proximal dos membros. Além disso, inervam os núcleos dos nervos motores do globo ocular (III, IV e VI). Desse modo, a informação proveniente do labirinto pode ser levada aos músculos oculares e aos músculos axiais do pescoço e tronco. A segunda origem, a proprioceptiva está relacionada aos fusos musculares, se relaciona com os tratos ascendentes. As reações posturais que são voluntárias, está relacionada ao feixe reticuloespinhal que possui inúmeras fibras do córtex cerebral como aferências. Desse modo, o córtex cerebral influencia os movimentos de ajuste postura de caráter voluntário.
As reações de orientação sensoriomotora, que utilizamos para colocar o corpo e posição mais favorável para identificar a fonte dos estímulos são reações de orientação de alguns movimentos oculares, movimentos da cabeça e, às vezes, movimentos corporais. Nas maiorias das vezes ocorrem em sequência, e são disparadas por estímulos sensoriais, principalmente visuais e vestibulares. As vias de entrada no SNC são os sentidos, a principal região do SNC que recebe essa informação e a utiliza para coordenar as reações de orientação fica no mesencéfalo e
partes do corpo com um repertório mais diversificado de movimentos finos e precisos, e músculos com mais alta razão de inervação.
O mapa somatotópico motor é importante para os médicos porque a face medial do giro pré-central é irrigada por uma artéria cerebral, enquanto a face dorsolateral é irrigada por outra. Assim, quando ocorre um AVC em uma dessas artérias, aparecem distúrbios motores na perna contralateral, enquanto um AVC que ocorra na outra provoca distúrbios motores no braço.
Um só axônio corticoespinhal pode inervar ao mesmo tempo a população de motoneurônios de diferentes músculos, um princípio estrutural chamada divergência. Além da divergência , há também convergência, isto é, um mesmo músculo pode ser ativado por pontos próximos, mas distintos em M1. Ou seja, diferentes neurônios motores de M1 podem convergir sobre um mesmo motoneurônios medular. Quando há mais de um musculo envolvido em um movimento, as regiões ativas do mosaico aproximam-se e fundem-se. O mosaico de representação somatotópica em M1 é consideravelmente plástico.
A ativação dos neurônios motores é antecipatória a contração muscular, o aumento de frequência de disparo é o próprio sinal de comando motor emitido pelo córtex em direção aos motoneurônios medulares. M1 é responsável por comandar a força necessária a cada movimento. Parâmetros além da força muscular, como a variação da força no tempo, a velocidade e a direção do movimento, e a posição da articulação no início de cada movimento estão relacionados ao disparo dos neurônios motores. Cada neurônio motor no córtex comanda um aspecto diferente do movimento. A definição precisa de cada movimento envolve a cooperação de vários neurônios motores. A variação angular da direção preferencial é grande para cada neurônio individual, mas se considerarmos a população neuronal que dispara para um movimento direcionado observaremos que esse movimento pode ser precisamente definido pela resultante das direções de todos os neurônios. Além da força muscular, portanto, os neurônios de M1 fornecem o comando neural para a direção de movimento necessária a cada comportamento. Conclui-se que os movimentos voluntários são comandados pelo córtex através da ativação simultânea de uma certa população de neurônios motores que comandam os músculos envolvidos em cada movimento. Dessa ação coordenada e cooperativa são definidos os parâmetros do movimento.
Quando um movimento é mais complexo, envolvendo uma sequência ordenada, outras áreas além de M1 entram em ação. Enquanto M1 é uma estrutura ordenadora, responsável pelo comando motor superior, MS e PM são estruturas planejadoras, de onde sairá o programa de comandos que M1 enviará às estruturas subcorticais pelas vias descendentes, que finalmente chegará às estruturas executoras, os músculos. O plano motor constitui a seleção das unidades de comando (neurônios motores) que melhor produzirá um movimento na direção do alvo. Lesões das áreas MS e PM, mas não de M1, sofrem distúrbios motores que os impedem de realizar movimentos sequenciais como abotoar uma camisa, mas não movimentos simples como mover um dos dedos da mão, esses distúrbios são chamados de apraxias.
O planejamento motor tem uma via “exterior” que se baseia na experiência sensorial não aprendida (somestésica, visual, proprioceptiva), e uma via “interior” que repousa sobre o aprendizado, a memória e o pensamento em geral. A região pré-motora (PM) é a região de planejamento “exterior”, ou seja, aquele realizado com base nos dados fornecidos a cada momento pelos sistemas sensoriais, enquanto a área MS seria a região de planejamento “interior”, ou seja, tem base nos dados armazenados na memória e os desígnios da vontade do indivíduo
Foram encontrados nas áreas PM, MS, áreas parietais responsáveis pelos mecanismos de percepção visuoespacial, áreas situadas na junção dos lobos temporal, parietal, e occipital, que aprecem participar de funções cognitivas de alta complexidade um grupo de neurônios, denominados neurônio-espelho. Esses neurônios estão mais relacionados ao objetivo do movimento do que ao movimento propriamente dito. Sua atividade aumenta quando um indivíduo observa outra pessoa
realizando movimentos conhecidos dirigidos a um alvo. Pelas suas características de disparo e pela sua presença justamente nas áreas de planejamento motor supõem-se que eles estão envolvidos nos processos que empregam a imitação como recurso de aprendizagem motora.
As últimas regiões motoras, é as áreas motoras cinguladas, supõem-se que estejam envolvidas nos movimentos que contém uma carga emocional e uma origem cognitiva, o que se desprende da vinculação dessa região com o sistema límbico. Movimentos como um sorriso de alegria genuína seriam programados pelas subdivisões da área MC, enquanto um “sorriso amarelo”, isto é, os mesmos movimentos faciais produzidos sem tonalidade emocional seriam planejados pela área MS.
