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Capitulo 4 guyton resumen, Apuntes de Fisiología

Transporte a traves de la membrana

Tipo: Apuntes

2020/2021

Subido el 17/06/2021

andreanahi
andreanahi 🇵🇾

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CAPITULO 4
Las concentraciones aproximadas de electrólitos
importantes y de otras sus tancias en el líquido
extracelular y en el líquido intracelular.
El líquido extracelular contiene una gran cantidad
de sodio, pero solo una pequeña cantidad de
potasio.
En el líquido intracelular ocurre lo contrario.
Además, el líquido extracelular contiene una gran
cantidad de iones cloruro, mientras que el líquido
intracelular contiene muy pocos de estos iones. Sin
embargo, la concentración de fosfatos y de
proteínas del líquido intracelular es
considerablemente mayor que la del líquido
extracelular.
La membrana celular consiste en una BICAPA
lipídica con proteínas de transporte de la
membrana celular
La bicapa lipídica no es miscible con el líquido
extracelular ni con el líquido intracelular. Constituye
una barrera frente al movimiento de moléculas de
agua y de sustancias insolubles entre los
compartimientos del líquido extracelular e
intracelular.
Muchas de estas proteínas penetrantes pueden
actuar como proteínas transportadoras.
Algunas tienen espacios acuosos en todo el
trayecto del interior de la molécula y permiten el
movimiento libre de agua, así como de iones o
moléculas seleccionados; estas proteínas se
denominan proteínas de los canales. Otras,
denominadas proteínas transportadoras, se unen a
las moléculas o iones que se van a transportar y
cambios conformacionales de las moléculas de la
proteína desplazan después las sustancias a
través de los intersticios de la proteína hasta el otro
lado de la membrana.
Las proteínas de los canales y las proteínas
transportadoras habitualmente son selectivas
para los tipos de moléculas o de iones que
pueden atravesar la membrana.
«Difusión» frente a «transporte activo»
Difusión se refiere a un movimiento molecular
aleatorio de las sustancias molécula a molécula, a
través de espacios intermoleculares de la
membrana o en combinación con una proteína
transportadora. La energía que hace que se
produzca la difusión es la energía del movimiento
cinético normal de la materia.
El transporte activo se refiere al movimiento de
iones o de otras sustancias a través de la
membrana en combinación con una proteína
transportadora de tal manera que la proteína
transportadora hace que la sustancia se mueva
contra un gradiente de energía, como desde un
estado de baja concentración a un estado de alta
concentración. Este movimiento precisa una fuente
de energía adicional, además de la energía
cinética.
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CAPITULO 4

Las concentraciones aproximadas de electrólitos importantes y de otras sus tancias en el líquido extracelular y en el líquido intracelular. El líquido extracelular contiene una gran cantidad de sodio, pero solo una pequeña cantidad de potasio. En el líquido intracelular ocurre lo contrario. Además, el líquido extracelular contiene una gran cantidad de iones cloruro, mientras que el líquido intracelular contiene muy pocos de estos iones. Sin embargo, la concentración de fosfatos y de proteínas del líquido intracelular es considerablemente mayor que la del líquido extracelular. La membrana celular consiste en una BICAPA lipídica con proteínas de transporte de la membrana celular La bicapa lipídica no es miscible con el líquido extracelular ni con el líquido intracelular. Constituye una barrera frente al movimiento de moléculas de agua y de sustancias insolubles entre los compartimientos del líquido extracelular e intracelular. Muchas de estas proteínas penetrantes pueden actuar como proteínas transportadoras. Algunas tienen espacios acuosos en todo el trayecto del interior de la molécula y permiten el movimiento libre de agua, así como de iones o moléculas seleccionados; estas proteínas se denominan proteínas de los canales. Otras, denominadas proteínas transportadoras, se unen a las moléculas o iones que se van a transportar y cambios conformacionales de las moléculas de la proteína desplazan después las sustancias a través de los intersticios de la proteína hasta el otro lado de la membrana. Las proteínas de los canales y las proteínas transportadoras habitualmente son selectivas para los tipos de moléculas o de iones que pueden atravesar la membrana. «Difusión» frente a «transporte activo» Difusión se refiere a un movimiento molecular aleatorio de las sustancias molécula a molécula, a través de espacios intermoleculares de la membrana o en combinación con una proteína transportadora. La energía que hace que se produzca la difusión es la energía del movimiento cinético normal de la materia. El transporte activo se refiere al movimiento de iones o de otras sustancias a través de la membrana en combinación con una proteína transportadora de tal manera que la proteína transportadora hace que la sustancia se mueva contra un gradiente de energía, como desde un estado de baja concentración a un estado de alta concentración. Este movimiento precisa una fuente de energía adicional, además de la energía cinética.

Difusión Todas las moléculas e iones de los líquidos corporales, incluyendo las moléculas de agua y las sustancias disueltas, están en movimiento constante, de modo que cada partícula se mueve de manera completamente independiente. El movimiento de estas partículas es lo que los físicos llaman «calor» (cuanto mayor sea el movimiento, mayor es la temperatura), y el movimiento nunca se interrumpe salvo a la temperatura de cero absolutos. Movimiento continuo de moléculas entre sí en los líquidos o los gases se denomina difusión. Difusión a través de la membrana celular La difusión a través de la membrana celular se divide en dos subtipos, denominados difusión simple y difusión facilitada.  Difusión simple significa que el movimiento cinético de las moléculas o de los iones se produce a través de una abertura de la membrana o a través de espacios intermoleculares sin ninguna interacción con las proteínas transportadoras de la membrana.  La difusión facilitada precisa la interacción de una proteína transportadora, ayuda al paso de las moléculas o de los iones a través de la membrana mediante su unión química con estos y su desplazamiento a través de la membrana de esta manera. Se puede producir difusión simple a través de la membrana celular por dos rutas:

  1. a través de los intersticios de la bicapa lipídica si la sustancia que difunde es liposoluble
  2. a través de canales acuosos que penetran en todo el grosor de la bicapa a través de las grandes proteínas transportadoras Difusión de sustancias liposolubles a través de la bicapa lipídica La velocidad de difusión de cada una de estas sustancias a través de la membrana es directamente proporcional a su liposolubilidad. De esta manera se pueden transportar cantidades especialmente grandes de oxígeno; por tanto, se puede liberar oxígeno en el interior de la célula casi como si no existiera la membrana celular. Difusión de agua y de otras moléculas insolubles en lípidos a través de canales proteicos Aunque el agua es muy insoluble en los lípidos de la membrana, pasa rápidamente a través de los canales de las moléculas proteicas que penetran en todo el espesor de la membrana. Muchas de las membranas celulares del cuerpo contienen «poros» proteicos denominados acuaporinas que permiten selectivamente el rápido paso de agua a través de la membrana. Otras moléculas insolubles en lípidos pueden atravesar los canales de los poros proteicos de la misma manera que las moléculas de agua si son hidrosolubles y de un tamaño lo suficientemente pequeño. Sin embargo, a medida que se hacen mayores su penetración disminuye rápidamente. Difusión a través de poros y canales proteicos: permeabilidad selectiva y «activación» de canales Las reconstrucciones tridimensionales computarizadas de los poros y canales proteicos han mostrado trayectos tubulares que se extienden desde el líquido extracelular hasta el intracelular. Por tanto, las sustancias se pueden mover mediante difusión simple directamente a lo largo de estos poros y canales desde un lado de la membrana hasta el otro. Los canales proteicos se distinguen por dos características importantes:
  3. con frecuencia son permeables de manera selectiva a ciertas sustancias
  4. muchos de los canales se pueden abrir o cerrar por compuertas que son reguladas por señales eléctricas (canales activados por el voltaje) o sustancias químicas que se unen a las proteínas de canales (canales activados por ligandos). Permeabilidad selectiva de los canales proteicos Muchos de los canales proteicos son muy selectivos para el transporte de uno o más iones o moléculas específicos. Esta selectividad se debe a las características del propio canal, como su diámetro, su forma y la naturaleza de las cargas eléctricas y enlaces químicos que están situados a lo largo de sus superficies internas.

importante: aunque la velocidad de la difusión simple a través de un canal abierto aumenta de manera proporcional a la concentración de la sustancia que difunde, en la difusión facilitada la velocidad de difusión se acerca a un máximo, denominado Vmáx, a medida que aumenta la concentración de la sustancia que difunde. ¿Qué limita la velocidad de la difusión facilitada?

  • La velocidad a la que se pueden transportar moléculas por este mecanismo nunca puede ser mayor que la velocidad a la que la molécula proteica transportadora puede experimentar el cambio en un sentido y en otro entre sus dos estados. Sin embargo, se debe señalar de manera específica que este mecanismo permite que la molécula transportada se mueva (es decir, que «difunda») en ambas direcciones a través de la membrana.
  • Entre las numerosas sustancias que atraviesan las membranas celulares mediante difusión facilitada están la glucosa y la mayoría de los aminoácidos. En el caso de la glucosa se han descubierto en varios tejidos 14 miembros de una familia de proteínasdenominadas (GLUT) que estas transportan moléculas de glucosa. Algunas de estas GLUT pueden transportar otros monosacáridos con estructuras similares como s er: galactosa y fructosa. Una de ellas es (GLUT4) es activada por insulina, lo que puede aumentar la velocidad de la difusión facilitada de la glucosa hasta 10 a 20 veces en tejidos sensibles a la insulina. Este es el principal mecanismo mediante el cual la insulina controla la utilización de glucosa por el cuerpo. Efecto de una diferencia de presión a través de la membrana
  • En ocasiones se produce una gran diferencia de presión entre los dos lados de una membrana permeable. Esta diferencia de presión se produce, por ejemplo, en la membrana capilar sanguínea de todos los tejidos del cuerpo. La presión es aproximadamente 20 mmHg mayor en el interior del capilar que en el exterior. La presión realmente significa la suma de todas las fuerzas de las diferentes moléculas que chocan contra una unidad de superficie en un momento dado. Por tanto, al tener una presión mayor en un lado de la membrana que en el otro, la suma de todas las fuerzas de las moléculas que chocan con los canales de ese lado de la membrana es mayor que en el otro lado. Ósmosis
  • Consiste en un movimiento neto del agua causado por las diferencias en su concentración. El agua es la sustancia más abundante que difunde a través de la membrana celular. Sin embargo, la cantidad que difunde en ambas direcciones está equilibrada en forma tan precisa que se produce un movimiento neto cero de agua; y por lo tanto, el volumen celular permanece constante.
  • Cuando se produce un movimiento neto del agua a través de la membrana celular, la célula puede hincharse ó incluso contraerse; porque se produce una diferencia de concentración del agua. Presión Osmótica
  • Es la cantidad exacta de presión necesaria para detener la ósmosis.
  • El factor que determina la presión osmótica de una solución NO es la masa del soluto, sino la concentración ó el número de partículas de la solución. «Osmolalidad»: el osmol Para expresar la concentración de una solución en función del número de partículas se utiliza la unidad denominada osmol en lugar de los gramos Un osmol es el peso molecular-gramo de un soluto osmóticamente activo. Por tanto, 180 g de glucosa, que es el peso molecular-gramos de la glucosa, son equivalentes a un osmol de glucosa porque la glucosa no se disocia en iones. La osmolaridad normal de los líquidos extracelular e intracelular es de aproximadamente 300 mosmol por kilogramo de agua. Relación entre osmolalidad y presión osmótica A la temperatura corporal normal, 37 °C, una concentración de un osmol por litro producirá una presión osmóticade 19. mmHg en la solución. De la misma manera, una concentración de 1 mosmol por litro es equivalente a una presión osmótica de 19,3 mmHg.

Como es mucho más práctico medir la osmolaridad que la osmolalidad, esta es la práctica habitual en casi todos los estudios fisiológicos. Transporte activo de sustancias a través de las membranas En ocasiones es necesaria una gran concentración de una sustancia en el líquido intracelular aun cuando el líquido extracelular contenga solo una pequeña concentración. Esta situación tiene lugar, por ejemplo, para los iones potasio. Por el contrario, es muy importante mantener las concentraciones de otros iones bajas en el interior de la célula, aunque su concentración en el líquido extracelular sea elevada. Así sucede especialmente para los iones sodio. Diferentes sustancias que se transportan activamente a través de al menos algunas membranas celulares incluyen los iones sodio, potasio, calcio, hierro, hidrógeno, cloruro, yoduro y urato, diversos azúcares diferentes y la mayoría de los aminoácidos. El transporte activo se divide en dos tipos según el origen de la energía que se utiliza para facilitar el transporte: En el transporte activo primario la energía procede directamente de la escisión del trifosfato de adenosina (ATP) o de algún otro compuesto de fosfato de alta energía. En el transporte activo secundario la energía procede secundariamente de la energía que se ha almacenado en forma de diferencias de concentración iónica de sustancias moleculares o iónicas secundarias entre los dos lados de una membrana celular, que se generó originalmente mediante transporte activo primario. La bomba sodio-potasio transporta iones sodio hacia el exterior de las células e iones potasio hacia el interior Entre las sustancias que se transportan mediante transporte activo primario están el sodio, el potasio, el calcio, el hidrógeno, el cloruro y algunos otros iones. El mecanismo de transporte activo que se ha estudiado con mayor detalle es la bomba sodio-potasio (Na+-K+), que es el proceso de transporte que bombea iones sodio hacia fuera a través de la membrana celular de todas las células y al mismo tiempo bombea iones potasio desde el exterior hacia el interior. Esta bomba es responsable de mantener las diferencias de concentración de sodio y de potasio a través de la membrana celular, asi como de establecer un voltaje eléctrico negativo en el interior de las células. La proteína transportadora es un complejo formado por dos proteínas globulares distintas: una de mayor tamaño denominada subunidad α, que tiene un peso molecular de aproximadamente 100.000, y una más pequeña denominada subunidad β, que tiene un peso molecular de aproximadamente 55.000. Aunque se desconoce la función de la proteína de menor tamaño (excepto que podría anclar el complejo proteico a la membrana lipídica), la proteína de mayor tamaño tiene tres características específicas que son importantes para el funcionamiento de la bomba:

  1. Tiene tres puntos receptores para la unión de iones sodio en la porción de la proteína que protruye hacia el interior de la célula.
  2. Tiene dos puntos receptores para iones potasio en el exterior.
  3. La porción interior de esta proteína cerca de los puntos de unión al sodio tiene actividadadenosina trifosfatasa (ATPasa). Una de las funciones más importantes de la bomba Na+-K+ es controlar el volumen de todas las células. Sin la función de esta bomba la mayoría de las células del cuerpo se hincharían hasta explotar.

Algunas células, como las que tapizan los túbulos renales y muchas células glandulares, gastan hasta el 90% de su energía solo con esta finalidad. Cuando los iones sodio se transportan hacia el exterior de las células mediante transporte activo primario habitualmente se establece un gran gradiente de concentración de iones sodio a través de la membrana celular, con una concentración elevada fuera de la célula y una concentración baja en su interior. En condiciones adecuadas esta energía de difusión del sodio puede arrastrar otras sustancias junto con el sodio a través de la membrana celular. Este fenómeno, denominado cotransporte, es una forma de transporte activo secundario. Para que el sodio arrastre otra sustancia con él es necesario un mecanismo de acoplamiento, lo cual se consigue por medio de otra proteína transportadora de la membrana celular. En este caso el transportador actúa como punto de unión tanto para el ion sodio como para la sustancia que se va a cotransportar. Una vez que los dos están unidos, el gradiente de energía del ion sodio hace que este ion y la otra sustancia sean transportados juntos hacia el interior de la célula. En el contratransporte, los iones sodio intentan una vez más difundir hacia el interior de la célula debido a su gran gradiente de concentración. Sin embargo,esta vez la sustancia que se va a transportar está en el interior de la célula y se debe transportar hacia el exterior. Por tanto,el ion sodio se une a la proteína transportadora en el punto en el que se proyecta hacia la superficie exterior de la membrana, mientras que la sustancia que se va a contratransportar se une a la proyección interior de la proteína transportadora. Una vez que ambos se han unido se produce un cambio conformacional y la energía liberada por la acción del ion sodio que se mueve hacia el interior hace que la otra sustancia se mueva hacia el exterior. Una propiedad especial de la proteína transportadora es que no se producirá un cambio conformacional que permita el movimiento de sodio hacia el interior hasta que también una molécula de glucosa. Cuando ambos están unidos se produce el cambio conformacional y el sodio y la glucosa son transportados al mismo tiempo hacia el interior de la célula. Por tanto, este es un mecanismo de cotransporte sodio-glucosa.Los cotransportadores de sodio-glucosa son mecanismos especialmente importantes en el transporte de la glucosa a través de las células epiteliales renales e intestinales Como mecanismo para concentrar los iones hidrógeno, el contratransporte no es en modo alguno tan eficaz como el transporte activo primario de los iones hidrógeno que se produce en los túbulos renales más distale. Transporte activo a través de capas celulares En muchas localizaciones del cuerpo se deben transportar sustancias a través de todo el espesor de una capa celular en lugar de simplemente a través de la membrana celular. El transporte de este tipo se produce a través de:

  1. el epitelio intestinal
  2. el epitelio de los túbulos renales
  3. el epitelio de todas las glándulas exocrinas
  4. el epitelio de la vesícula biliar
  5. la membrana del plexo coroideo del cerebro, junto con otras membranas. El mecanismo básico para el transporte de una sustancia a través de una lámina celular es:
  6. transporte activo a través de la membrana celular de un polo de las células transportadoras de la capa, y después
  7. difusión simple o difusión facilitada a través de la membrana del polo opuesto de la célula. El transporte de los iones sodio a través de la capa epitelial de los intestinos, de la vesícula biliar y de

los túbulos renales. Esta acción genera un elevado gradiente de concentración del ion sodio a través de las membranas, que a su vez produce también la ósmosis de agua. Así, el transporte activo de los iones sodio en las superficies basolaterales de las células epiteliales da lugar a transporte no solo de iones sodio, sino también de agua. FIGURA 4-15 Mecanismo básico del transporte activo a través de una capa celular. A través de estos mecanismos casi todos los nutrientes, los iones y otras sustancias se absorben hacia la sangre desde el intestino.Estos mecanismos constituyen también la forma en la que algunas sustancias se reabsorben desde el filtrado glomerular por los túbulos renales