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DESENVOLVIMENTO (MATURAÇÃO)
DE SEMENTES
Julio Marcos Filho
Tecnologia de Sementes
Depto. Produção Vegetal
USP/ESALQ
DESENVOLVIMENTO OU MATURAÇÃO
Início indução do florescimento e diferenciação
Florescimento não é completamente uniforme:
mesma inflorescência, mesma planta, população
Desenvolvimento da semente:
sequência de eventos controlada pelo genótipo
Conjunto de etapas sucessivas de preparação para
a futura germinação
Fundamental relações com o ponto de colheita e
o potencial fisiológico das sementes
O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO
DAS SEMENTES
Primeiros critérios propostos para estudar o
processo de maturação e identificar o ponto de
colheita:
Período entre semeadura ou emergência de
plântulas e a colheita
Aspectos morfológicos de sementes, frutos e
plantas
Variações do teor de água das sementes
(Brenchley & Hall, 1909)
Delouche (1971) conceituou maturação:
Processo constituído por uma série de
alterações morfológicas, físicas, fisiológicas
e bioquímicas, que se verificam a partir da
fecundação do óvulo e prosseguem até o
momento em que as sementes se desligam
fisiologicamente da planta-mãe
O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES
Maturação x Maturidade
Delouche (1971) conceituou maturação:
Processo constituído por uma série de
alterações morfológicas, físicas, fisiológicas
e bioquímicas, que se verificam a partir da
fecundação do óvulo e prosseguem até o
momento em que as sementes se desligam
fisiologicamente da planta-mãe
O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES
Dure III (1975)
Dias após o início do florescimento
Matéria seca do embrião
DIVISÃO E EXPANSÃO CELULAR (FASES I e II)
DEPOSIÇÃO DE RESERVAS
(FASE III)
DESSECAÇÃO
(FASE IV)
HISTODIFERENCIAÇÃO
PARÂMETROS GERAIS PARA CARACTERIZAR O
PROCESSO DE MATURAÇÃO
Amostras coletadas (plantas individuais ou populações)
em intervalos pré-determinados
Identificação de parâmetros associados ao progresso
da maturação
O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES
1. Variação do teor de água
Sementes em frutos carnosos
Desidratação final
Recalcitrantes
Sementes em frutos secos
3. Massa seca
2 5 8 11
2
4
6
Número de células/semente x 10
-^
número de células
matéria seca
10
40
30
20
(Massa de matéria seca (mg/semente)
Egli Período de frutificação (Fase I)
Espécie Teor de água (%) Referência
Algodão 50-60 Carvalho, 1972 Amendoim 47-50 Carvalho et al., 1976 Aveia 45 Frey et al., 1958 Feijão 38-44 Neubern e Carvalho, 1976 Milho 25-30 Hunter et al. (1991) Soja 50 Andrews, 1966 Sorgo 23-30 Kersting et al. (1961) Trigo 40 Carvalho e Yanai, 1976
Teor de água de sementes de diferentes espécies no momento em que atingem o máximo acúmulo de matéria seca
4. Germinação
Protrusão raiz primária x Plântulas normais
O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES
Início da germinação, em relação à época de fecundação do óvulo, em sementes de algumas espécies cultivadas (Delouche, 1971)
Espécie
Início da Germinação
(dias após a antese)
Centeio 05
Trigo 05
Sorgo 06 a 10
Trevo 10
Algodão 22
Soja 38
Germinação
Tempo
Germinação (%)
Denise Dias
4. Germinação
Germinação x dormência durante a maturação
O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES
Dias após a Semeadura
Teor de Água (%)
Matéria Seca (mg/semente)
Germinação (%)
Vigor (mg m.s./plântula) 78 55,3 20,40 05 5, 84 50,6 25,34 28 4, 90 48,1 28,80 77 7, 96 39,8 34,10 37 7, 102 27,2 36,44 11 4, 108 14,1 34,10 09 4, 111 11,0 37,24 06 5, 117 8,8 37,54 81 9, 123 9,9 37,90 83 10, 126 10,7 37,84 65 9,
Valores médios obtidos para diferentes parâmetros avaliados durante a maturação de sementes de trigo 'IAS -54'. (Carvalho & Yanai, 1976)
Por que sementes não germinam no interior do fruto??
melão tomate
Denise Dias
Padrões isoenzimáticos em sementes de pimenta extraídas de frutos colhidos aos 40, 50, 60 e 70 DAA e armazenados por 0, 6 e 12 dias, revelados para a enzima álcool desidrogenase (ADH) Vidigal et al. (2009).
Envolvida na respiração anaeróbica: proteção contra ação do acetaldeído
Padrões isoenzimáticos em sementes de pimenta extraídas de frutos colhidos aos 40, 50, 60 e 70 DAA e armazenados por 0, 6 e 12 dias, revelados para a enzima superóxido dismutase (SOD). Vidigal et al. (2009) Envolvida na defesa contra formas reativas de oxigênio ( transf. superóxido em H 2 O (^) 2)
AnalIses dos níveis de RNAm durante o desenvolvimento de sementes de algodão sugerem a ação de vários programas reguladores:
- ABA
- Cotilédones (Cot)
- Maturação (Mat)
- Pós-Abscisão (PA)
- Germinação (Grm)
Hughes and Galau, 1989
ORGANIZAÇÃO MOLECULAR DURANTE O
DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE
genes relacionados à maturação genes relacionados à germinação
Delouche (1971) conceituou maturação:
Processo constituído por uma série de
alterações morfológicas, físicas, fisiológicas
e bioquímicas, que se verificam a partir da
fecundação do óvulo e prosseguem até o
momento em que as sementes se desligam
fisiologicamente da planta-mãe
O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES
Maturação x Maturidade
a) Maturidade da semente é identificada pelo
máximo acúmulo de matéria seca
b) A maturidade fisiológica é atingida quando não
mais ocorrem acréscimos significativos na
massa de matéria seca
c) A maturidade é alcançada quando as sementes
atingem máxima massa de matéria seca,
germinação e vigor
CONCEITOS
DETERMINAÇÃO DA MATURIDADE FISIOLÓGICA Espécie Período Médio †
(dias) Alface 0 Cebola - 4 Fumo 0 Milho Linhagem Híbrido Simples Híbrido Duplo
Soja - 7 Tomate + Trigo - 6 Diferenças entre os momentos em que as sementes atingem valores máximos de matéria seca e de vigor durante a maturação (TeKrony & Egli, 1997) (†) (-): dias antes do ponto de máxima massa de matéria seca (+): dias após o ponto de máxima massa de matéria seca
DETERMINAÇÃO DA MATURIDADE FISIOLÓGICA
Maturidade fisiológica = máxima massa de matéria seca
IDÉIA PREDOMINANTE
“Maturidade relativa”, “Maturidade morfológica”,
“Maturidade de massa”, “Maturidade de colheita”,
“Maturidade agronômica”, “Ponto de colheita” ??
Determinação da maturidade em indivíduos ou em
populações ??
MATURAÇÃO X MATURIDADE !!!!!
Maduro
Potencial fisiológico
“Passado”
Contreras
Maturação tomate
Dificuldade para identificar o momento em que a
semente atinge a maturidade (máxima massa de
matéria seca)
NECESSIDADE DE AUMENTAR A PRECISÃO:
- Número de repetições estatísticas
- Reduzir intervalos entre colheitas
- Cuidados adicionais para a avaliação da massa
de matéria seca: temperatura, pesagens …
DETERMINAÇÃO DA MATURIDADE FISIOLÓGICA
Dificuldade para identificar o momento em que a
semente atinge a maturidade (máxima massa de
matéria seca)
Uso de 14 C para monitorar o acúmulo de reservas
DETERMINAÇÃO DA MATURIDADE FISIOLÓGICA
Dias após a Antese
Matéria Seca (mg/semente)
14 C
(dpm/mg m.s.) 20 21,5 196 21 22,4 87 22 23,0 †^10 23 23,3 30 24 22,5 15 25 22,5 05 26 22,2 02 27 22,7 00 28 22,9 00 30 22,7 00
Alterações no peso da matéria seca e translocação de 14C em sementes de aveia durante a maturação (Lee et al., 1979)
Estádios de
maturação
(vagens)
Germinação (%) Envelhecimento (%)
Intactas Debulhadas^ Intactas Debulhadas
Verdes 92 00 91 00
Verde-amareladas 99 31 97 07
Amarelas 99 99 98 85
Marrons 99 99 99 98
Porcentagens de plântulas normais nos testes de germinação e de envelhecimento acelerado, conduzidos com sementes colhidas em quatro estádios de maturação e secadas no interior da vagem ou debulhadas (Samarah et al., 2009)
MATURIDADE X PONTO DE COLHEITA
- Maturidade Fisiológica: Reconhecimento
Camada negra
Hilhorst
IDENTIFICAÇÃO DOS ESTÁDIOS DE LINHA DE LEITE
- Maturidade Fisiológica: Reconhecimento
Linha de leite
MATURIDADE X PONTO DE COLHEITA
- Maturidade Fisiológica: Reconhecimento
Cereais de inverno: trigo, cevada, aveia
Hortaliças, Frutíferas
Soja: cor da vagem e da semente
Ordem das Umbelas
Umbelas / Planta
Proporção (%)
Germin. (%)
1 a^ Contagem (%)
1000 sementes (g)
Primária 1 11 75 54 2,
Secundária 11 58 65 43 2,
Terciária 24 31 54 37 1,
Número de umbelas por planta, contribuição para a produção de sementes (%), germinação (%), vigor (primeira contagem - %) e massa de 1000 sementes referentes a diferentes ordens de umbelas de cenoura (Nascimento, 1991)
- Maturidade Fisiológica x Atraso da Colheita
Quantidade de sementes
MATURIDADE X PONTO DE COLHEITA
Data
(L1)
Produção
(kg/ha)
Data
(L2)
Produção
(kg/ha)
Efeito da época de colheita sobre a produção de sementes de milho, em dois locais (L1 e L2) do estado do Paraná (Hadlich, 1983)
Tiguera
ANO MF PC 14* 28*
Vigor (envelhecimento acelerado) de sementes de soja “Kent’, colhidas em épocas diferentes, durante cinco anos experimentais (TeKRONY et al., 1980).
Qualidade (desempenho) de sementes
Tomate
Prof. Paulo Cesar T. Melo Roberto K. ZIto
- Uso de dessecantes e época de aplicação
Denise Dias
USO DE DESSECANTES
Vantagens
- Antecipação da colheita
- Planejamento racional da colheita
- Eficiência das máquinas colhedoras
- Sementes mais “limpas”
- Eficiência secagem e beneficiamento
- Potencial fisiológico das sementes
Aplicação dessecantes soja
Castiglioni
Comparação de plântulas de soja provenientes do tratamento glifosato (A) com plântulas do tratamento testemunha (B). Plântulas produzidas no teste de emergência de plântulas em solo. Foto: Odair Costa. Daltro et al. (2010)
A B
TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS
- Sequência de eventos programados geneticamente
- Monocotidedôneas endosperma
Dicotiledôneas cotilédones
- Produção final: número de sementes formadas + taxa de
crescimento das sementes + duração do período de
“enchimento”
TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS
- Fontes de açúcares
- Folhas, frutos, fotossíntese pré e pós antese:
fotossintatos transferidos através de gradiente
osmótico
- Carbono é, em grande parte, integrante de
componentes estruturais
- Fotossintatos (açúcares e outros solutos) fruto
(via floema) semente
TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS
- Minerais: raízes gemas, folhas e ramos (via xilema)
fruto (via floema)
- Senescência e remobilização de reservas (fruto, nucela,
endosperma)
TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS
- Sementes maduras dois a três tipos principais de
reservas armazenadas.
- Síntese é paralela durante a maturação, de modo que as
sementes possuem capacidade múltipla de biossíntese.
- Síntese ocorre em compartimentos celulares distintos:
amido, em amiloplastos
lipídios, em esferossomos
proteínas, no citosol e retículo endoplasmático
endosperma amiláceo
células de transferência região chalaza/placenta
embrião
pedicelo floema
endosperma basal
TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS
Desenvolvimento do endosperma precede o do embrião
TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS
- Sementes cotiledonares f^ f
ct
ee h
O PROCESSO DE ACÚMULO DE MATÉRIA SECA
filamentos vasculares
ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS
- Atividade enzimática determina o direcionamento
dos processos de síntese.
Ácidos nucleicos
Carboidratos (amido em plastídios)
Lipídios (síntese em esferossomos)
Proteínas (síntese no citosol e retículo endoplasmático)
- Acúmulo de carboidratos precede o de lipídios e
de proteínas.
FATORES QUE AFETAM O DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE
- Número potencial de sementes
Número de sementes que será produzido se toda a
estrutura reprodutiva completar o desenvolvimento de
todos os óvulos formados; lembrar que o limite de
produção é imposto pelo genótipo
Depende do número de flores produzidas, eficiência da
polinização e fecundação, taxa de abortamento,
disponibilidade de nutrientes
TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS
- A maioria das plantas produz quantidade de
óvulos superior ao número de sementes
que podem suportar até a maturidade
- O período de polinização/fecundação é
crítico para determinar o número de
sementes produzidas e o potencial de
produção
- Período de transferência/assimilação de reservas é extremamente vulnerável a estresses: tamanho e potencial fisiológico podem ser drasticamente afetados Zinselmeier et al. (1999)
O suprimento de assimilados determina o grau de
desenvolvimento das sementes; estresses durante
esse período podem ser devastadores à produção e
desempenho das sementes
Isso mostra que a planta tem limite de produção,
limitado pelo genótipo.
A produção máxima é alcançada se a planta
alcançar um nível mínimo (“X”) de
desenvolvimento, não sendo ultrapassada mesmo
quando níveis superiores a esse são atingidos
FATORES QUE AFETAM O DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE
