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Estructura de 1
sistema nervioso
- Cara cterísticas básicas del siste ma nervioso Panorámica general Meninges Sistema ventricular y producción de liquido cefalorraquídeo Resumen intermedio - Sistema nervioso ce nt ral Desarrollo del sistema nervioso central Prosencéfalo Mesencéfalo Rombencéfalo Médula espinal
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Resumen intermedio
- Sistema nervioso periférico Nervios raquídeos Nervios craneales Sistema nervioso neurovegetativo Resumen intermedio
Capítulo 3: Estructura del sistema nervioso
R. B., un estudiante de los primeros cursos de Facul
que
tad, había padecido convulsiones epilépticas ocasionales desde la infancia. Había estado tomando medicación para sus crisis durante muchos años, pero últimamente no le estaba ayudando -sus crisis se estaban haciendo más fre cuentes- o Su neurólogo le aumentó la dosis de medica ción, pero las crisis persistieron, y los fármacos le difi cultaban a R. concentrarse en sus estudios. Temía que tendría que dejar la Facultad. Pidió cita con su neurólogo y le preguntó si había otro fármaco que pudiera funcionar mejor y no afectara a su capacidad de concentración. «No», le dijo el neurólogo, «está tomando la mejor medicación que tenemos ahora. Pero quiero que le vea el Dr. L., un neurocirujano de la Facultad de Medicina. Creo que usted sería un buen can didato a la cirugía de la epilepsia». R. tenía un foco epiléptico. Su problema se debía a en una región determinada de su encéfalo había tejido cicatricial. Periódicamente, esta región llegaba a irri tar a las áreas circundantes, desencadenando crisis epi lépticas -violentas descargas prolongadas de neuronas cerebrales, que desembocan en una alteración cognitiva y, a veces, movimientos incontrolados-o El foco de R, se debía probablemente a un daño cerebral ocurrido en el nacimiento. El Dr. 1. le mandó hacerse ciertas pruebas, las cuales revelaron que el foco estaba localizado en el lado izquierdo del cerebro, en una región llamada lóbulo tem poral medial. R. se sorprendió al saber que estaría despierto durante la intervención quirúrgica. De hecho, se le pediría que aportara información que el neurocirujano necesitaría para extirparle la región cerebral en la que estaba el foco epiléptico. Como se puede suponer, estaba nervioso cuando le llevaron en una silla de ruedas a la sala de ope raciones pero, después de que el anestesista le inyectó algo
1 objetivo de la investigación neurocientífica es comprender cómo funciona el encéfalo. Para com prender los resultados de esta investigación se ha de estar familiarizado con la estructura básica del sistema ner vioso. Se ha reducido al mínimo la cantidad de términos introducidos en este capítulo (pero, como se verá, este mínimo sigue siendo una cantidad más bien alta). Trabajar con las animaciones del eD-ROM titulado «Figuras y Diagra mas» nos ayudará a aprender el nombre y localización de las principales estructuras del sistema nervioso. (Véase anima ciones del capítulo 3: Figuras y Diagramas). Con la base que se adquirirá en este capitulo y en las animaciones, no se tendrán problemas para aprender la materia presentada en los capítulos siguientes.
a través de una cánula en las venas, R. se relajó y se dijo a sí mismo: «Esto no va a ir tan mal». El Dr. 1. trazó unas marcas en su cuero cabelludo, que previamente había sido rasurado, y luego hizo varias inyecciones de un anestésico local. Luego hizo una inci sión en el cuero cabelludo e inyectó algo más de anesté sico. Por último, utilizó un taladro y una sierra para qui tar una parte del cráneo. Después seccionó y plegó la fina membrana que cubre el encéfalo, dejando expuesta su superficie. Cuando extirpa un foco epiléptico, el cirujano busca eliminar el tejido anómalo preservando el tejido cerebral que cumple funciones importantes, tales como la com prensión y expresión del lenguaje. Por ello, el Dr. 1. comenzó estimulando determinadas partes del cerebro para determinar qué regiones podía extirpar sin peligro. Para hacerlo colocó una sonda metálica en la superficie del encéfalo de R. y presionó una palanca, adminis trando así una débil corriente eléctrica. La estimulación altera la pauta de descarga de las neuronas localizadas cerca de la sonda, impidiendo que lleven a cabo sus fun ciones normales. El Dr. L. encontró que la estimulación de ciertas partes del lóbulo temporal alteraba la capaci dad de R. para comprender lo que él y sus colegas le esta ban diciendo. Cuando extirpó la parte del encéfalo que contenía el foco epiléptico, tuvo cuidado de no dañar estas regiones. La operación fue un éxito. R. siguió tomando su medicación, pero con una dosis mucho más baja. Sus cri sis desaparecieron y le resultó más fácil concentrarse en clase. Conocí a R. en sus primeros años de Facultad, cuando él asistía a un curso que yo estaba dando. Un día expliqué en clase la cirugía de la epilepsia, y después él se me acercó y me contó su caso. Llegó a ser el tercero de su clase.
Características básicas del_s_iste_m_a_Il.e_nlio_s_o
Antes de empezar la descripción del sistema nervioso, queremos examinar los términos que se utilizan para des cribirlo. La anatomía macroscópica del encéfalo fue descrita hace mucho tiempo, dando nombre a todo aquello que se puede observar sin ayud a del microscopio. Los primeros anatomistas denominaron la mayoría de las estructuras cerebrales considerando su similitud con objetos corrientes. Algunos ejemplos son: «amígdal~) u «objeto con forma de almendr~); hipocampo o «caballo de mar»; genu o «rodi ll~); corteza o «cubie~); pons o «puente»; uncus o «gan
74 Capítulo 3: Estructura del sistema nervioso
PLanos de corte concernientes aL sistema nervioso centraL humano.
Plano horizontal
Plano transversal (sección frontal)
Ventral
Plano sagital
Rostral
Caudal
Caudal
se refieren específicamente al encéfalo. La zona superior de la cabeza y el dorso son parte de la superficie dorsal; mientras que la superficie ventral (delantera) mira hacia
el suelo. (Dorsum significa «dorso» y ventrum, «vientre».)
Estas localizaciones son algo más complicadas en la espe cie humana; debido a la postura erecta, nuestro neuroeje está curvado, de modo que la parte superior de la cabeza es perpendicular a la espalda. (También se encontrarán los términos superior e inferior. Si se refiere al encéfalo, supe rior significa «encima» e inferior, «debajo». Por ejemplo, los tubérculos cuadrigéminos superiores se localizan encima de los tubérculos cuadrigéminos inferiores). Las vistas frontales tanto del cocodrilo como del ser humano ilustran los tér
minos lateral y medial: hacia los lados y hacia la línea
media, respectivamente (véase lafigura 3.1).
Otros dos términos útiles son homolateral y contralateral
El término homolateral (o ipsilateral) se refiere a las estruc turas del mismo lado del cuerpo. Si se dice que el bulbo olfa tivo envía axones al hemisferio homolateral, esto significa que el bulbo olfativo izquierdo envía axones al hemisferio izquierdo y que el bulbo olfativo derecho los envía al hemis ferio derecho. El término contralateral hace referencia a las estructuras situadas en el lado contrario del cuerpo.
Cuando se dice que una determinada región de la corteza cerebral izquierda controla los movimientos de la mano
posterior Respecto al sistema nervioso central, localizado cerca o en dirección a la cola. rostral «Hacia el rostro»; respecto al sistema nervioso central, en dirección, a lo largo del neuroeje, hacia la parte anterior del rostro. caudal «Hacia la cola»; respecto al sistema nervioso central, en dirección, a lo largo del neuroeje, lejos de la parte anterior del rostro. dorsal «Hacia el dorso»; respecto al sistema nervioso central, en dirección perpendicular al neuroeje, hacia la parte superior de la cabeza o el dorso. ventral «Hacia el vientre»; respecto al sistema nervioso central, en dirección perpendicular al neuroeje, hacia la parte inferior del cráneo o la parte delantera del cuerpo. lateral Hacia un lado del cuerpo, lejos de la línea media. medial Hacia la línea media del cuerpo, lejos de los lados. homolateral Localizado en el mismo lado del cuerpo. contralateral Localizado en la parte opuesta del cuerpo.
Características básicas del sistema nervioso 75
Principales divisiones del sistema nervioso
SIS TEM A NERVIOSO
CENTRAL ( SNC )
SISTEM A NERVIOSO
PERIFÉRICO (SNP)
Encé falo Nervios Médula espinaL GangLios periféricos
contralatera4 se entiende que esta región controla los movimientos de la mano derecha. Para ver lo que hay en el interior del sistema ner vioso hay que abrirlo; para poder informar de lo que se encuentra dentro se secciona siguiendo pautas estanda rizadas. La figura 3.2 muestra el sistema nervioso de un ser humano. El sistema nervioso se puede seccionar de tres maneras:
- En sentido transversal, como si fuera un salchichón,
lo que permite obtener secciones transversales (tam
bién llamadas secciones frontales cuando se refiere al encéfalo).
- En sentido paralelo al suelo, lo que permite obtener secciones horizontales.
- En sentido perpendicular al suelo y paralelo al neu roeje, lo que permite obtener secciones sagitales. El plano sagital medial divide el encéfalo en dos mita des simétricas. Obsérvese que, debido a nuestra postura erecta, las sec ciones transversales de la médula espinal son paralelas al suelo (véase lafigura 3.2).
Panorámica generaL El sistema nervioso está formado por el encéfalo y la médula espinal, que componen el sistema nervioso central (SNC), así como por los nervios craneales, los nervios raquídeos (o espinales) y los ganglios periféricos, que cons tituyen el sistema nervioso periférico (SNP). El SNC está recubierto por huesos: el encéfalo está cubierto por el cráneo y la médula espinal por la columna vertebral (véase la tabla 3.1). En la figura 3.3 se ilustra la relación entre el encéfalo y la médula espinal con el resto del cuerpo. No hay que pre ocuparse si algunos nombres que aparecen en la misma no resultan conocidos; dichas estructuras se describirán más tarde (véase lafzgura 3.3). El encéfalo es una gran masa de neuronas, neurogliocitos y otras células, que sirven de soporte. Es el órgano más protegido del cuerpo, encerrado en un cráneo resistente y delgado, flotando en una cisterna de líquido cefalorraquídeo. Recibe un abundante riego sanguíneo y está protegido químicamente por la barrera he mato encefálica.
El encéfalo recibe aproximadamente un 20 por ciento del flujo sanguíneo del corazón, y lo recibe continuamente. Otras partes del organismo, como los músculos esqueléti cos o el sistema digestivo, reciben cantidades variables de sangre, según sus necesidades, en comparación con las que reciben otras regiones. Pero el encéfalo siempre recibe su cuota. El encéfalo no puede almacenar su combustible (principalmente glucosa), ni extraer energía temporalmente si no hay oxígeno, como hacen los músculos; por lo tanto, es esencial que tenga un aporte sanguíneo constante. Una interrupción de 1 segundo del flujo sanguíneo cerebral agota gran parte del oxígeno disuelto en él; una interrup ción de 6 segundos produce pérdida de consciencia. En pocos minutos comienza a darse un daño permanente.
Meninges La totalidad del sistema nervioso (el encéfalo, la médula espinal, los nervios craneales y los raquídeos, y los ganglios periféricos) está cubierta por resistente tejido con juntivo. Las cubiertas protectoras que rodean el encéfalo y la médula se denominan meninges. Éstas consisten en tres capas, mostradas en la figura 3.3. La capa más externa es gruesa, resistente y flexible, pero no puede estirarse; su nombre, duramadre, hace referencia a una «madre dura». La capa intermedia de las meninges, la membrana arac noides, debe su nombre al aspecto parecido a una tela de araña de las trabéculas aracnoideas que sobresalen de ella (del griego arachne: «araña»; trabécula significa «sendero»). La membrana aracnoides, blanda y esponjosa, se sitúa bajo la duramadre. Estrechamente unida al encéfalo y a la médula espinal, y recubriendo todas las circunvolu ciones de su superficie, está la piamadre ((madre pia dosa»). Los vasos sanguíneos más pequeños de la superfi cie del encéfalo y de la médula espinal están en esta capa. Entre la piamadre y la membrana aracnoides se sitúa el
sección transversal Respecto al sistema nervioso central, un corte hecho en ángulo recto al neuroeje. sección frontal Corte a través del encéfalo, paralelo a la frente. sección horizontal Corte a través del encéfalo, paralelo a la base. sección sagital Corte a través del encéfalo, paralelo al neuroeje y perpendicular a la base. plano sagital medial Plano a través del neuroeje, perpendicular a la base; divide al encéfalo en dos mitades simétricas. meninges Las tres capas de tejido que recubren al sistema nervioso central: duramadre, aracnoides y piamadre. duramadre La más externa de las meninges; dura y flexible. membrana aracnoides La capa intermedia de las meninges, local izada entre la duramadre, externa, y la piamadre, interna. piamadre La capa de meninges, fina y frágil, que se adhiere a la superficie del encéfalo.
Características básicas del sistema nervioso 77
Acueducto cerebral ventrículo
(b) (a) Gránulos Plexo coroideo aracnoideos^ Seno sagital del ventrículo lateral (^) superior Ventrículo
Plexo coroideo del tercer ventrículo
Acueducto cerebral
Esp subaracnoideo Espacio Tercer ventrículo (^) subaracnoideo
Plexo coroideo del (^) Apertura al espacio cuarto ventrículo (^) subaracnoideo
(c) (d)
Tercer ventrículo
Tercer ventrículo
lateral Cuarto ventrículo
Sistema ventricular del encéfalo. (a) Vista lateral del lado izquierdo del encéfalo (b) Vista frontal. (c) Vista dorsal. (d) Producción, circulación y reabsorción del líquido cefalorraquídeo.
bre sólo el encéfalo y la médula espinal. Fuera del sistema nervioso central (SNC), las capas externa e interna (la duramadre y la piamadre) se fusionan y forman una cubierta que cubre los nervios raquídeos y los craneales así como los ganglios periféricos. En la primera edición de este libro se dijo que no sabía mos por qué se aludía a las capas más externa e interna de las meninges con el nombre de «madre». Recibimos una carta de un historiador médico del Departamento de Ana
tomía de la U CLA (Universidad de California en Los Ángeles) explicándonos el motivo de esta denominación. (A veces vale la pena dejar ver la propia ignorancia). Un médico persa del siglo XIX, Ali ibn Abbas, utilizó el tér mino árabe al umm para referirse a las meninges. El término significa literalmente «madre», pero se utilizaba para designar cualquier material envolvente, ya que en árabe no había un término específico para la palabra membrana. La resistente membrana externa era denominada al umm
78 Capítulo 3: Estructura del sistema nervioso
al djafiya, y la blanda membrana interior, al umm al rigiga. Cuando los escritos de Ali ibn Abbas se tradujeron al latín en el siglo XI, el traductor, que probablemente no estaba familiarizado con la estructura de las meninges, hizo una traducción literal del término al umm. Se refirió entonces a las membranas como «madre dura» y «madre piadosa» (piadosa en el sentido de «delicada»), en lugar de utilizar una palabra latina más apropiada.
Sistema ventricular y producción de Liquido cefalorraquídeo El encéfalo es muy blando y parece gelatinoso. El considerable peso de un encéfalo humano (aproximada mente, 1.400 g),junto con su delicada constitución, requie ren que esté protegido de los golpes. Incluso no puede soportar bien su propio peso; resulta difícil extraer y mani pular el encéfalo fresco de un sujeto recientemente falle cido sin dañarlo. Afortunadamente, el encéfalo intacto de un ser humano vivo está bien protegido. F10ta en un baño de LCR, que contiene el espacio subaracnoideo. Dado que está completamente inmerso en líquido, su peso neto se reduce aproximadamente a 80 g; de modo que la presión sobre su base disminuye considerablemente. El LCR que rodea el encéfalo y la médula espinal reduce asimismo el impacto sobre el sistema nervioso central que podrían cau sar los movimientos bruscos de la cabeza. El encéfalo contiene una serie de cavidades interco nectadas, llamadas ventrículos (<<pequeñas panzas»), las
cuales están llenas de LCR (véase lafigura 3.4). Las cavi
dades más grandes son los ventrículos laterales, que están conectados con el tercer ventrículo. Éste se loca liza en la línea media del encéfalo ; sus paredes dividen las zonas cerebrales circundantes en mitades simétricas. Un puente de tejido neural, llamado masa intermedia, atraviesa la línea media del tercer ventrículo y sirve como un útil punto de referencia. El acueducto cerebral, un largo tubo, conecta el tercer ventrículo con el cuarto ventrículo. Los ventrículos laterales constituyen el primero y segundo ventrículos, aunque nunca se hace referencia a ellos con
ese nombre (véase lafigura 3.4).
El líquido cefalorraquídeo (LCR) se extrae de la san gre y tiene una composición parecida a la del plasma sanguíneo. El LCR se produce en un tejido especial, con un riego sanguíneo especialmente abundante, llamado plexo coroideo, el cual sobresale en el interior de los cuatro ven trículos. El LCR se produce continuamente; el volumen total de LCR es de aproximadamente 125 mI, y la vida media (el tiempo necesario para que la mitad del LCR de los ventrículos sea reemplazado por LCR fresco) es de unas 3 horas. Por lo tanto, en los plexos coroideos se pro duce esta cantidad varias veces al día. La continua produc ción de LCR implica que ha de haber algún mecanismo
Microfotografía electrónica de barrido del plexo coroideo. VS: vaso sangulneo, pe: plexo coroideo, V: ventrículo. (De Tissues and Organs: A Text-Atlas of Scanning Electron Microscopy, por Richard G. Kessel y Randy H. Kardon. Copyright © 1979 por W.H. Freeman and Co. Reproducido con permiso.)
que lo elimine. La producción, circulación y reabsorción de LCR se ilustran en la figura 3.4d. En la figura 3.5 se muestra una microfotografía electrónica del plexo coroi deo. En la figura 3.4d se presenta una vista sagital medial, ligeramente rotada, del sistema nervioso central, en la que se sólo se muestra el ventrículo lateral derecho (puesto que el ventrículo izquierdo se ha suprimido). El LCR se pro duce en el plexo coro ideo de los ventrículos laterales y fluye hacia el tercer ventrículo. En éste se produce más LCR, que luego fluye a través del acueducto cerebral hacia el cuarto ventrículo, donde se producirá todavía más LCR. Éste sale del cuarto ventrículo por pequeñas aberturas que
ventricuLo Una de las cavidades del interior del encéfalo, llena de líquido. ventricuLo LateraL Uno de los dos ventrículos localizados en el centro del telencéfalo. tercer ventricuLo Ventrículo localizado en el centro del diencéfalo. acueducto cerebraL Un estrecho canal que conecta el tercer y el cuarto ventrículo del encéfalo, localizado en el centro del mesencéfalo. cuarto ventricuLo Ventrículo localizado entre el cerebelo y la protu berancia dorsal, en el centro del metencéfalo. pLexo coroideo Tejido muy vascularizado que sobresale en el inte rior de los ventrículos y produce el líquido cefalorraquídeo.
80 Capítulo 3: Estructura del sistema nervioso
res_ u _ men intermedio
Características básicas del sistema nervioso
Los anatomistas han adoptado una serie de términos para
describir la localización de las partes del cuerpo. Anterior
significa en dirección a la cabeza; posterior, en dirección a
la cola; lateral, hacia un lado; medial, hacia el medio; dor
sal, hacia la espalda y ventral, hacia la superficie frontal
del cuerpo. En el caso específico del sistema nervioso, ros
tral significa hacia el rostro (o nariz u hocico) y caudal, hacia
la cola. Homolateral se refiere a «mismo lado» y contrala
teral a «lado contrario». Una sección transversal (o fron
tal, en el caso del encéfalo) secciona el sistema nervioso en ángulo recto respecto al neuroeje; una sección horizontal lo corta en secciones paralelas al suelo, y una sección sagi tal lo hace de manera perpendicular al suelo, paralelo al neu roeje. El sistema nervioso central está formado por el encé falo y la médula espinal, y el sistema nervioso periférico por los nervios raquídeos y craneales así como los ganglios periféricos. El SNC está recubierto por las meninges: dura madre, aracnoides y piamadre. El espacio situado bajo la membrana aracnoides está lleno de líquido cefalorraquídeo, en el cual flota el encéfalo. El SNP está cubierto sólo por la duramadre y la piamadre. El líquido cefalorraquídeo se pro duce en el plexo coroideo de los ventrículos laterales y del tercer y cuarto ventrículos. Fluye desde los dos ventrículos laterales al tercer ventrículo; a través del acueducto cere bral al cuarto ventrículo, luego al espacio subaracnoideo y, finalmente, de vuelta al riego sanguíneo, a través de los grá nulos aracnoideos. Si el flujo de LCR se bloquea debido a un tumor u otro tipo de obstrucción, la consecuencia es hidrocefalia: dilatación de los ventrículos y, consecuente mente, daño cerebral.
.Sisie_m~ne_lYio_s_o_c~_ntr_al
Aunque el encéfalo es sumamente complejo, enten der las características básicas de su desarrollo facilita aprender y recordar la localización de sus estructuras más importantes. Con este propósito, se presentan aquí dichas características en el contexto del desarrollo del sis tema nervioso central. Dos ani maciones ayudarán a aprender y recordar la estructura del En^ el^ CD^ interactivo puede verse un encéfalo. La animación 3.2: El (^) encéfalo giratorio. encéfalo giratorio, consiste pre cisamente en lo que indica su título: una ilustración tridimensional del encéfalo humano, que puede rotarse. Se puede escoger entre ver ciertas estructuras internas o ver regiones especializadas de la cor-
Futura Placa neural del prosencéfalo
Ectodermo
Surco neural
Pliegues neurales Surco
Placa neural
Pliegue neural
Embrión de 20 días neural
Pliegues neurales fusionados
Embrión de 21 días
Médula espinal Médula espinal (sustancia blanca) (sustancia gris)
Futuros ganglios del sistema nervioso Canal central de la médula espinal
Embrión de 24 días
La placa neural se convierte en el tubo neural, que se desarrolla formando el encéfalo y la médula espinal.
Izquierda: vistas dorsales. Derecha: sección transversal
en el nivel que indica la flecha de puntos.
teza cerebral. La animación (^) Para saber más sobre 3.3: Secciones cerebrales, tiene (^) secciones cerebrales, un contenido aún más amplio. (^) véase el CD interactivo. Incluye dos conjuntos de foto grafías de secciones del encéfalo humano, en los planos transversal (frontal) y horizontal. Al mover el cursor de
autónomo
Sistema nervioso central 81
Prosencéfalo Romb Telencéfalo Mesencéfalo
\
\
Hemisferio cerebral
Tálamo
Rostral Caudal I
(a) Diencéfalo Hipotálamo Hipófasis
Tronco (^) Puente
Dorsal cerebral Bulbo ~ Cerebelo
~ \ (^) Médula espinal '-" (^) (e) Ventral (c)
Médula
Mielencéfalo
(b)
Hipotálamo (^) Tegmentum Puente espinal (del mesencéfalo) (d)
Esquema del desarroLLo del encéfalo en el que se muestra su relación con los ventrículos. (a) y (c) Desarrollo temprano. (b) y (d) Desarrollo posterior. (e) Vista lateral del lado izquierdo de un modelo semitransparente del encéfalo humano, donde puede verse el tronco cerebral, «alojado» dentro. Las regiones correspondientes están en el mismo color en cada figura.
un lado a otro de cada sección, se resaltan las regiones cerebrales y aparecen sus nombres. También pueden verse vistas ampliadas de las secciones y moverse a su alrede dor, haciendo clic en ellas y arrastrándolas. Por último, el lector puede examinarse a sí mismo: el ordenador presenta nombres de regiones mostradas en cada sección, y hay que hacer clic en la región correcta.
Desarrollo deL sistema nervioso centraL El sistema nervioso central comienza siendo, en una etapa temprana del desarrollo embrionario, como un tubo hueco, y mantiene esta forma básica incluso des pués de haberse desarrollado completamente. Durante su desarrollo, ciertas partes del tubo se alargan, se for man curvaturas y pliegues y el tejido que rodea al tubo se engrosa hasta que el encéfalo adquiere su forma final.
Panorámica del desarrollo cerebral El desarrollo del sistema nervioso empieza en torno al 18° día después de la concepción. Parte del ectodermo
(la capa más externa) del dorso del embrión se hace más grueso y forma una placa. Los bordes de esta placa for man crestas que se fruncen a lo largo de un eje longitu dinal, siguiendo una dirección rostrocaudal. Al cabo de unos veintiún días esas crestas contactan y se fusionan for mando un tubo -el tubo neural-, que da origen al encéfalo y la médula espinal. La parte superior de las crestas se separa del tubo neural y se convierte en gan glios del sistema nervioso neurovegetativo, descrito más adelante en este capítulo (véase lafigura 3.7). A los veintiocho días de desarrollo, el tubo neural se ha cerrado y su extremo rostral se ha dividido en tres cámaras conectadas entre sí. Éstas se convierten en ven trículos, y el tejido que las rodea se convierte en las tres partes principales del encéfalo: el prosencéfalo, el mesen céfalo y el rombencéfalo (véanse lasfiguras 3.Ba y 3.Be). Cuando avanza el desarrollo, la cámara rostral (el pro sencéfalo) se divide en tres partes independientes, que se
tubo neuraL Tubo hueco, cerrado en el extremo rostral, formado a partir del tejido ectodermal en una etapa temprana del desarrollo: da origen del sistema nervioso central.
Corteza Tálamo cerebral (^) /ectum (del mesen céfalo)
Neurogliocito
Sistema nervioso central 83
Zona ventricular
Zona ventricular
investigadores examinan el encéfalo de los fetos para ver dónde se localizan esas células. Estos estudios han revelado que la corteza cerebral se desarrolla de dentro hacia fuera. Esto es, las primeras células producidas por la zona ven tricular migran a una corta distancia y establecen la primera capa. Las siguientes células atraviesan la primera capa y for man una segunda. Las últimas células producidas han de pasar a través de todas las originadas antes que ellas. ¿Qué guía a las neuronas a su sede definitiva? Rakic (1972, 1988) descubrió que una forma especifica de neuro gliocito aporta vías que las neuronas siguen durante su migración. Estas células, los neurogliocitos radiales, extienden fibras radialmente hacia fuera de la zona ventri cular, como los radios de una rueda. Estas fibras terminan en pies con forma de copa que se unen a la superficie de la corteza, y a medida que la corteza se hace más gruesa, las fibras crecen con ella. Las células de la zona ventricular que dan lugar a neu ronas son conocidas como células precursoras (o células madre). Durante la primera fase del desarrollo las células pre cursoras se dividen, produciendo nuevas células precurso ras y aumentando el tamaño de la zona ventricular. Esta fase se denomina división simétrica, ya que la división de cada célula precursora da lugar a dos células idénticas. Luego, siete semanas después de la concepción, las células precursoras reciben una señal para iniciar un período de división asi métrica. Durante dicha fase, las células precursoras se divi den asimétricamente, produciendo otra célula fundadora, que permanece en el mismo lugar, y una neurona, que se desplaza hacia la corteza cerebral, guiada por la fibra de un neurogliocito radial. Las neuronas se desplazan lentamente
Sección transversal del sistema nervioso en una fase temprana de su desarrollo. Los neurogliocitos radiales contribuyen a guiar la migración de las neuronas recién formadas. (Adaptado de Rakic, P. A small step for the cell, a giant leap for mankind: A hypothesis of neocortical expansion during evolution. Trends in Neuroscience, 1995, 18, 383-388).
por las fibras radiales como amebas, abriéndose paso entre neuronas que se originaron antes, y por último se instalan en su sede definitiva (véase lafigura 3.9). El período de división asimétrica dura unos tres meses. Puesto que la corteza cerebral humana contiene unos cien mil millones de neuronas, en un día determinado hay más o menos mil millones que migran a lo largo de las fibras neu rogliales radiales. La ruta de migración de las primeras neu ronas es la más corta y dura alrededor de un día. Las últi mas neuronas han de recorrer la distancia más larga, ya que la corteza se ha engrosado para entonces. Su migración lleva unas dos semanas. El final del desarrollo cortical ocu rre cuando las células precursoras reciben una señal química que les provoca la muerte -fenómeno conocido como
neurogliocito radial Tipo especial de neuroglia con fibras que crece radialmente hacia fuera de la zona ventricular hasta la superficie de la corteza; sirve de gUla a las neuronas que migran hacia el exterior durante el desarrollo del encéfalo. células precursoras Células de la zona ventricular que se dividen y dan origen a las células del sistema nervioso centraL. división simétrica División de una célula precursora que origina dos células precursoras idénticas; aumenta eL tamaño de la zona ventricular y, por Lo tanto, del encéfalo que se desarrolla a partir de éL. división asimétrica División de una célula precursora que origina otra céluLa precursora y una neurona, la cual migra fuera de la zona ventricuLar hacia su sede definitiva en el encéfalo.
84 Capítulo 3: Estructura del sistema nervioso
apoptosis (literalmente, «desaparición»)-. Moléculas de la sustancia química que transmite esta señal se unen a recep tores que activan a genes mortíferos dentro de las células. (Todas las células tienen dichos genes, pero sólo algunas res ponden a las señales químicas que los estimulan). Una vez que las neuronas han migrado hacia su sede final, empiezan a establecer conexiones con otras neuronas. Desa rrollan dendritas, que reciben los botones terminales de los axo nes de otras neuronas, y desarrollan su propio axón. El creci miento de los axones está guiado por factores fisicos y químicos.
Cuando los extremos en crecimiento de los axones (los conos
de crecimiento) llegan a la célula sobre la que van a actuar emi
ten numerosas ramificaciones. Cada lll1a de ellas encuentra lll lugar vacante en la membrana del tipo apropiado de célula postsináptica, desarrolla lll1 botón terminal y establece lll1a conexión sináptica. Al parecer, diferentes tipos de células -o incluso diferentes partes de lll1a sola neurona- segregan diferentes sustancias químicas, las cuales atraen a diferentes tipos de axones. (Benson, Colman y Hlll1tley, 2001). Por supuesto, el establecimiento de lll1a conexión sináptica tam bién requiere la contribución de la neurona postsináptica; esta célula ha de aportar su parte de la sinapsis, incluyendo los recep tores postsinápticos. Precisamente en la actualidad se están des cubriendo cuáles son las señales químicas que intercambian las neuronas para acordar establecer estas conexiones. La zona ventricular origina muchas más neuronas de l~ necesarias. De hecho, estas neuronas ha de competir por su supervivencia. Los axones de aproximadamente el 50 por ciento de esas neuronas no encuentran células post sinápticas disponibles del tipo adecuado con las que formar conexiones sinápticas, así que mueren por apoptosis. Este fenómeno implica asimismo a una señal química; cuando una neurona presináptica establece conexiones sinápticas, recibe una señal de la célula postsináptica, señal que le per mite sobrevivir. Las neuronas que llegan demasiado tarde no encuentran lll1 espacio disponible y, por lo tanto, no reci ben esta señal vital. Este plan podría parecer antieconómico, pero, al parecer, el proceso evolutivo encontró que la estra tegia más segura era producir lll1a cantidad excesiva de neu ronas y dejar que compitieran por establecer conexiones sinápticas, en vez de intentar producir exactamente el número justo de cada tipo de neurona. Como se verá más adelante en este capítulo, diferen tes regiones de la corteza cerebral llevan a cabo funciones especializadas. Unas reciben y analizan información visual, otras reciben y analizan información auditiva, otras con trolan el movimiento de los músculos, etc. Por lo tanto, las distintas regiones reciben diferentes aferencias, contienen diferentes tipos de circuitos neurales y tienen diferentes efe rencias. ¿Qué factores controlan este patrón de desarrollo? Sin lugar a dudas, parte de esta especialización está pro gramada genéticamente. Las neuronas producidas por la división asimétrica de una célula precursora determinada siguen todas lll1a fibra de un neurogliocito radial concreto, de modo que finalizan en algún lugar de lll1a columna indi
S
A1? Medial
Rostral--
Áreas visuaL, auditiva y somatosensorial de la corteza cerebral de la zarigüeya (Monodelphis domestica), dibujadas como si fueran aplanadas. La extirpación de la región que normalmente se convierte en corteza visual en una fase temprana del desarrolLo corticaL hizo que' las áreas sensoriales se desarrollaran en nuevas sedes, de menor tamaño. (Adaptado de Krubitzer, L. en Brain and Mind: Evolutionary Perspectives, editado por M.S. Gazzaniga y J.S. Altmann. Strasbourg, Francia: Human Frontier Science Program, 1998.
vidual que se extiende hacia fuera desde la zona ventricu lar. Así pues, si las células precursoras de diferentes regio nes de la zona ventricular son diferentes, las neuronas que producen reflejarán tales diferencias. Hay experimentos que sugieren que la especialización de lll1a región particular de la corteza cerebral puede tam bién ser inducida por los axones que le aportan aferen cias. Por ejemplo, Krubitzer y sus colegas (véase Krubit zer, 1998) extirparon parte de la corteza cerebral de una zarigüeya en una fase temprana del desarrollo, antes de que la corteza hubiera recibido aferencias desde el tálamo. (Como se verá más adelante en este capítulo, el tálamo es una estructura localizada en la profundidad del encéfalo. Grupos concretos de neuronas tálamicas envían axones a regiones concretas de la corteza cerebral, aportando información procedente de los órganos de los sentidos.) Los investigadores utilizaron zarigüeyas porque cuando nacen se hallan en una fase temprana del desarrollo cere bral. Tras completarse el desarrollo cerebral, los experi mentadores usaron microelectrodos para registrar la acti vidad de neuronas de diversas regiones de la corteza y examinaron al microscopio sus circuitos neurales. Encon traron que la extensión de las regiones especializadas era distinta de la observada en un encéfalo normal: se halla ban todas las regiones, pero comprimidas en el espacio disponible. Así pues, parecía que el crecimiento de axo nes desde regiones concretas del tálamo a regiones con cretas de la corteza cerebral afectaba al desarrollo de las
regiones corticales que inervaban (véase lafigura 3.10).
apoptosis Muerte de una célula causada por una señal química que activa un mecanismo genético en el interior de la célula.
86 Capítulo 3: Estructura del sistema nervioso
Rombómeros. Microfotografía electrónica de barrido de la superficie dorsal de un embrión de poLLo. Los rombómeros se ven como una serie de segmentos marcados por abultamientos y hendiduras. Parece ser que cada rombómero está producido por un gen controL duplicado y mutado. (De Keynes, R., y Lumsden, A. Segmentation and the origin of regional diversity in the vertebrate central nervous system. Neuron, 1990,4, 1-19. Reproducido con autorización.)
Lewis (1992), la mayoría de los genes que tiene una especie realizan funciones importantes. Si una mutación provoca que uno de estos genes haga algo nuevo, quizá se perderá la función anterior y puede que el animal no sobreviva. Sin embargo, los genetistas han descubierto que a veces los genes pueden duplicarse a sí mismos, y la duplicación se transmite a la descendencia del organismo. Esto significa que los ani males tienen un gen para llevar a cabo las funciones impor tantes y otro para «experimentar» con él. Si se da una muta ción del gen adicional, el gen antiguo sigue existiendo y su importante función se sigue realizando. Investigaciones con diversas especies, desde moscas de la fruta a mamíferos, han revelado que la evolución de cuerpos y encéfalos más complejos implica duplicación y modificación de genes -en concreto, genes maestro, los cua les controlan la actividad de conjuntos de otros genes que están activos durante el desarrollo-o Por ejemplo, el cere bro posterior de los vertebrados está compuesto por unos seis u ocho segmentos, llamados rombómeros (segmentos del rombencéfalo, estructura 'que da lugar al metencéfalo y al
mielen céfalo ). Parece que el desarrollo de cada rombó mero está controlado por un gen maestro diferente. A lo largo de la evolución del encéfalo de los vertebrados, el gen original se duplicó varias veces y luego se modificó (véase lafigura 3.12). Como se vio en el capítulo 1, aplicando la corrección correspondiente al tamaño corporal, el encéfalo humano resulta ser mayor que el de cualquier otro gran animal -más de tres veces mayor que el de un chimpancé, nues tro pariente más cercano-o ¿Qué tipos de cambios genéti cos se requieren para producir un encéfalo grande? Consi derando el hecho de que la diferencia entre los genes del ser humano y el chimpancé es sólo del 1,2 por ciento, la can tidad de genes responsables de las diferencias entre el encé falo del chimpancé y el del ser humano ha de ser pequeña. Al fm y al cabo, sólo se dedica al desarrollo cerebral un pequeño porcentaje de este 1,2 por ciento. De hecho, Rakic (1988) sugiere que las diferencias de tamaño entre estos dos encéfalos pueden deberse a un proceso muy sencillo. Como se acaba de ver, el tamaño de la zona ventricular aumenta durante la división simétrica de las células precur soras que se localizan allí. El tamaño final del encéfalo está determinado por el de la zona ventricular. Según señala Rakic, cada división simétrica dobla el número de células pre cursoras, y por lo tanto dobla el tamaño del encéfalo. El encéfalo humano es diez veces mayor que el del macaco de la India. Así pues, la diferencia de tamaño de ambos encé falos podría explicarse por tres o cuatro divisiones simétricas adicionales de células precursoras. En realidad, la fase de divi sión simétrica dura unos dos días más en los seres humanos, lo que da tiempo suficiente para tres divisiones más. El perío do de división asimétrica es asimismo más largo; ésto justi fica que la corteza humana sea un 15 por ciento más gruesa. Así pues, el aplazamiento de la finalización de los períodos simétrico y asimétrico del desarrollo podría ser la razón del aumento de tamaño del encéfalo humano. Unas cuantas sim ples mutaciones de los genes que controlan el ritmo del desa rrollo cerebral podrían ser responsables de esta dilación.
ProsencéfaLo Como se ha visto, el prosencéfalo rodea el extremo rostral del tubo neural. Sus dos componentes principales son el telencéfalo y el diencéfalo.
Telencéfalo El telencéfalo incluye la mayor parte de los dos hemis ferios cerebrales simétricos que componen el encéfalo. Los hemisferios cerebrales están cubiertos por la corteza
prosencéfaLo La más rostral de las tres divisiones principales del encéfalo; incluye el telencéfalo y el diencéfalo. hemisferio cerebraL Una de las dos mitades principales del pros encéfalo, recubierto por la corteza cerebral.
Sistema nervioso central 87
Sección de un encéfalo
humano donde pueden
verse las cisuras, las
circunvoluciones y las
capas de corteza
cerebral que hay
debajo de estas
circunvotuciones.
cerebral y contienen el sistema límbico y los ganglios basales. Estos dos últimos grupos de estructuras se locali zan principalmente en las regiones subcortica~es del encéfalo -las situadas por debajo de la corteza c~rebral, en la profundidad del cerebro-o /
- Corteza cerebraL Como se ha visto en la sección previa, la corteza cerebral rodea a los hemisferios cere brales como la corteza a un árbol. En la especie humana, la corteza cerebral está muy plegada; estos pliegues, formados por surcos (pequeñas hendiduras), cisuras -a veces llamadas fisuras- (profundas hendiduras) y cir cunvoluciones (abultamientos localizados entre dos sur cos o cisuras adyacentes), aumentan considerablemente su superficie, si se compara con la de un encéfalo liso del mismo tamaño. De hecho, dos tercios de la superficie de la corteza se hallan ocultos entre las hendiduras; por ello, la existencia de circunvoluciones y surcos triplica el área de la corteza cerebral. Su superficie total es de aproxi madamente 2.360 cm 2 y su grosor de unos 3 mm. La cor teza cerebral consiste en su mayor parte en neuroglioci tos y en los cuerpos celulares, dendritas y axones de interconexión de las neuronas. Dado que predominan los cuerpos celulares, que confieren un color marrón grisá ceo a la corteza, ésta se denomina también sustancia gris
(véase lafigura 3.13). Bajo la corteza cerebral discurren
millones de axones que conectan las neuronas corticales con las localizadas en otras partes del encéfalo. La alta concentración de mielina da a este tejido un aspecto de color blanco opaco -de ahí que se denomine sustancia blanca-o Tres áreas de la corteza cerebral reciben información de los órganos sensoriales: la corteza visual primaria, que recibe información visual, se localiza en la parte pos terior del encéfalo, en la superficie interna de los hemis ferios cerebrales -principalmente en los bordes superior
e inferior de la cisura calcarina. (Calcarina significa «en
forma de espuela» (véase lafigura 3.14). La corteza audi
tiva primaria, que recibe información auditiva, se loca liza en la superficie inferior de una profunda cisura de la cara lateral del encéfalo -la cisura lateral- (véase el
recuadro de lafigura 3.14). La corteza somatosensorial
primaria, una franja vertical de corteza situada en una zona inmediatamente caudal al surco central, recibe información de los sentidos somáticos. Tal como muestra la figura 3.14, diferentes regiones de la corteza somatosen sorial primaria reciben información de diferentes regiones del cuerpo. Además, la base de la corteza somatosensorial y
región subcortical Región localizada dentro del encéfalo, debajo de la superficie cortical. surco Hendidura en la superficie del hemisferio cerebral, más pequeña que una cisura. cisura Hendidura principal en la superficie del encéfalo, mayor que un surco. circunvolución Abultamiento de la corteza de los hemisferios cere brales, separada por surcos o cisuras. corteza visual primaria Región del lóbulo occipital posterior cuyas aferencias principales proceden del sistema visual. cisura calcarina Cisura localizada en el lóbulo occipital, en la cara medial del encéfalo; la mayor parte de la corteza visual primaria se localiza a lo largo de sus bordes superior e inferior. corteza auditiva primaria Región del lóbulo temporal superior cuyas aferencias principales proceden del sistema auditivo. cisura lateral Cisura que separa el lóbulo tem poral de los lóbulos frontal y parietal, situados encima. corteza somatosensorial primaria Región del lóbulo parietal anterior cuyas aferencias principales proceden del sistema somatosensorial. surco central Surco que separa el lóbulo frontal del lóbulo parietal.
Sistema nervioso central 89
Corteza límbriea Lóbulo temporal
(a)
Lóbulo Temporal (^) (b)
Corteza motora Corteza somatosensorial primaria primaria Lóbulo Parietal
-/ Corteza visual
Corteza auditivo primaria (en su mayoría oculta Lóbulo Temporal desde la vista) (e) Rostral ...... f-----------------:l.~Caudal
Los cuatro lóbulos de la corteza cerebral, la corteza sensorial primaria y la corteza de asociación. (a) Vista ventral desde la base del encéfalo. (b) Vista sagital medial, con el cerebelo y el tronco cerebral extirpados. (c) Vista lateral.
figura 3.14). La región rostral está implicada en activi
dades relacionadas con el movimiento, como planificar y ejecutar la conducta. La región caudal está involucrada en la percepción y el aprendizaje. Analizar las diversas regiones de la corteza cerebral es más fácil si podemos darles un nombre. De hecho, la cor
teza cerebral se divide en cuatro áreas, o lóbulos, que reci
ben el nombre del hueso del cráneo que los cubre: lóbulo frontal, lóbulo parietal, lóbulo temporal y lóbulo occipital. Claro está que el encéfalo tiene dos lóbulos de cada, uno en cada hemisferio. El lóbulo frontal (el del «frente») incluye todo lo situado delante del surco central. El lóbulo parietal (el de la «pared») se localiza en la parte lateral del hemisferio cerebral, justo detrás del surco central, caudal al lóbulo frontal. El lóbulo temporal (el de la «sien») sobresale hacia delante desde la base del encéfalo, ventral a los lóbulos frontal y parietal. El lóbulo occipital (del latín ob, «detrás de» y caput, «cabeza») se sitúa en la parte más posterior del encéfalo, caudal a los lóbulos parietal y tem poral. La figura 3.15 muestra estos lóbulos en tres vistas de los hemisferios cerebrales: una vista ventral (desde abajo), una vista sagital medial (desde la cara interna del hemisfe rio derecho después de extirpar el hemisferio izquierdo) y una vista lateral (véase la figura 3.15). Cada área sensorial primaria de la corteza cerebral envía información a las regiones adyacentes, llamadas corteza sensorial de asociación. Circuitos de neuronas de la corteza sensorial de asociación analizan la infor mación recibida qesde la corteza sensorial primaria; la percepción se da, a)quí, y los recuerdos se almacenan aquí. Las regiones de 'lt. corteza sensorial de asociación locali zadas más cerca de las áreas sensoriales primarias reci ben información sólo de un sistema sensorial. Por ejem plo, la región más próxima a la corteza visual primaria analiza la información visual y almacena los recuerdos visuales. Las regiones de la corteza visual de asociación situadas lejos de las áreas sensoriales primarias reciben información de más de un sistema sensorial; por lo tanto, participan en varios tipos de percepciones y de memo ria. Estas regiones hacen posible integrar información procedente de más de un sistema sensorial. Por ejemplo,
lóbulo frontal Zona anterior de la corteza cerebral, rostral al lóbulo parietal y dorsal al lóbulo temporal. lóbulo parietal Región de la corteza cerebral, caudal al lóbulo frontal y dorsal al lóbulo temporal. lóbulo temporal Región de la corteza cerebral, rostral al lóbulo occipital y ventral a los lóbulos parietal y frontal. lóbulo ocópital Región de la corteza cerebral, caudal a los lóbulos parietal y temporal. corteza sensorial de asoóaóón Regiones de la corteza cerebral que reciben información de las regiones de corteza sensorial primaria.
90 Capítulo 3: Estructura del sistema nervioso
_____llím~lm~ !1~!!] Circunvolución Vista sagital medial del encéfalo del ángulo (región de la corteza y parte de la médula espinal. límbrica) Capas de meninges (incluyen los vasos sanguíneos)
Tercer
Cca ube e u o rOlI d Cráneo Plexo coroideo
~ Cuerpo calloso Tálamo
Mesencéfalo
Tienda del cerebelo ventríc~ul¡;o~-\t)~~=-~ ~~~-""l Cuarto ventrículo
HipÓfiS~iS~~..........ii••¡;::
permiten asociar la visión de un determinado rostro con
el sonido de una voz determinada (véase lafigura 3.15).
Si una persona sufre una lesión en la corteza somato sensorial de asociación, sus déficits se relacionarán con las
sensaciones somáticas y del entorno en general; por ejem
plo, puede tener dificultades para percibir la forma de objetos que puede tocar pero no ver, quizás no pueda nombrar las partes del cuerpo (véase el caso descrito más adelante) o le resulte difícil dibujar mapas o interpretarlos. El daño de la corteza visual primaria causa ceguera. Sin embargo, aunque las personas que sufren una lesión en la corteza visual de asociación no se quedan ciegas, puede que sean incapaces de reconocer los objetos mediante la vista. Las personas con una lesión en la corteza auditiva de aso ciación pueden tener dificultades para percibir el habla o incluso para producir espontáneamente un discurso con significado. Quiénes tienen dañadas las regiones de cor teza asociativa situada en la confluencia de los tres lóbu los posteriores, donde se integran las funciones somato
sensorial, visual y auditiva, pueden tener dificultades para
leer o escribir.
El Sr. M., conductor de autobús, paró para que una pasa jera subiera a bordo. Ésta le preguntó algo y el Sr. M. se dio cuenta de repente de que no entendía lo que le estaba diciendo. Podía oírla, pero sus palabras no tenían sentido. Abrió la boca para responder. Emitió algunos sonidos, pero la cara de la mujer le dijo que ella no podía entender lo que estaba tratando de decirle. Paró el vehículo y mirando a los pasajeros trató de decirles que buscaran ayuda. Aunque no
-- *"-;--~--"':::¡¡¡¡¡ jZ.----- Puente
Cerebelo Plexo coroideo Bulbo raquídeo Médula espinal
pudo decir nada, éstos comprendieron que algo iba mal y uno de ellos llamó a una ambulancia. Una RM reveló que el Sr. M. había sufrido una hemo rragia intracerebral -un tipo de accidente cerebrovascu lar provocado por la ruptura de vasos sanguíneos del encéfalo-o Este accidente le había dañado el lóbulo parie tal izquierdo. El Sr. M. recuperó gradualmente su capaci dad de hablar y de comprender el lenguaje de los demás, pero persistieron algunos déficits. Un colega, el Dr. D., y yo estudiamos al Sr. M. varias semanas después de su apoplejía. La conversación fue más o menos así: «Muéstreme su mano». «Mi mano ... mi mano». Mira sus brazos, luego toca su antebrazo izquierdo. «Muéstreme su barbilla». «Mi barbilla». Mira sus brazos, mira hacia abajo, pone la mano en el abdomen. «Muéstreme su codo derecho». «Mi ... codo ... » (señala a la derecha con su pulgar derecho) «derecho». Mira por arriba y por debajo su brazo derecho, y finalmente toca su hombro derecho. Como puede verse, el Sr. M. podía entender que le estábamos pidiendo que señalara partes de su cuerpo y podía repetir el nombre de partes del cuerpo cuando se lo decíamos, pero no podía reconocer a qué parte del cuerpo se referían estos nombres. Este extraño déficit, que algu nas veces sigue al daño del lóbulo parietal izquierdo, se llama autotopoagnosia, o «deficiente conocimiento de las partes del propio cuerpo». (Un término más adecuado sería
