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Asignatura: Biologia del comportament, Profesor: Xavier Caldu, Carrera: Psicologia, Universidad: UB
Tipo: Apuntes
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BLOQUE I. ORGANIZACIÓN ANATÓMICA
DEL SISTEMA NERVIOSO
Nuestro comportamiento es el resultado del funcionamiento de nuestros sistemas biológicos, en especial, el sistema nervioso. Conducta/ comportamiento:
Conjunto de manifestaciones de un organismo
Los trastornos del comportamiento son una alteración estructural y/o del funcionamiento del SN. Pueden ser por un mal aprendizaje, drogas... lo que ha ayudado mucho a establecer las relaciones entre funciones mentales y conducta han sido las nuevas técnicas no invasivas de estudio del SN in vivo.
piel y en el sistema músculo esquelético) que captan el taco, la presión, dolor, temperatura... la información captada la transporta hasta el SNC (el encéfalo y la médula). Esta parte se conoce como una aferencia, es decir, una entrada de información al SNC, por tanto los nervios que introduzcan esta información son nervios aferentes. Al llegar al SNC se elaborará una respuesta que será transportada hasta los órganos efectores (ejecutan la respuesta) por medio de los nervios eferentes. Estos órganos efectores son la musculatura esquelética, estriada o roja.
1.3 Estudio anatómico del SN: planos y ejes. Para situar estructuralmente el SN utilizamos dos ejes:
Para cortar el encéfalo se utilizan tres planos:
Vocabulario empleado:
El SN está constituido por dos tipos de células: neuronas y células gliales. Las neuronas se caracterizan porque son células excitables y muy especializadas, es decir, se dedican a realizar con gran precisión una función que le sirve a todo el organismo. Esta función es la de ser capaces de captar y transmitir información. Para poder estar especializadas en esta función tienen que modificar mucho su morfología. Parece ser que la mayoría de neuronas en el adulto no se dividen por neurogénesis, éstas suelen encontrarse en el hipocampo. Las neuronas tienen un metabolismo muy elevado (constantemente sintetizan y degradan) por lo que necesitan un aporte de energía y glucosa para sintetizar energía. Las células gliales no son capaces ni de captar ni transmitir información, pero sí realizan otras múltiples funciones y su trabajo es fundamentar para las neuronas.
Un autor básico en el estudio del SN ha sido Ramón y Cajal, quien creó 3 principios: -1º principio: Doctrina de la neurona. Las neuronas son las unidades básicadel SN, la estructura más pequeña del SN que puede hacer el trabajo del SN. En un encéfalo medio hay 10(elevado a once) neuronas en un cm cúbico. Si lo más importante del SN es transmitir información es fundamental hacer conexiones entre neuronas para ir formando circuitos, vías. En un cm cúbico del encéfalo hay 5x10elevado a 11 de conexiones.
El Cuerpo celular de la neurona forma prolongaciones que en su conjunto se denominan neuritas y que funcionalmente las podemos diferenciar en dos tipos: dendritas y axón. La neurona esta rodeada por una membrana, llamada membrana plasmática constituida por lípidos y proteínas (se le llama bicapa lipídica porque es doble) y es donde están las proteínas de la membrana. Las proteínas son los principales responsables de la función. La composición de proteínas es diferente en dendritas, soma y axón. Esto permitirá que cada región tenga distintas funciones en toda la membrana. Soma : puede tener diferentes formas aunque las mas características son esféricas o piramidales. El núcleo del soma es donde esta todo el material hereditario, nucleidos… y todos los orgánulos de una célula eucariota. EL ectoplasma es el medio interno de la célula. Las neuronas tienen un gran requerimiento energético, el tipo prioritario de energía que necesitan es el ATP sintetizado en las mitocondrias, por ello es una célula con un número elevado de mitocondrias porque necesitan muchísimo ATP para subsistir.
que recibe una neurona. Ahí se decide si se transmite, si se genera un potencial de acción (PdA). Si se decide que el impulso eléctrico se transmite, el PdA se transmite por el axón hasta los botones terminales. El axón casi no tiene orgánulos. No tiene retículo endoplasmático rugoso ni ribosomas, por lo que depende mucho del soma, en los botones terminales se encuentran dos características esenciales: -En esos botones existen mitocondrias y suministran energía. -En los botones están los neurotransmisores almacenados en vesículas (sinápticas). Cuando queremos proteger moléculas lo envolvemos en vesículas. Los botones terminales dan salida a la información de la neurona. Las neuronas tienen una morfología compleja, para mantener su estructura diferenciada requerirán citoesqueleto (esqueleto celular) ese “hueso” le permite conservar morfología y el movimiento. La función del citoesqueleto: -Dar la morfología a la célula -Permite el movimiento (dentro o fuera de la neurona) tiene propiedades contráctiles.
El citoesqueleto esta formado por tres componentes:
forman ovillos neurofibrilares. La neurona no puede transmitir nutrientes ni productos de deshecho.
Transporte axónico (es igual para todas las neuritas). El centro metabólico de la neurona es el soma. Lo que se sintetiza ahí se reparte en la dendrita o en los botones terminales y también se va a producir productos del deshecho que deben volver al soma para ser eliminados. El transporte es importante sobretodo en el axón. Según la dirección de transporte, puede ser:
El transporte rápido depende de tres cosas, Los microtúbulos: -los necesitan para poderse realizar el transporte. -Gasta ATP -Rige proteína transportadora. El transporte se efectúa porque en un extremo se une a los microtúbulos y por otra parte al orgánulo o vesícula a transportar (la proteína). El anterógrado transmite mitocondrias y vesículas que contienen neurotransmisores o precursores de los neurotransmisores y las enzimas para sintetizarlos. La proteína que los transporta es la dinesina/Kinesina. El transporte rápido retrogrado usa la dineina como proteína transportadora. Transporta orgánulos viejos o dañados y productos de deshecho de los botones al soma donde se degrada y reciclara.
El segundo principio de Ramón y Cajal es el principio de polarización dinámico. Las neuronas tienen dos polos, por uno entra la información y por el otro sale. “en cualquier neurona la dirección en que se transmite la información es constante y predecible” Entra la información por las dendritas o la membrana del soma y se integra la información en el cono axónico. Ahí también se decide si la transmisión tiene lugar o
las dendritas en la médula y los botones en el músculo, y ahí, en el músculo hará otra sinapsis. Incluso para los reflejos simples se requiere de la función coordinada de más de un músculo. Para esto se necesita un tercer tipo de neuronas, interneuronas. Lo que hacen es comunicar las neuronas entre si. En este ejemplo comunica una sensorial con una motora. Se caracterizan porque se encuentran todas ellas dentro del SNC. La mayor parte de nervios somáticos están en el SNP pero acaban o empiezan siempre en el SNC. Con una interneurona puedo pasar la información a dos músculos que son antagónicos. Aparte de llevar la información al cuadriceps también podrá llevar la información al bíceps femoral, de manera que para dar la patada, un músculo se contrae y el otro se relaja, sino no puedes mover la pierna. La interneurona también me permitirá, además de dar una respuesta directa, envíar la información a otras regiones del SNC. Por ejemplo, regiones del encéfalo. Esto lo hacen un grupo de neuronas, no solo una, aunque como ejemplo ideal se dice que es uno. Cada grupo de neuronas que ejecutan una función se le llama grupo funcional.
Conexionismo celular: las neuronas están relacionadas formando grupos funcionales y se conectan de una forma específica. Todos los procesos mentales y conductas son el resultado de la interconexión de los circuitos que se establecen entre grupos de neuronas funcionales para formar vías o circuitos nerviosos. Estos grupos funcionales harán un procesamiento distribuido de la información, es decir, entre estos grupos funcionales se distribuyen el trabajo. Estos circuitos pueden ser en serie o en paralelo aunque habitualmente son las dos cosas a la vez. En el córtex auditivo primario es donde oímos, cuando la información auditiva llega a éste es cuando recibimos la voz. Ahí, hay un grupo de neuronas con la misma función. Percibir los sonidos. Es un grupo funcional. Una vez hemos oído, la información va a un grupo de neuronas que constituye el área de Wernicke, que no es más que un grupo de neuronas que realizan la misma función, se dedican a dar significado a lo que oímos. Luego va al área de Broca y su función es transformar la información sensorial a motora. Cuando llega a esta área es cuando elaboramos la respuesta (activa) a lo que hemos oído. Una vez aquí, la información ira a otra parte del córtex motor, donde haremos una secuencia de movimientos (“la partitura”). En el área de broca decidimos hacer algo, entonces en el córtex motor se establece que tenemos que mover X cosas
para realizar lo que queremos hacer, y una vez así, se darán órdenes a otras partes que harán que les llegue información a las partes que se ocupa de cada músculo en concreto. El lenguaje oral es el resultado de un circuito nervioso donde distintas regiones funcionales están conectadas de forma muy específica. El lenguaje como tal no lo capta, se necesita un circuito que capta diferentes partes de él. Cada una de estas regiones se distribuye el trabajo (procesamiento distribuido). Si a un sujeto se le lesiona Wernicke tendrá un problema de lenguaje que se llamara afasia (de comprensión) (dificultad de comprensión). Este paciente, hablará perfectamente, pero no comprende. Aunque también hay afasia de articulación o emisión, de modo que este tipo de lesiones se producen en el área de broca. Broca y Wernicke se comunican por un fascículo, el fascículo arqueado, que son montañas de axones que llevan la información de Wernicke a Broca. Hay una tercera afasia, la de conducción, donde lo que se lesiona es el fascículo arqueado, el sujeto entiende y habla, pero no puede relacionar una cosa con otra. Cuando hay una hemorragia y se lesiona esto, lo que se intenta con la rehabilitación es establecer nuevas conexiones para volver la comunicación con broca o alguna área que te supla alguna de esas funciones. El procesamiento puede ser en serie (una estructura detrás de la otra) o en paralelo ( simultáneamente distintas regiones procesan distintos aspectos de la información). Las conductas las podemos dividir en tres componentes por lo menos, que sería una entrada sensorial, una salida motora y una serie de procesos intermedios. Qué es lo que hará compleja la conductaà los procesos intermedios. A más procesos intermedios, más compleja será la conducta.
Según estas 5 clasificaciones: a) Forma de la neurona (morfología). Tanto neuronas como células gliales tienen una morfología muy diversa. Normalmente por morfología las neuronas reciben un nombre en función de la neurona o su descubridor. Pueden ser Piramidal, Granular, Multipolar o horizontal de Cajal, Purkinje (están en el cerebelo).
locales) que tienen un axón corto. Transportan información dentro de una misma región y la procesan de forma más compleja la información. En la especie humana por cada una de proyección tenemos 1600 locales.
d) Según el neurotransmisor que utilizan para comunicarse. Habitualmente la neurona se llama, como la proteína y luego acaba en ergica. Pex, Glutaminaà glutamaergica, Serotoninaà Serotoninergica, la unica excepción es la de acetilcolinaà colinérgica.
A la microglia y células ependimarias se les ha dejado de considerar células gliales porque tienen un origen distinto en el embrión al resto, aunque tradicionalmente se habían considerado como un conjunto. Hablaremos de:
Tumor, células que pierden el control del crecimiento y el ciclo celular.
Los astrocitos tienen forma estrellada, son los mas abundantes y tienen gran capacidad de dividirse. Finalizan en una especie de pies que conectan las neuronas con los vasos sanguíneos. Ayudan a transmitir nutrientes y O2 de los vasos a las neuronas y productos de deshecho de neuronas a venulas. Los astrocitos harán uniones con las células endoteliales de los vasos sanguineos. Las células endoteliales no están unidas por nada, los astrocitos hacen que con sus pliegues haya uniones entre celulas endoteliales y forman la barrera hematoencefálica, que es una barrera semipermeable. Limita el intercambio o paso de substancias entre la sangre y neuronas en las dos direcciones. Actúan como tampones manteniendo la concentración extracelular de iones K+ y manteniendo la omeostasis del medio extracelular ayudando a eliminar sustancias potencialmente nocivas, por ejemplo neurotransmisores como el glutamato(+) o el gaba(-). Los astrocitos separan y organizan grupos de neuronas para facilitar la comunicación en algunos grupos y dificultarla entre otros. Tienen importancia en la supervivencia, crecimiento y regeneración de las neuronas ya que liberan factores de crecimiento neural.
Oligodendrocitos y celulas de Schwann Se les denomina gliamielienizantes porque constituyen la vaina de mielina en los axones de algunas neuronas. Emiten prolongaciones muy largas y muy finas de su membrana plasmática, membrana que será prácticamente constituida por lípidos. Esta prolongación lo que va a hacer es enrollarse dando varias vueltas concéntricas sobre si misma. Va a constituir lo que se denomina un Internódulo. Se necesitan varios internódulos en un axón. Los axones no quedan totalmente cubiertos de mielina, sino que dejaran espacios sin cubrir que reciben el nombre de nódulos de Ranvier. Los oligodendrocitos constituyen la vaina de mielina en los axones de las neuronas del SNC. Son capaces de formar simultaneamente hasta 15 internódulos de la misma o distintas neuronas. No son capaces de realizar la función de reparar lo lesionado. Las células de Schwann constituyen la vaina de mielina en los axones de las neuronas del SNP. Solo son capaces de formar un único internodulo. Cuando se lesiona un axón se colocan formando una prolongación desde el trozo lesionado y se van a enrollar hasta que crezca de nuevo su diana.
tejido conjuntivo (meninges), (la duramadre (externa), aracnoides (intermedia) y piamadre (mas interna)).La duramadre es la mas gruesa y consistente, tiene aspecto de cuero. Forma un saco que encierra al SNC, es muy inelástica y tiene características distintas en el encéfalo que en la médula. En el encéfalo estará fuertemente unida a algunos puntos del cráneo. Está formada por dos capas, la capa mas externa es la capa periostica y la capa mas interna es la meningea. Estas dos capas en algunos puntos se separan y forman como una V. En el lugar donde se separan forman los senos venosos, son lugares donde van a llegar muchos vasos sanguineos. El seno más importante es el seno longitudinal. Las capas meningeas forman tabiques o separaciones que serán parte de la duramadre. Los tabiques separan algunas estructuras del encéfalo y limitan su movimiento.
La duramadre también rodea la médula espinal. Se une de foma laxa a las vertebras. Entre el hueso y la duramadre existe el espacio epidural. Por debajo tenemos la segunda meninge (aracnoides) se llama así porque tiene el aspecto de una tela de araña. Cada hilo recibe el nombre de trabécula. Hay un espacio entre ellas, el subdural (duramadre y aracnoide) es un espacio muy vascularizado (con muchos vasos sanguineos) Es donde se producen los hematomas si hay un derrame. La última membrana es muy fina, es como de papel de film y es la que esta en contacto con el encéfalo y la médula. Es la que está adherida en el tejido nervioso. La piamadre va a entrar en cada uno de los repliegues del encéfalo y en algunos sitios incluso se introducirá al interior del encéfalo con vasos sanguíneos. Entre el aracnoide y el piamadre queda un espacio, el subaracnoideo. Estará lleno de liquido cefaloraquideo. El espacio subaracnoideo no es igual en todas las regiones del SNC. Será mas grueso en las estructuras que están próximas al tronco. No es constante su grosor. Finalmente la infección por parte de virus o bacterias de las membranas dan lugar a la meningitis. Se inflamarán y oprimirán el tejido nervioso dando lugar a malestar. Si es bacteriana y no está bien tratada la bacteria puede penetrar en el encéfalo.
3.2 Sistema Ventricular y el liquido cefaloraquideo (LCR)
Sistema ventricular conjunto de cavidades huecas que comunican entre si con el canal central de la medula (q tb es hueco) y con el espacio subaracnoideo. Todo este sistema esta lleno de liquido, el LCR. Las cavidades aparecen porque el SN surge como un tubo (en el embrión), en su interior es hueco, y las paredes del tubo tienen células. Darán lugar a las células del SN (las paredes) y la parte hueca dará lugar al sistema ventricular en el encéfalo, que es el canal central de la médula, lleno de LCR. Sistema ventricular formado por dos ventrículos laterales(uno en cada hemisferio)y tres astas. Cada uno de ellos comunica por el tercer ventrículo por el orificio de Monro (tendremos dos), luego el tercer ventrículo esta situado en la parte sagital, entre los dos talamos. Y comunica con el cuarto ventrículo a través del acueducto cerebral o de Silvio. De forma estrecha con forma de acueducto. Esta al nivel del mesencefalo. Y el cuarto ventrículo se situaría dorsalmente a la protuberancia y al bulbo. El cuarto ventrículo comunicara con el canal central de la médula por abajo a través del orificio de Mangendie. Y comunica con el espacio subaracnoideo por los dos lados (hemisferios) mediante dos orificios de Luschka. Todo el sistema esta lleno de LCR. Llena todos los espacios y circula constantemente. Son unos 150 mL y cada día lo renovamos entre 5 y 7 veces. Tiene una composición muy parecida al plasma sanguíneo (fracción de sangre sin células) y se origina por el filtrado de la sangre en unas estructuras especializadas que se localizan en las paredes de los ventrículos. Estas estructuras especializadas son los plexos coroideos. Son zonas en las que se acumulan muchos capilares cubiertos por células ependimarias (células no neurales que tapizaban las paredes de los ventrículos) ahí se producirá el filtrado de la sangre. Estas células filtraran la sangre y por eso a medida que se va filtrando el liquido van llenando los ventrículos de LCR. Se forman en todos los ventrículos pero sobretodo en los laterales y en el cuarto. Circula primero llenándose los ventrículos laterales, de ahí pasa el LCR al tercer ventrículo a través de Monro y se formará un poco más de líquido. Del tercer ventrículo pasará al cuarto a través del acueducto de Silvio. Y ahí se sintetiza un poco más. A partir de aquí tenemos tres orificios, lo que hará es ir al interior de la médula (canal central) a través de Magendie y al espacio subaracnoideo a través de los orificios de Luschka. Llenará todo el encéfalo y médula hasta llegar a la parte sagital superior del encéfalo. En esta parte tenemos los senos venosos (entradas que hacía en V la capa meningea de la duramadre). Llegará sobre todo al seno longitudinal sagital superior. Ahí tendremos otras estructuras, las granulaciones aracnoideas, actúan como válvulas de presión. Así que cuando el LCR aporta mucha presión, las granulaciones se abren
El encéfalo está muy vascularizado (tiene muchos vasos sanguíneos) porque las neuronas necesitan un aporte constante de oxígeno y glucosa, para sintetizar ATP. El encéfalo mas o menos es un 2% del peso de nuestro cuerpo, y el solo consume el 20% de la glucosa y el 25% de ATP. Necesita constantemente que el sistema sanguíneo le aporte glucosa y oxigeno. Si falta el aporte unos segundos se puede perder la conciencia. Y si falta durante pocos minutos se produce muerte neuronal. Al tener el cerebro así el líquido pesa mucho, realmente pesa en suspensión 50 gramos (sin LCR). El SNC tiene dos características diferentes a otros tejidos. Solo puede conseguir ATP a partir de la degradación aeróbica de la glucosa. El aporte debe ser constante porque las células nerviosas no acumulan glucosa en forma de glucógeno (tiene inhibido el hacerlo porque el glucógeno en las neuronas es tóxico). Los vasos sanguíneos del SNC tienen unas características especiales. Especialmente sus capilares. Todos los capilares del organismo se dice que son fenestrados. Dejan espacios a modo de ventanas que facilitan el intercambio de la sangre entre las células. Sin embargo los capilares del SNC no son fenestrados. Es decir, las células endoteliales no dejan estos espacios. Y además, los astrocitos con sus “pies” forman uniones con estas células formando una segunda capa sobre las células endoteliales. Tenemos una primera capa que las células endoteliales no dejan espacios y luego tenemos los pies de los astrocitos tapando las celulas endoteliales. Esto es lo que forma la barrera hematoencefálica. Es semipermeable. Tiene una permeabilidad selectiva. Pero es una barrera de intercambio de substancia entre los vasos sanguineos y las celulas nerviosas. La barrera hematoencefálica permite que pasen substancias pequeñas, sin carga electrica y liposolubles (capaces de disolverse y atravesar la capa de lipidos). Permeable a gases como O2, CO2…al agua, y a muchas drogas (alcohol, nicotina y heroína). Permite el paso de la glucosa a traves de proteinas transportadoras, que coge la glucosa y gastando ATP mete o saca la glucosa del vaso sanguineo. A nivel clinico, los fármacos siempre acaban llegando por sangre y la barrera no lo deja pasar. Problema para diagnosticar, pq muchos de los marcadores de enfermedades cerebrales no pasan a la sangre. Se tiene que hacer puncion de LCR para diagnosticar algo asi (te quitan 2.5mL). Muchas bacterias y virus la alteran la barrera, pej las bacterias que ocasionan meningitis y esto es una ventaja, porque si es bacteriana la puedo tratar con antibiótico. Y sera más permeable al antibiótico. Se ha descubierto que la barrera (astrocitos) queda afectada por el VIH. Han hecho los retrovirales que hacen que la gente con VIH pueda llevar una vida “normal”. Aunque han aumentado la supervivencia tienen déficit neurológicos y cognitivos por la afección a los astrocitos y la barrera hematoencefálica, deberían tomar algo que la fortalezca.
Tema 4: SNC I
Substancia blanca (zona mas clara) substancia gris (zona mas oscura). Esto es así porque las neuronas se organizan formando grupos funcionales. No están dispuestas de cualquier forma sino que se organizan formando grupos, hay zonas en las que nos encontramos somas, neuronas, dendritas, botones terminales… (sinapsis) y otras en las que lo que se acumulan son grupos de axones de estas neuronas. La mayoría de axones tienen vaina de mielina (color blanquecino) de manera que si en en una región hay cúmulos de axones con mielina formarán substancia blanca. Si son axones con mielina, en las zonas de substancia blanca el axón transmite información. La substancia blanca son regiones en las que se esta transmitiendo información nerviosa. En la substancia gris hay somas, dendritas, botones terminales…Son las partes de la neurona sin mielina. Si ahí hay sinapsis es donde se procesa la información. Corteza cerebral es la substancia gris, hay núcleos también de substancia gris por medio. La substancia blanca comunica distintas regiones entre si. Durante mucho tiempo se le ha dado mucha importancia a la substancia gris pero ahora la blanca se está estudiando porque aporta rapidez. Si se afecta la substancia blanca se pierde la comunicación entre regiones. En el SNP a la substancia blanca se le llama nervio. Y llamaremos ganglios a la substancia gris en el SNP. En el SNC la substancia blanca se divide en comisura (cuando comunica los dos hemisferios), y el resto, que tiene que ver con el origen y el final, Tracto, fascículo, cápsula, lemnisco pedúnculo... La substancia gris forma la corteza, Núcleo, Locus... La médula espinal, es la parte mas caudal del SNC. Está dentro del canal vertebral (espacio que dejan las vertebras). Por lo tanto está protegido por la columna, por las tres meninges y está muy vascularizado (tiene barrera hematoencefálica y LCR). En el nacimiento, la columna vertebral y la médula tienen el mismo tamaño, pero posteriormente hay un crecimiento mayor del hueso de la columna que de la médula,
