Baixe fotossíntese 1 e outras Notas de estudo em PDF para Agronomia, somente na Docsity!
Material Didático de apoio a disciplina BVE 270 Professor Marcelo Ehlers Loureiro Professor Carlos Martinez Participação na editoração e processamento de imagens:
Marcelo Francisco Pompelli, Leonardo Carnevalli Dias
1) Introdução
A fotossíntese pode ser considerada a principal rota biossintética da vida no planeta Terra. Em um ano, cerca de 7 10^10 toneladas de carbono são fixados em compostos orgânicos. Isto equivale a 1% das reservas conhecidas de combustíveis fósseis (carvão, gás e petróleo) e cerca de 10 vezes o consumo mundial de energia. Por meio da fotossíntese, as plantas, algas e alguns tipos de bactérias convertem a energia física da luz solar em energia química. Essa energia será então armazenada nos compostos orgânicos presentes nas plantas, e servirá como elo fundamental na manutenção de outras cadeias alimentares.
A fotossíntese pode ser definida como um processo físico-químico, mediante o qual os organismos fotossintéticos sintetizam compostos orgânicos a partir de matéria-prima inorgânica, na presença de luz solar. Ela pode ser dividida em duas fases: a fase fotoquímica, na qual a energia luminosa é utilizada, gerando ATP e NADPH, os quais serão então utilizados na segunda fase, a fase de fixação de CO 2 (Fig. 1). O processo fotossintético das plantas ocorre nos cloroplastos e resulta na liberação de oxigênio molecular e na captura de dióxido de carbono da atmosfera, que é utilizado para sintetizar carboidratos.
Figura1 : Fases da fotossíntese. Na fase fotoquímica, a energia luminosa é utilizada para retirar elétrons de moléculas de água, os quais serão transportados na membrana do tilacóide resultando na produção de ATP e NADPH, compostos ricos em energia, e que serão utilizados nas reações bioquímicas para a fixação de CO2.
2) Luz: Conceitos Básicos
A luz , fonte primária de energia na fotossíntese, é parte da radiação eletromagnética que é visível ao olho humano. A "luz visível" têm comprimentos de onda que vão do violeta, com cerca de 380 nm, ao vermelho, com 700 nm. Essa faixa do espectro de radiação eletromagnética também é chamada "radiação fotossinteticamente ativa" (Figura 2).
A luz possui características de uma partícula (fóton) e de uma onda eletromagnética. Assim a luz é uma corrente de partículas carregando energia, a qual é designada quanta (singular quantum ). Cada quantum de luz, ou fóton, contem uma quantidade de energia. Assim, nem todas as “cores” da luz (comprimentos de onda) possuem a mesma energia, pois o nível energético de um fóton é inversamente proporcional ao seu comprimento de onda.
Figura 2: Características de várias regiões de comprimentos de onda da luz. Os limites de comprimentos de onda ligados a sensação de uma cor particular são de algum modo arbitrários e variam com os indivíduos.
3) Pigmentos Fotossintéticos
3.1 Tipos de pigmentos presentes em plantas e sua função
Para que a energia da luz possa ser utilizada na fotossíntese, ela primeiro precisa ser absorvida. Moléculas que absorvem luz são chamadas de pigmentos, e pigmentos fotossintéticos são aqueles pigmentos localizados no cloroplasto, especificamente associados à membrana dos tilacóides, os quais captarão a energia da luz e permitirão a sua utilização. As clorofilas (Fig. 3) são os principais pigmentos fotossintéticos. Carotenóides (Fig. 4) também são pigmentos fotossintéticos, embora com uma função acessória a das clorofilas.
As moléculas de clorofila possuem uma “cauda” hidrofóbica, chamada de fitol, a qual é responsável pela sua inserção, em conjunto com proteínas associadas (proteínas das antenas fotossintéticas), na membrana do tilacóide, não influenciando suas propriedades de absorção de luz.
O número de átomos de oxigênio presentes em uma molécula é um dos principais fatores determinantes da polaridade de uma substância, sendo diretamente proporcional a essa. Assim, comparando-se as estruturas químicas dos pigmentos acima apresentadas, conclui-se que os carotenos são mais hidrofóbicos (menos polares) do que as clorofilas, e que a clorofila b é mais polar que a clorofila a. Clorofilas e carotenos também possuem diferentes espectros de absorção, os quais podem ser comparados com o espectro de ação fotossintético, como mostrado na figura abaixo:
Figura 5: Espectro de absorção de clorofilas e carotenos, e taxa fotossintética sob luz monocromática (espectro de ação).
Observa-se na figura anterior que as clorofilas possuem dois picos de absorção, um localizado sob a região da luz azul, e outro sob a região da luz vermelha. Já os carotenos possuem dois picos de absorção limitados à região do azul. Observa-se também que, embora possuam os carotenóides um segundo pico de absorção na faixa do espectro de 520 nm, a taxa fotossintética nessa região apresenta-se em franco declínio, representando evidência para a função acessória dos carotenóides na absorção da energia luminosa para a fotossíntese. De fato, esses pigmentos possuem função mais importante como elementos estruturais das antenas e têm importante participação na dissipação do excesso de excitação energética das clorofilas.
Outros pigmentos existem que não participam na fotossíntese e estes estão presentes principalmente no vacúolo. Esses pigmentos não fotossintéticos são hidrossolúveis e grande parte deles pertence à grande classe de compostos fenólicos denominada flavonóides, a qual é composta por mais de 4500 tipos de pigmentos já caracterizados. A estrutura básica é composta por 15 átomos de carbono em um arranjamento “C6” (anel fenólico A) – “C3” (ponte de 3 carbonos), e “C6” (anel fenólico B) (Fig.6). As antocianinas são flavonóides com açúcares ligados a sua estrutura carbônica. Esses flavonóides possuem importante papel na interação plantas-animais, sendo os responsáveis pela cor das flores e frutos, na atração à polinizadores e dispersadores de sementes e frutos. Antocianinas sem açúcares ligados a sua estrutura são chamadas de antocianidinas (Fig. 6). Flavonóides podem também proteger as plantas contra a radiação ultravioleta ou de ataques de herbívoros e fungos, sinais na interação legume-Rhizobium, e na formação do cerne de troncos lenhosos, aonde são responsáveis pelas características de cor, qualidade e resistência da madeira. Vários flavonóides têm também sido estudados, devido às suas propriedades medicinais, como moduladores da resposta imune, antiflamatória, anti-cancer, antiviral, e hepatoprotetora.
Antocianidina Substituição Cor Pelargonidina 4’ = OH Vermelho-alaranjado Cianidina 3’ = OH, 4’ = OH Vermelho-arrouxeado Delfinidina 3’ = OH, 4’ = OH, 5’ = OH Púrpura-azulado Peonidrina 3’ = OCH 3 , 4’ = OH Vermelho-róseo Petunidina 3’ = OCH 3 , 4’ = OH, 5’ = OCH 3 Púrpura
Figura 6: Estrutura de algumas antocianinas e antocianidinas responsáveis pela coloração de algumas flores e frutos.As cores das antocianidinas dependem em parte das moléculas ligadas ao anel B. Um aumento no número de grupos hidroxílicos muda a absorção para comprimentos de onda maiores e resultam em uma cor azul do pigmento. Substituição de um grupo hidroxil por um grupo metoxil (OCH 3 ) muda a absorção para comprimentos de onda mais curtos, resultando em uma cor mais avermelhada. As antocianinas possuem cores variadas, dependendo do pH do vacúolo.
A estrutura da antena é composta por proteínas e pigmentos, possuindo as proteínas a função estrutural do arranjo espacial ordenado das clorofilas e carotenóides. A proteína LHCIIb é a proteína mais abundante dos tilacóides (50%) e sua interação com os pigmentos tem sido caracterizada como mostrado na Fig. 8.
Figura 8: Distribuição espacial da associação entre os pigmentos e a proteína LHC2b no complexo antena dos fotossistemas. Somente o anel tetrapirrólico das moléculas de clorofila é apresentado. Doze moléculas de clorofila e 2 moléculas de carotenóides fazem parte dessa unidade funcional. (Fonte Buchanan, Gruissen e Jones,
A unidade formada pela proteína LHCIIb e os seus pigmentos associados, organiza-se funcionalmente como trímeros, os quais são elementos responsáveis pela absorção de luz tanto nas antenas dos fotossistema I como do fotossistema II. Outros complexos entre outras proteínas, como mostrado na figura 10, têm a função de transferir a energia captada pelo complexo LHCII ao centro de reação de cada fotossistema.
Figura 9: Esquema mostrando a organização de trímeros do complexo LCHIIb na antena do fotossistema I e II, bem como do arranjamento espacial de outras proteínas componentes dessa estrutura (Modificado de Buchanan, Gruissen e Jones, 2000).
As proteínas LHCIIb também possuem a importante função do deslocamento de parte das antenas entre o fotossistema II e I, de forma a equilibrar a energia recebida por cada fotossistema.
A organização dos pigmentos fotossintéticos em outros organismos ocorre de outra forma. Nas cianobactérias os pigmentos encontram-se organizados em ficobilinossomas.
4) Cloroplastos: Estrutura, Função e Evolução
4.1 Estrutura e Função do Cloroplasto
Nas plantas, o processo fotossintético ocorre dentro dos cloroplastos, que são plastídeos localizados em células especializadas das folhas (células do mesófilo palissádico e do mesófilo lacunoso). O número de cloroplastos por célula varia de um a mais de cem, dependendo do tipo de planta e das condições de crescimento. Os cloroplastos têm forma discóide com diâmetro de 5 a 10 micrômetros e são limitados por uma dupla membrana (externa e interna). A membrana interna atua como uma barreira controlando o fluxo de moléculas orgânicas e íons dentro e fora do cloroplasto (Fig. 10). Moléculas pequenas como CO 2 , O 2 e H 2 O passam livremente através das membranas do cloroplasto.
Figura 10: Estrutura do cloroplasto, indicando as membranas e organização dos tilacóides. O interior dos tilacóides é denominado de lúmem.
Internamente, o cloroplasto é composto de um sistema complicado de membranas, conhecidas como membranas fotossintéticas (ou membranas tilacoidais ou lamelas ), que contêm a maioria das proteínas necessárias para a etapa fotoquímica da fotossíntese. As proteínas requeridas para a fixação e redução do CO 2 estão localizadas na matriz incolor chamada estroma. As membranas tilacoidais formam os tilacóides , que são vesículas achatadas com um espaço interno aquoso chamado lúmen. Os tilacóides, em certas regiões, se dispõem em pilhas chamadas de grana.
pode ser observado um maior empilhamento de tilacóides, embora ainda não tão organizados como observado em outras plantas. Assim, somente em plantas “superiores” pode ser observada a grana, forma mais organizada de empilhamento dos tilacóides.
Figura = 12: Evolução da estrutura fotossintetizante entre os procariotos e eucariotos.
A evolução do cloroplasto é ainda um processo dinâmico na evolução. Observa-se que quanto maior o nível de evolução do organismo considerado, menor é o número de genes presentes em seus cloroplastos ou nas mitocôndrias. Durante a evolução, os genes têm migrado para o cromossoma nuclear, por um processo de mecanismo ainda desconhecido e denominado de fluxo gênico. Um exemplo é a proteína Rubisco (Carboxilase da Ribulose 1,5- bisfosfato), a qual é formada por dois tipos de subunidades, a grande e a pequena. O gene responsável pela síntese da subunidade pequena esta presente no cromossoma nuclear enquanto que o gene que codifica a subunidade grande está no cromossoma cloroplastídico.
