Formação de sementes, Manuais, Projetos, Pesquisas de Agronomia

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FORMAÇÃO DA SEMENTE capacidade de reprodução de plantas é uma das características marcan- tes da biologia, de modo que qualquer conceituação sobre essa ciência deve incluir esse atributo como um dos aspectos fundamentais na diferenciação dos seres vivos. A reprodução engloba a divisão celular, a replicação do DNA e o desenvolvimento de estruturas ou órgãos que resultam na definição de espécies e a sua evolução. » Nesse aspecto, a eficiência do metabolismo depende da habilidade para a formação, renovação ou ativação de componentes que participam ativamente de ciclos bioquímicos do processo reprodutivo ou da reciclagem de moléculas, como o ATP Deve ser considerado, também, que a palavra reprodução (ou produzir de novo) expressa quão fundamental e abrangente é esse conceito em biologia. PROPAGAÇÃO E REPRODUÇÃO DE PLANTAS As espécies vegetais multiplicam-se sexuada e assexuadamente. A multiplica- ção sexuada constitui a reprodução propriamente dita, pois envolve o desenvolvi- 41 Generated by CamScanner PT. ologia de Sementes de Plantas Cultivadas - Julio Marcos Filho Fisii anismo, & partir de um indivíduo que alcanç nção de células ou núcleos sexuais, ou a gi 8. Nesse caso ao ridag, ainterve dio ocorrendo à diversidade de caracteres hereditár; re 1 masculino e feminino. os, Tetultaçã da do indivíduo, união dos gametas na de totipotência? das células e a atividade conti em as bases para a multiplicaçã Nua dos to: P'icação vegetativa ou a Cecidos mento de um novo org! nitiva, com O elevado grau . titu meristemáticos cons : ca Assim, as plantas podem formar diásporosº especiais, tanto Eenerat; Propapa sementes) como vegetativos (bulbos, tubérculos, rizomas, estolõç VOS ( ção, míticas), naturalmente separáveis da planta matriz e capazes de oo mentes pd Elnar n Ovos indivíduos ou regenerá-los. de multiplicação de plantas superiores combinam vár Tas m diferindo na natu i reza da tra ANeiras Nsmisgã a Os sistemas de manter à continuidade da espécie, informação genética para as progênies e nas formas dessa expressão, As o. . . Asgi várias espécies de plantas capazes de florescer, a formação de novos: ve pode se verificar tanto sexuadamente, através da fecundação e aribri Os Indivíduos assexuadamente, mediante a propagação. 9EÊnese, como Desta forma, a diversidade de hábitos de multiplicação de Plantas, b 8, bem cg mo sua flexibilidade, tem significado especial ao assegurar aos Novos indi possibilidade de sobrevivência sob ampla variação das condições de apr dos a lente, Propagação (Multiplicação Assexuada) A propagação corresponde à multiplicação de plantas sem o concurso d e sexos (Scarpare Filho & Almeida, 2002). Consiste na utilização de estrutura; S Vegeta. tivas que apresentam capacidade de regeneração. Por esse sistema , - mantê das células, com a manutenção do Erit To de clones mediante a divisão mitótica das cromossomos para cada divisão do núcleo) e d & das cromossomos (uma divisão dos características do citoplasma da célula-mãe para as p Pp descendentes; desta forma , através da replicação do DNA, é preservado todo o genótipo da planta matri matriz (Giacometti, 1979; Nakasu, 1979). Portantofa multiplicação assexuada é efetuada através de partes da plant anta aptas a produzir indivíduos geneticamente idênticos à planta matrizf Pode ser d er de dois tipos: propagação vegetativa e apomixia. A propagação é efetuada com o uso de propágulos* de diferentes tipos, com estolões, bulbos, rizomas, tubérculos, bulbilhos; esta é a denominada io 1. Gameia: célula de origem meiótica especializada para fecundação. Contém quantidade mínima e citoplasma e o núcleo é a estrutura realmente envolvida no processo de fecundação. 2. Totipotência: potencialidade ou propriedade da célula de produzir um organismo completo. ; Pi unidades de multiplicação de plantas superiores. - Clone: 1 i grupo de organismos uniformes que descendem, por mitose, de um antecessor comum. 5. Propágulo: págulo: qualquer parte da planta utilizada para a propagação assexuada de um indivíduo. 42 Generated by CamScanner a de Plantas nO PR t a produção normal de sementes vi áveia e motivo, o do Brasil; os esses aspectos representam restrições severa, is. aa ntes. nesses com & utilização do baste á té ni ultiplicação por sementes anti cm às CATACterísticas do; AM -de-açúcar, a batata são exemplo; 8 Pen; “oca, à cana: 8 Caracteres Tito a mandiocã, Tísticos o 8 do ituação. . à utilização de propágulos ou de mudas obtidas por se Score 8 À instag PU ça, dg “8; ta . me, . o período necessário para a formação da ra indir, vo rmite abreviar : y ém cana-de-açúcar, cebola, café e várias frutíferas (citros, Manga > Oo Há garantia de maior uniformidade da lavoura, como se ER, uva) . ca espécies citadas no item anterior e com o uso de mudas de arroz Para ag + As sementes apresentam baixa longevidade, como em seringueira e As vantagens decorrentes da manutenção do genótipo Justific pagação. Reprodução (Multiplicação Sexuada) uada ocorre desde os vegetais primários até os dos e, nessa trajetória, surgiram modificações nas estruturas Telacionadas e mecanismo reprodutivo, atingindo máxima diferenciação nas angiosperma Om q que as diversas estruturas envolvidas com a reprodução aparecem da s, em ísti e) mais distinta e característica. Maneira Foi enfatizado anteriormente que as plantas podem se “reproduzir” de diver maneiras, mas à semente simboliza a maneira como as espécies mais itportá ns i 8, tanto de ginospermas como de angiospermas, formam seus descendentes. As flores constituem o representante mais evidente ou vistoso do processo reprodutivo tag “sua existência se associa principalmente à finalidade de abrigar todo o DEOCiBiao ação e atuação das células reprodutivas e o desenvolvime: de formas: ç mto do futps € Cacan, AM a pro. Amultiplicação sex Mais evo da semente. O processo completo, envolvendo a gametogênese, a polinização, a fertilização, o posterior desenvolvimento e dispersão da semente e, finalmente, o complexo latência/germinação; representa a sequência geral de eventos que governam os mecanismos básicos para a preservação das espécies vegetais. Ressalte-se que, na maioria das plantas cultivadas, a semente assume a responsabilidade de garantir a sobrevivência da espécie e a continuidade de gerações. Além disso, contribui para o estabelecimento dos genes que poderão ser bem sucedidos em determinado ambiente, ou seja, transfere os avanços da genética para o setor produtivo. Por esse motivo, o desenvolvimento de procedimentos eficientes para à produção, processamento e avaliação da qualidade das sementes somente pode ser concre- tizado se estiver apoiado em volume suficiente de conhecimento sobre a formação e os processos vitais das sementes, os fatores que os afetam e suas relações com 0 desempenho após a semeadura e durante o armazenamento. 44 Generated by CamScanner Formação da Semente - Capítulo 3 Neste capítul . Pino será tratada com Prioridade a formação de sementes de angios- ermas, que repres mir SE pressão econômica an 98 principais agentes de multiplicação de espécies de ex- a agricultura, horticultura, forragicultura e silvicultura. Amultipl FORMAÇÃO DA SEMENTE multiplicaçã tas são process pqudna ça a formação de sementes e o estabelecimento das plan- fatores, incluindo a E envolvendo vários estádios e a influência de diversos da dispersão. As Beménito ade da planta, a viabilidade da semente e a eficiência características morfol ó es de Plantas Superiores diferem acentuadamente em suas “impo rtantes é sua va e bioquímicas e fisiológicas e um dos atributos mais gametas envolvidos na fo iidade genética, fundamentada em características dos cundação, t; na anã entre os caracteres paternos, ç ransmitindo aos descendentes a combinação Florescimento O processo de reprodução de plantas começa com a transição da fase vegeta. fera paras reprodutiva, quando ocorre alteração da atividade das gemas apicais. ú ento do comportamento da planta depende de sua capacidade de ercepção a condições específicas do ambiente e a consequente resposta a esses “sinais , traduzida pelas alterações em processos fisiológicos. A iniciação do desenvolvimento floral é um fenômeno que depende da idade da planta, das condições de ambiente, do acúmulo de fotossintatos e de outros fatores específicos. Há plantas, por exemplo, aptas ao florescimento apenas após acumularem uma quantidade específica de energia proporcionada por unidades térmicas, enquanto outras são induzidas sob influência do fotoperíodo ou queda de temperatura. Desta forma, o conhecimento da fisiologia do florescimento e de suas relações com a formação da semente permite estabelecer bases para a adoção “de procedimentos que favorecem a produção de maiores quantidades de sementes de alta qualidade. O desenvolvimento das plantas tem origem com a formação de gemas, consti- tuídas por tecidos meristemáticos, ou seja, tecidos vivos ainda(não diferenciados, ade de se multiplicarem por divisão celular; são sinônimos de tecidos com a capacid: embrionários e constituem primórdios, formando novos tecidos que dão origem a partes específicas da planta. Os meristemas constituem primórdios diminutos, que surgem como protube- s invertidos com nervuras. Embora dificilmente sejam visíveis a olho nu, as configurações desses primórdios tornam-se evidentes quando são removidos para exame, efetuado com auxílio de equipamento ótico. À medida que o crescimento prossegue, se diferenciam como partes identificáveis (órgãos) da planta. râncias em forma de cone 45 Generated by CamScanner Formação da Semente - Capítulo 3 características morfoló ciando-se durante a ev. das partes da flor. lui, e anatômicas semelhantes às dos vegetativos, diferen- ão do processo, quando se torna possível a identificação A Flor A flor é um ramo com ' emo - “OM cre: das folhas, cujas parte, pensa vimento de células re: er nto limitado, geralmente originado nas axilas produ adaptadas e modificadas para a formação e o desenvol- utivas e o desenvolvimento do fruto e da semente. Figura 3.1. Representação de uma flor completa: rp - receptáculo; sep - sépala; pt - pétala: fi-filete; an — antera; gp - grãos de pólen; es - estigma; et — estilete; or — ovário; ov — óvulo; se - saco embrionário; mi — micrópila (Toledo & Marcos Filho, 1977). Entre as plantas superiores, há diferentes formas de flores. Com poucas exce- ções, porém, são compostas das mesmas partes, que variam em número, forma e arranjo. As partes componentes de uma flor completa, representadas na Figura 3.1., são as seguintes: e Pedúnculo: haste com desenvolvimento variável, constituindo o eixo de sustentação da flor. « Receptáculo: dilatação apical do pedúnculo onde se inserem os verticilos (folhas modificadas inseridas no mesmo nó), que podem ser estéreis (cálice e corola) ou férteis (estames e carpelos). 47 Generated by CamScanner Fisiologia de d6P tituído por folhas modificadas, denominag st) « Cálice: con or folhas modificadas, À ja: conjunto formado P Sralmente Color * Cor or pétalas. . . ita ja, em conjunto, formam o perianto; sã, Srta a, õ a ie férteis e podem apresentar adaptações para Ara ue ro ão 305 VE olinizadores. “eilita ão aos ntes polinizadoS” 2.4 l a atuação de Eno arato masculino de reprodução; é formado Pelo cor: . Androcen E das, os estames, constituídos por filete é antera, WUnta q a ma estrutura filamentar que ostenta a Posiciona a ênter E . : 0 EA esta cumpra com maior eficiência a tarefa de liher ãro Pólen qa itir q! À permal Bu. ra 3.2.). á ande se formam e estão contidos - o estame « ; 98 grã nino a mod e conectivo. As tecas constituem a por ção ex : aee, sendo compost E sacos polínicos longitudinais, enquanto o Conectiva é lida do aan. o feia com a finalidade de sustentar e unir as tecas, O teci originado do com ponente feminino da flor, constituído . o bém conhecido por pistilo, que corresponde ge] Os carpelos são folhas modificadas formadas e ovário (com um ou mais óvulos), , ical do carpelo, responsável pela recepçã . é a parte apical À d db ““ePçÇão dos ps ls, Frequentemente so mústra dilatado é Elanduloso. Em sua Super a de denis pilosa, encontra-se um qui o as ucarado € pegajoso, ' tico dificilmente dessecado, contribuindo significativamente Paraa aderência mi , - x sa germinação do grão de pólen. as sé Pelo conjunto da dO ginecey em Por esti 0) à, Estileto * Elíquido egtip O estilete situa-se entre o estigma e o ovário; é o eixo de Sustentação dp estigma é abriga)o crescimento do tubo polínico. Exerce Importante Papel, pos mantém o estigma em posição geneticamente Predeterminada, de modo a aumentar a probabilidade de ser alcançado pelo pólen; além disso, su. pio > SUA COMposição celular somente permite o desenvolvimento do tubo polínico de indivíduos que podem ser fecundados entre si. O ovário é a região basal e dilatada do carpelo, contend, e estes, um ou mais óvulos (Figura 3.2.). Transforma- um ou mais carpelos, com uma ou mais sementes. Os 6 na parede interna do ovário, em superfície denominad é denominado Placentação, que pode ser parietal (6 Parede do ovário), basal, central (óvulos aderidos ao (em flores com ovários divididos em septos). UnCóvulo típico % constituído por funícu mais tarde, à semente, se | (primina e je ch do qual F e O UM ou mais lóculos, se em fruto, Constituído por vulos podem estar inseridos a placenta. O tipo de inserção vulos ou sementes aderidos à eixo central do ovário) ou axial lo (“pedúnculo” pelo qual o óvuloe, iga à placenta ou à parede do ovário), integumentos Secundina) e chalaza. A chalaza é o tecido da base do óvulo, a partir e desenvolvem os integumentos, constituído por um complexo de célula € Sewrad E ae a n cor e N MEN RES . U 4 Us eSTian Lei 48 Generated by CamScanner á AS E E] 3 4 [5] longitudinal: 1 -ortó resentados em corte tropo; 2. s, repl mianátropo; 5 - anfítropo (Maheshwar, 1960) Tipos de óvulo: Figura 3.3. 3 - campilótropo; 4 - he AMátropo. imento determinado, quando o crescimento do eixo t desenvolvimen ências indeterminadas, o desenvolvimento flor. Nas a continua sua atividade, originando novas fo “ema rg geralmente acarreta desuniformidade de floresç “da planta; ênci onduzindo | 1 cias da mesma planta, [u i tes inflorescên ou em diferen x sementes. ' de maturação de corola, estames e pistilo são denominadas e — As flores com ndo nel menos uma dessas partes é ausente. As f etas do EfandEd como carpelo(s), ou seja, a mesma flor en minina, sendo considerada hermafroditas. As um imperfeitas contêm apenas os estames (ou) (s) carpelo(s). Por outro lado, a planta é considerada hermafrodita quando todas as ds flores são hermafroditas, como em leguminosas, algodão, arroz, Café, citros. Emo. “nóica quando apresenta flores masculinas e femininas separadas na Mesma planta: EN : mer e » é o caso do milho. Quando flores unissexuadas situam-se em plantas diferem m dé 5, - : dióicas, como o mamão, a araucária, a tâmara. estas são denominadas dióicas, É OA. ermina em um termina em um, Tes durante cor : ei imento na me, e à desuniformigado Ompletas. São Ores Perfeitas Cerr, Ta às partes ISsexuadas og incompl apresentam tai Formação do Grão de Pólen (Microsporogênese) Os grãos de pólen são formados na antera. Estas são expansões dilatadas do “ estame, constituídas(por duas tecas, cada uma com dois sacos Polínicos longitudinais oúmicrosporângios, onde são produzidos os grãos de pólen (Figura 3.2.). A posição : dos feixes vasculares, sustentando o filete, determina a posição das duas tecas. À antera desenvolvida é constituída por camadas de células e por tecidos - especializados, responsáveis por funções reprodutivas (formação dos grãos de Pólen) e não-reprodutivas (nutrição e deiscência), cada um deles desempenhando tarefa(s) específica(s). o A -No início da formação da gema ou botão floral, o primórdio da ante constituído por tecido u niforme, composto por massa de células meristemáticas An Generated by CamScanner = a, ER ur fe E AREA rey Formação da Semente - Capítulo 3 | ' á homogêncas, Protegido done o pe clvr ipoQ apresenta quatro lobos uma epiderme bem definida. Nessa fase, a antera já longitudinais (onde se foro SPondendo às regiões ocupadas pelos sacos polínicos Tma o pólen). Em cada um desses lobos, algumas células adjacentes à epi adjacentes à epiderme tornam-se mais destacadas, devido ao seu tamanho e evi dência dos respecti «dência dos ctivos(núcie: x - 0 : diferenciação Seguo driss 5? essas células constituem os arquesporos e sua is ru, E ' . . CANTO a reprodução e a de célul mos: a formação de tecidos diretamente envolvidos com «Was precursoras dos grãos de pólen. S arquesporo a partir da parede pela epiderme, endo nagar, 1976). . As células d io dl. 9 endotécio alongam-se rapidamente e atingem o máximo desen- volvimento pouco a; iscênci e Ea ntes da deiscência da antera, a natureza higroscópica dessas células auxilia esse processo, As camada: ediárias, também denominadas ? elémeras) armazenando e mobilizando A -ANte O crescimento dos grãos de pólen; são, portanto, dige- ridas. Forma-se também a camad. mecânica, cuja atuação mais expressiva é lento da antera) acido (tapetum) é o tecido homogêneo que ocupa posição central em cada lobo. presenta grande importância, atuando na transferência de nutrientes para as células precursoras e para os grãos de pólen, além de atuar na formação da “parede externa deles (Goldberg et al., 1993). -—s, Paralelamente ocorre a diferenciação dos arquesporos, que se dividem intensa- mente e formam as células-mãe dos grãos de pólen (2n)) Estas sofrem meiose, divisão reducional (g núcleo sofre duas divisões, Eenenp iba par if “divisão dos cromossomos), originando tétrades haplóides (n), fodas funcionais) 9 Consegiientemente, cada uma das células haplóides geralmente dá origem a um grão de pólen maduro. Para tanto, as células-mãe absorvem substâncias da camada nutritiva e da subsidiária e crescem; com o desenvolvimento de cada grupo dessas células, as do tapete vão perdendo o contato entre si e são absorvidas, ao mesmo tempo que os grãos de pólen vão se individualizando, com a formação de membranas e diferenciação da estrutura celular, Nesse estádio, forma-se a parede do grão de pólen, constituída por duas membranasà intina ea exina; os grãos de pólen ficam soltos, de modo que a antera passa a ser constituída por duas lojas “polínicas. Logo, a antera madura contém duas lojas, com grãos de pólen formados. “A camada mecânica se rompe, ocasionando(a deiscência da antera)e a liberação -dos grãos de pólen. Desta forma, cada grão de pólen maduro é constituído por uma parede ide dupla (uma membrana externa — exina, outra interna — intina), umnúcleo eg “Evo e belo menos um generativo ou reprodutivo, todos haplóides. Ailustração principais etapas da formação do grão de pólen encontra-se na Figura 3.4. se divi i da Sonidem intensamente, formando(Gamadas concêntricas» técio, a Conseqientemente, esta passa a ser constituída » Camadas intermediárias e tapete (Bhojwani & Bhat- 51 Generated by CamScanner , É ár no E , lr E) É 1 COS DI TIA Perde pooalre pode. as | 4 ONvicar Formação da Semente - Capítulo 3 | horclmes Ye Produto FT —v Garvelas Ep estadio UA Tão de pólen) imicrogametófito) geralmente contém uma alento ova OUT Feprodiutiva. A divisão desta (microgametogênese) nor- reprodutivos [aa aa Tocitoplasma do tubo polínico, dando origem a dois núcleos o divisão fos aplóides, 8 gametas masculinos. Antigamente se acreditava que, ocorresse no interno Egas No grão de pólen, formavam-se duas células e que, se . F do tubo políni . realizados na década d Polínico, apenas núcleos eram formados. Trabalhos e 1970 demonstrar i 1 a X am que, no! dois casos, os gametas masculinos são Células definidas, se: que, o ” 8 » Sem me: . mbranas, A célula vegetativa é maior: a reprodutiva tem forma lenticular, o y Existem, Portanto, dois ti * £om apenas uma cé cência da antera; - pos de grãos de pólen nas angiospermas: lula vegetativa e u Bra Vem -COm uma célula vegetatiy células possui um núcleo ma reprodutiva, na ocasião da deis- AÇE, esmfIcarã macwura. ae dois gametas masculinos: cada uma dessas haplóide, citoplasma e subs presenta problemas devido à possibilidade de acho-esterilidade citoplasmática, mas nesse caso todos os descendentes são estérei: li , há necessidade do uso de linhagens com citoplasma gens restauradoras da fertilidade masculina. No entanto, há necessidade de extrema cautela para a tomada da decisão de inclusão do fator de macho-esterilidade em um programa de melhoramento para a ridos de milho. Apesar da aparente vantagem, decorrente ente queda significativa do custo de produção, pode ocor- rer estreita relação entre a presença do fator macho-esterilidade em linhagens ou híbridos e a ocorrência de doenças. Essa situação foi verificada no início dos anos 1970, quando era utilizado o fator de esterilidade Texas e vários híbridos foram severamente afetados pelo fungo Helminthosporium maydis, causador da mancha foliar do milho; os genótipos com o fator Texas eram sensíveis à raça fisiológica T do Helminthospori 249 ocorria com o fator Charrua. Além de prejuízos incalculá visi produtoras de sementes que utilizavam o fator Texa paralisou a utilização do fator macho-esterilida sementes de milho híbrido no Brasil. 1 Formação do Saco Embrion “O primórdio do óvulo é constit id -meristemáticas, denominado nuc Generated by CamScanner E E ppsioloste de qr pi sr ido pela formação de dois iNlegumentos e resta na extremidade Ta tos (pr "eumei a processo, LN a, UN pero talme qjva AS ão final desse micrópila) e secup e qurfdenom = raça do óvulopermite a entrada es configuraçao DO porointeguaç pila pode ane a, erentes Coniriçes, dr ob o ni to exibido pelos dois integer (Pigura 3,5 . ent “Jo ti e: - tes para 0 desenvo vimento do a O e: TLD; ee ER + proporciona condições para ao femiy origina-se 005 spo) Parte desse tecido é envolvida pelos Hferenciação” da célul nação do óvulo evolui; com raras exceções, não DE RMent, adida que 8 TA ag ndação. quo Ná desenvol: , da nucela ap ) mento o à formação dos integumentos, uma das células d, nho e constituição, é a célula arq » amente — Payalel “rapor seu tamai (âiferencia (A demais Pq se desenvolve, Seu núcleo —— Arques ue essa célu Seis aumenta de tam, ) “AM anho e, on), À medida q so: mA e torno mis denso, PO arando-se para a divisão mitóica que! citop ula-mãe do megásporo, da célula parietal, es; e resyia são. ; esta Beralmente . cé na formação dás sho asa divisã se desintegra pouco depois dessa divisão. do megásporo (anxcofre meiose) produzindo quat mente, três destas, as mais próximas da TO Células la remanescente, uma célula diferenciad Micrópia, u fértil. à conheci Até essa etapa, o processo é denominado megasporogênese. me metogênese tem início com a divisão do megásporo fértil; esta célula s Po : z en o! N to núcleos haplóides (n), organizad, três Os em mitoses consecutivas, dando origem à.01 dois grupos de quatro, um deles mais próximo da micrópila e o outro, d » da chalaza, O primeiro é composto pela oosfera, acompanhada por duas sinérgidas núcleos polares; 9 chalazal apresenta três antípodas e o outro núcleo e um dos dois núcleos polares migram ao centro do saco embrionário, resultand polar. Os lula binucleada mesocisto). Dessa forma, completa-se o desenvolvime: O uma cé. embrionário, com três antípodas (n), duas sinérgidas (n), os A =aesocisto (2n)e a asia OU célula-ovo (n), o gameta feminino; são pa ni n 3.6. pode-se observar 0 diagrama da seqiêndio >—yútgos é sete células. Na Figura do desenvolvimento do óvulo e formação do saco embrionário Fi Í õ igura 3.5. Ei características da micrópila, em funi os integumentos do óvulo (Copeland & M Generated by CamScanner psiologio se t ) embrionáxi (macrogametófii ngpermas, o sa00 to ou gangs a nospermas consta apenas de uma entre Emei a que a semente se desen Ura poj;- volve, pr; linuçao é - Há vg o efe is reduzido >. medi mais arte d truída à medi Ú « mário, qUe diferem quanto ao número de núcleos vário és a meiose. € Pelo modo ti ) soidal, alon ; o lo) saco embriona” dp É a gado 9U exibir mo de curvatura, ordo com à espécie. É um sistema biofísico AUS var idade considerável; como uma pr de crescimento é dl im ds - sui rimento constante de nutrient E bagt, renciada, pe ita de a polar, da extremidad tes fornecidos Ae di gradiente olar, idade onde se situ; Via também são obtidos da nu am as a Ducela e utrientes Sa te através das paredes do saco embri + das, 10nário, já ão há crescimento adicional da nucela após a fecu do é consumida, constituindo suporte nutritivo andaçã;a mi brionário e do endosperma, raramente uma Déia O desen or Persist, ep ário pode ser eli parte desse teci mento do saco em formar O perispermã. Conforme relatararo Carvalho & Nakagawa (2000), as células d dem se diferenciar, formando a apita api à hipósta e basal da nucela também pot i respectiv: sas re) ões, há células cujas funções permitem est D estabiliza, [) amente; pessas reside balanço hídrico da semente em latência, produzir hormônios para 0 dese do saco embrionário e constituir barreiras para impedir a expansão me esorde Nada do saco embrionário. ara + Polinização move à liberação dos grãos de pólen; a transf o sferên. A deiscência da antera PESE a é denominada polinização, que pode str di Ois tipos; cia destes para O esti auto) olinização e P jnização cruzada, linização a de a transferência dos grã o s grãos de pó os de pólen da antera A autopolinização compreen de outras flores da mesma planta. Ocorm - e, por para estigmas. da mesma flor ou exemplo, em soja, arrOZ, feijão, algodão, amendoim, citros, berinjela, alface, to : e dedo , tomate, e vista genético, a progênie é praticamente esta forma, gob o ponto d quiabo, fumo. Desta forma, idêntica à planta-mãe. 2 Se a transferência. dos grã Ó e Setran ferência dos grãos.de pólen diferentes, ocorre a(polinização cruzada,)como em milho, centeio, crotalaria cebola, repolho, cenoura, mamona, girassol, cucurbitáceas, alfafa e it Nesses casos, à progênie pode apresentar ampla diversidade genética. e a também autores que denominam geitonogamia a transferência de grãos pólen para estigmas de fores da mesma planta, enquanto a autopolinização se restringiria à mesma flor. Antese é ili i é um termo utilizado para caracterizar o período de olinização, mais fodo em que os estigmas ão receptivos especificamente para identificar o perí se dirige aos estigmas de flores de plantas 56 Generated by CamScanner Formação da Semente - Capítulo 3 aos grãos de pól om 0 ERROS bin & McDonald, 1995). Esse conceito não coincide antesg)é o momento de ab et al. (1978) e por Font Quer (1985), segundo os quais o desenvolvimento foral “ertura da flor, embora possa designar o conjunto de todo definição é fundamenta) + sto é, desde a abertura até a senescência da flor. Essa + Pois constitui ponto de referência para os estudos sobre o desenvolvimento d a semente: : . por Ferri et al. e por F9 +Neste texto, será considerado o conceito referendado o ; nt Quer, s principais agentes polini à i ae parto Inizadores são os insetos e o vento; a água, os os t na polinização de várias e roicdal (morcego) e o homem também podem atuar Nas flores de Bramíneas e de ou tras espécies em qu inizaçã cruzada e o pólen é carregado pelo ve p que ocorre a polinização facilitando o lançamento d 1 nto, as anteras são ligadas a filetes longos, N . O pólen para o ar; assim, apó iscênci os grãos de pólen, sendo i » após a deiscência das anteras, Pequenos e leves, podem s: istânci e ada . , er carregados a distâncias con- pino amo brisa, Saracterizando és plantas anemófilas) nestas plantas, Possuem perianto e, além de filetes longos e flexíveis, os estigmas são plumosos. Conseqiientemente, alguns grãos de pólen, poucos em relação ao grande número perdido e que não conseguem executar sua função, alcançam os estigmas de flores da mesma espécie. Os estigmas de várias gramíneas geralmente são muito ramificados (plumosos) e, assim, beneficiam ou criam oportunidade para o contato e aderência do grão de pólen. Nessas plantas, a produção de grãos de pólen é muito expressiva; como exemplo, cada inflorescência masculina (panícula, pendão ou “flecha”) de plantas de milho produz de 20 a 50 milhões de grãos de pólen (Dumas & Mogensen, 1993). Muitos dos processos evolutivos dos vegetais tiveram origem no mecanismo de polinização cruzada, contando com a valiosa colaboração de insetos úteis. Nas leguminosas e em várias outras espécies, como algodão, girassol, cebola, maracujá, crotalária, a transferência dos grãos de pólen pode ser efetuada por abelhas domés- ticas, mamangavas, tripes etc.; as abelhas, por exemplo, visitam as flores e, após contato com as anteras abertas, carregam o pólen aderido ao corpo. Nessas espécies, características da polinização entomófila; os grãos de pólen são maiores, mais pesados, menos abundantes e com superfície áspera ou viscosa; após liberados, “permanecem junto à superfície das anteras e os insetos, ao visitarem outras flores, “podem deixar parte desses grãos de pólen na superfície dos estigmas, efetuando (a polinização. Em leguminosas, como a Crotalaria juncea, o estigma e os estames são protegidos pelas pétalas, de modo que a mamangava, ao pousar sobre a flor, auxilia a exposição dos verticilos férteis, permitindo tanto a coleta como a deposição do pólen (Figura 3.7.). Nessa espécie, as linhagens incompatíveis não produzem sementes sem o concurso de insetos, enquanto as autocompatíveis são beneficiadas com a ação dos insetos, embora possam produzir em sua ausência. Alves et al. (1982) demonstraram a importância da polinização realizada por abelhas, estudando seus efeitos sobre a produção de sementes de cebola. Para Generated by CamScanner . Esta to vive d OVER Formação da Semente - Capítulo 3 NT TAGUA j olem aMeS da rotunação As est qreas=B (prot moi) flores . e masculinas flores femininas Figura 3.8. Diagrama mostrando a polinização de Vallisneria (Bhojwani & Bhatnagar, 1976). A polinização cruzada ocorre, pelo menos ocasionalmente, em espécies nor- malmente autopolinizadas. O cruzamento oferece uma combinação mais ampla entre as características genéticas dos pais, resultando em maior variabilidade genética dos descendentes e maior adaptabilidade ao ambiente. Um efeito comum da polinização cruzada, em várias espécies, é a produção de maior quantidade de sementes e de plantas com maior vigor. As características morfológicas da flor e o genótipo podem contribuir para dificultar a formação de sementes a partir da autopolinização. São conhecidas as manifestações de auto-incompatibilidade causadas porhieterostilia) ou seja, estames com tamanho menor que o dos carpelos, de modo que as anteras situam-se emas " . . em plano inferior ao estigma. Por outro lado, a dicogamia determina diferenças na época de maturidade da antera e do estigma, exigindo ajustes na época de semeadura; especialmente para - a produção de híbridos, embora ocorra fregientemente na natureza. Assim, na protoginia, como na mangueira, os estigmas amadurecem antes que os estames; na protandria em milho, pecã, cebola, os estames amadurecem e liberam pólen antes da maturação dos estigmas. A auto-incompatibilidade ou auto-esterilidade geralmente é de natureza ge- nética, como na Crotalaria juncea, no maracujá e girassol. Carvalho & Nakagawa * Heterostika vt ueItgra e Procos tura 59 ORE A LEU Uy Cáliotarnei 4, o 6 a fertilização. o, repolho e rabanete o pólen normalmente não chega : à germi [0] a = ca conteça, q tubo ico não consegue penetrar através - algumas espécies, 0 pólen incompatível germina e 0 tubo polínio alia E do estilete, mas de forma muito lenta, dificilmente alcançando o ovári €e ão Ion efetuar a fecundação; outra possibilidade é o crescimento em veloci dai ilizaçã Mpo de sem que seja completada a fertilização. de Norma] Importância da polinização endo-se perfeitamente o tipo e os agentes de polinizaçã .se estabelecer bases para a produção de sementes ção de y tidades produzidas como para preservar a pu nã, Conhec espécie, podem para garantir as quan especialmente em plantas alógamas. Dentre as práticas que visam garantir a pureza genética, destaca lamento dos campos de produção, 0 conhecimento da direção predo; ventos, a defasagem de semeadura entre as linhas macho e fêmea ( produção de híbridos, a proporção entre o número necessário de linhas e femininas adotada para O estabelecimento do campo (Figura 3.9.)e o utilização da macho-esterilidade citoplasmática. As discussões sobre as possíveis vantagens e desvantagens da utilizac: fator de macho-esterilidade citoplasmática ou da prática do despendosments do a produção de sementes de milho híbrido, não se limitam à necessidade E Para cuidadosa do fator de esterilidade a ser incluído nas linhagens. O despend a seleção uma prática amplamente utilizada mas representa proporção relativam: oamento é da do custo de produção, de modo que a eficiência dessa operação afeta pa eleva. tanto a quantidade produzida como 0 retorno econômico do empreen in O som, ent, re e eza Benética 1 Mse O iso. Inante dos Split) Para Masculinas Controle da PS (PEN ODAMENTO — EMA souuação Figura 3.9. Ca ã ad prisão de sementes de milho (1) e de sorgo híbrido (2), com m proporções adequadas de linhagens masculinas e femininas. à Observação: Er 9 Hetem ma ção: (1) Rissi et al. (1997); (2) LPV/USP/Esala. É VOb Ara BRUNO da gama aca À 60 Generated by CamScanner "=