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Capítulo 4
Transporte de sustancias a través de las membranas celulares
Esta membrana está formada por una bicapa lipídica, también contiene grandes números de moléculas proteicas insertadas en los lípidos, muchas de las cuales penetran en todo el grosor de la membrana. La bicapa lipídica no es miscible con el líquido extracelular ni con el líquido intracelular. Por tanto, constituye una barrera frente al movimiento de moléculas de agua y de sustancias insolubles entre los compartimientos del líquido extracelular e intracelular. Las sustancias liposolubles pueden penetrar en esta bicapa lipídica
Proteínas de los canales: tienen espacios acuosos en todo el trayecto del interior de la molécula y permiten el movimiento libre de agua, así como de iones o moléculas seleccionados proteínas transportadoras : se unen a las moléculas o iones que se van a transportar ,habitualmente son selectivas para los tipos de moléculas que pueden atravesar la membrana.
Transporte activo movimiento de iones o de otras sustancias a través de la membrana en combinación con una proteína transportadora hace que la sustancia se mueva contra un gradiente de energía, como desde un estado de baja concentración a un estado de alta concentración. Este movimiento precisa una fuente de energía adicional, además de la energía cinética.
Difusión Movimiento molecular aleatorio de las sustancias molécula a molécula, a través de espacios intermoleculares de la membrana.
El movimiento de partículas es lo que los físicos llaman «calor» (cuanto mayor sea el movimiento, mayor es la temperatura), y el movimiento nunca se interrumpe salvo a la temperatura de cero absoluto.
Difusión a través de la membrana celular
Difusión simple movimiento cinético de las moléculas se produce a través de una abertura de la membrana sin ninguna interacción con las proteínas. La velocidad de difusión viene determinada por
• la cantidad de sustancia disponible,
• la velocidad del movimiento cinético y el número
• tamaño de las aberturas de la membrana a través de las cuales se pueden mover las moléculas o los
iones. dos rutas:
- a través de los intersticios de la bicapa lipídica si la sustancia que difunde es liposoluble,
- a través de canales acuosos que penetran en todo el grosor de la bicapa a través de las grandes proteínas transportadoras Liposolubilidad elevada en : oxigeno,nitrógeno, alcoholes.
acuaporinas «poros» proteicos que permiten selectivamente el rápido paso de agua a través de la membrana celular. Difusión a través de poros y canales proteicos: permeabilidad selectiva y «activación» de canales
-Por tanto, las sustancias se pueden mover mediante difusión simple directamente a lo largo de estos poros y canales desde un lado de la membrana hasta el otro. -Los poros están compuestos por proteínas de membranas celulares integrales que forman tubos abiertos a través de la membrana y que están siempre abiertos.
Los canales proteicos se distinguen por dos características
- con frecuencia son permeables de manera selectiva a ciertas sustancias,
- muchos de los canales se pueden abrir o cerrar por compuertas que son reguladas por señales eléctricas (canales activados por el voltaje) o sustancias químicas que se unen a las proteínas de canales (canales activados por ligandos).
Permeabilidad selectiva de los canales proteicos Esta selectividad se debe a las características del propio canal, como su diámetro, su forma y la naturaleza de las cargas eléctricas y enlaces químicos que están situados a lo largo de sus superficies internas. Los canales de potasio permiten el paso de iones potasio a través de la membrana celular con una facilidad aproximadamente 1.000 veces mayor que para el paso de iones sodio.
Activación de los canales proteicos La activación de los canales proteicos proporciona un medio para controlar la permeabilidad iónica de los canales. La apertura y el cierre de las compuertas están controlados de dos maneras principales:
1. Activación por el voltaje: la conformación molecular de la compuerta o de sus enlaces químicos
responde al potencial eléctrico que se establece a través de la membrana celular.
Por ejemplo, en la imagen superior de la figura 4-5, una carga negativa intensa en el interior de la membrana celular podría hacer probablemente que las compuertas de sodio del exterior permanezcan firmemente cerradas; por el contrario, cuando el interior de la membrana pierde su carga negativa estas compuertas se abrirían súbitamente y permitirían que el sodio entraran a través de los poros de sodio. Este proceso es el mecanismo básico para generar los potenciales de acción nerviosos que son responsables de las señales nerviosas.
En la imagen inferior de la figura 4-5 las compuertas de potasio están en los extremos intracelulares de los canales de potasio, y se abren cuando el interior de la membrana celular adquiere carga positiva. La apertura de estas compuertas es responsable en parte de poner fin al potencial de acción, como se analiza con más detalle en el capítulo 5.
2. Activación química (por ligando). Las compuertas de algunos canales proteicos se abren por la
unión de una sustancia química (un ligando) a la proteína, que produce un cambio conformacional o un cambio de los enlaces químicos de la molécula de la proteína que abre o cierra la compuerta.
Uno de los casos más importantes de activación química es el efecto de la acetilcolina sobre el denominado canal de la acetilcolina. La acetilcolina abre la compuerta de este canal, dando lugar a la apertura de un poro de carga negativa de aproximadamente 0,65 nm de diámetro que permite que lo atraviesen moléculas sin carga o iones positivos menores de este diámetro. Esta compuerta es muy importante para la transmisión de las señales nerviosas desde una célula nerviosa a otra (v. capítulo 46) y desde las células nerviosas a las células musculares para producir la contracción muscular (v. capítulo 7).
La difusión facilitada necesita proteínas transportadoras de membrana
La difusión facilitada el transportador facilita la difusión de la sustancia hasta el otro lado. La difusión facilitada difiere de la difusión simple en la siguiente característica importante:
• Aunque la velocidad de la difusión simple a través de un canal abierto aumenta de manera
proporcional a la concentración de la sustancia que difunde, en la difusión facilitada la velocidad de difusión se acerca a un máximo, denominado Vmáx, a medida que aumenta la concentración de la sustancia que difunde.
La velocidad de la difusión simple sigue aumentando de manera proporcional, aunque en el caso de la difusión facilitada la velocidad de la difusión no puede aumentar por encima del nivel de la Vmáx.
que en el otro, la suma de todas las fuerzas de las moléculas que chocan con los canales de ese lado de la membrana es mayor que en el otro lado. En la mayor parte de los casos esta situación se debe a que hay un mayor número de moléculas que choca cada segundo contra la membrana en un lado que contra la del otro lado. La consecuencia es que se dispone de mayores cantidades de energía para producir el movimiento neto de moléculas desde el lado de presión elevada hacia el lado de presión baja. Este efecto se muestra en la figura 4-9C, que muestra un pistón que ejerce una presión elevada sobre un lado de un «poro», haciendo de esta manera que más moléculas choquen contra el poro en este lado y, por tanto, que más moléculas «difundan» hacia el otro lado.
Ósmosis a través de membranas con permeabilidad selectiva: «difusión neta» de agua
Las moléculas de agua atraviesan la membrana celular con facilidad, mientras que los iones sodio y cloruro pasan solo con dificultad. Por tanto, la solución de cloruro sódico es realmente una mezcla de moléculas de agua difusibles y de iones sodio y cloruro no difusibles, y se dice que la membrana es permeable de manera selectiva al agua, pero mucho menos a los iones sodio y cloruro. Sin embargo, la presencia del sodio y del cloruro ha desplazado parte de las moléculas de agua del lado de la membrana en el que están presentes estos iones y, por tanto, ha reducido la concentración de moléculas de agua a una concentración menor que la del agua pura.
Presión osmótica La presión osmótica que ejercen las partículas de una solución, ya sean moléculas o iones, está determinada por el número de partículas por unidad de volumen del líquido, no por la masa de las partículas. Para expresar la concentración de una solución en función del número de partículas se utiliza la unidad denominada osmol en lugar de los gramos.
El término «osmolaridad» es la concentración osmolar expresada en osmoles por litro de solución en lugar de osmoles por kilogramo de agua. En el cuerpo las diferencias cuantitativas entre la osmolaridad y la osmolalidad son menores del 1%.
Transporte activo» de sustancias a través de las membranas
Cuando una membrana celular transporta moléculas o iones contra un gradiente de concentración Diferentes sustancias que se transportan activamente a través de al menos algunas membranas celulares incluyen los iones
- sodio, potasio, calcio, hierro, hidrógeno, cloruro, yoduro y urato, diversos azúcares diferentes y la mayoría de los aminoácidos.
Transporte activo primario y transporte activo secundario
En el transporte activo primario: La energía procede directamente de la escisión del trifosfato de adenosina (ATP) o de algún otro compuesto de fosfato de alta energía.
La bomba sodio-potasio transporta iones sodio hacia el exterior de las células e iones potasio hacia el interior Entre las sustancias que se transportan mediante transporte activo primario están el sodio, el potasio, el calcio, el hidrógeno, el cloruro y algunos otros iones.
La proteína de mayor tamaño tiene tres características específicas que son importantes para el funcionamiento de la bomba:
- Tiene tres puntos receptores para la unión de iones sodio en la porción de la proteína que protruye hacia el interior de la célula.
- Tiene dos puntos receptores para iones potasio en el exterior.
- La porción interior de esta proteína cerca de los puntos de unión al sodio tiene actividad adenosina trifosfatasa (ATPasa).
Una de las funciones más importantes de la bomba Na+-K+ es controlar el volumen de todas las células. Sin la función de esta bomba la mayoría de las células del cuerpo se hincharían hasta explotar. El mecanismo para controlar el volumen es el siguiente: en el interior de la célula hay grandes cantidades de proteínas y de otras moléculas orgánicas que no pueden escapar de la célula. La mayoría de estas proteínas y otras moléculas orgánicas tienen carga negativa y, por tanto, atraen grandes cantidades de potasio, sodio y también de otros iones positivos. Todas estas moléculas e iones producen ósmosis de agua hacia el interior de la célula. Salvo que este proceso se detenga, la célula se hinchará indefinidamente hasta que explote. El mecanismo normal para impedir este resultado es la bomba Na+-K+.
Naturaleza electrógena de la bomba Na+-K+ El hecho de que la bomba Na+-K+ desplace tres iones Na+ hacia el exterior por cada dos iones K+ que desplaza hacia el interior significa que se desplaza una carga positiva neta desde el interior de la célula hasta el exterior en cada ciclo de bombeo. Esta acción genera positividad en el exterior de la célula, aunque produce un déficit de iones positivos en el interior de la célula; es decir, produce negatividad en el interior. Por tanto, se dice que la bomba Na+-K+ es electrógena porque genera un potencial eléctrico a través de la membrana celular. Como se analiza en el capítulo 5, este potencial eléctrico es un requisito básico en las fibras nerviosas y musculares para transmitir señales nerviosas y musculares.
Transporte activo primario de iones calcio Los iones calcio normalmente se mantienen a una concentración muy baja en el citosol intracelular de prácticamente todas las células del cuerpo, a una concentración aproximadamente 10.000 veces menor que en el líquido extracelular. Este nivel de mantenimiento se consigue principalmente mediante dos bombas de calcio que funcionan mediante transporte activo primario. Una de ellas, que está en la membrana celular, bombea calcio hacia el exterior de la célula. La otra bombea iones calcio hacia uno o más de los orgánulos vesiculares intracelulares de la célula, como el retículo sarcoplásmico de las células musculares y las mitocondrias en todas las células. En todos estos casos la proteína transportadora penetra en la membrana y actúa como una enzima ATPasa, con la misma capacidad de escindir el ATP que la ATPasa de la proteína transportadora de sodio. La diferencia es que esta proteína tiene un punto de unión muy específico para el calcio en lugar de para el sodio.
Transporte activo primario de iones hidrógeno El transporte activo primario de los iones hidrógeno es importante en dos localizaciones del cuerpo: 1)en las glándulas gástricas del estómago, y
- en la porción distal de los túbulos distales y en los conductos colectores corticales de los riñones.
En las glándulas gástricas, las células parietales que están en las capas profundas tienen el mecanismo activo primario más potente de transporte de iones hidrógeno de todo el cuerpo. Este mecanismo es la base para secretar ácido clorhídrico en las secreciones digestivas del estómago. En el extremo secretor de las células parietales de las glándulas gástricas la concentración del ion hidrógeno aumenta hasta un millón de veces y después se libera hacia el estómago junto con iones cloruro para formar ácido clorhídrico. En los túbulos renales hay células intercaladas especiales en la porción distal de los túbulos distales y en los conductos colectores, que también transportan iones hidrógeno mediante transporte activo primario. En este caso se secretan grandes cantidades de iones hidrógeno desde la sangre hacia la orina con el objetivo de eliminar de los líquidos corporales el exceso de iones hidrógeno. Los iones hidrógeno se pueden segregar hacia la orina contra un gradiente de concentración de aproximadamente 900 veces.
Energética del transporte activo primario La cantidad de energía necesaria para transportar activamente una sustancia a través de una membrana viene determinada por cuánto se concentra la sustancia durante el transporte. En comparación con la energía necesaria para concentrar 10 veces una sustancia, concentrarla 100 veces precisa el doble de nergía, y concentrarla 1.000 veces precisa el triple de energía. En otras palabras, la energía necesaria es proporcionar al logaritmo del grado en que se concentra la sustancia, según se expresa con la fórmula siguiente:
El contratransporte sodio-calcio se produce a través de todas o casi todas las membranas celulares, de modo que los iones sodio se mueven hacia el interior y los iones calcio hacia el exterior, ambos unidos a la misma proteína transportadora en un modo de contratransporte. Este mecanismo se produce además del transporte activo primario de calcio que se produce en algunas células. El contratransporte sodio-hidrógeno se produce en varios tejidos. Un ejemplo especialmente importante se produce en los túbulos proximales de los riñones, en los que los iones sodio se desplazan desde la luz del túbulo hacia el interior de la célula tubular, mientras que los iones hidrógeno son contratransportados hacia la luz tubular. Como mecanismo para concentrar los iones hidrógeno, el contratransporte no es en modo alguno tan eficaz como el transporte activo primario de los iones hidrógeno que se produce en los túbulos renales más distales, aunque puede transportar cantidades muy grandes de iones hidrógeno, lo que hace que sea clave para el control del ion hidrógeno en los líquidos corporales, como se analiza en detalle en el capítulo 31.
Transporte activo a través de capas celulares En muchas localizaciones del cuerpo se deben transportar sustancias a través de todo el espesor de una capa celular en lugar de simplemente a través de la membrana celular. El transporte de este tipo se produce a través de:
- el epitelio intestinal;
- el epitelio de los túbulos renales;
- el epitelio de todaslas glándulas exocrinas;
- el epitelio de la vesícula biliar, y
- la membrana del plexo coroideo del cerebro, junto con otras membranas.
El mecanismo básico para el transporte de una sustancia a través de una lámina celular es: 1)transporte activo a través de la membrana celular de un polo de las células transportadoras de la capa,
- difusión simple o difusión facilitada a través de la membrana del polo opuesto de la célula.
}La figura 4-15 muestra un mecanismo para el transporte de los iones sodio a través de la capa epitelial de los intestinos, de la vesícula biliar y de los túbulos renales. Esta figura muestra que las células epiteliales están conectadas entre sí íntimamente en el polo luminal por medio de uniones. El borde en cepillo de las superficies luminales de las células es permeable tanto a los iones sodio como al agua. Por tanto, el sodio y el agua difunden fácilmente desde la luz hacia el interior de la célula. Después, en las membranas basales y laterales de las células los iones sodio son transportados activamente hacia el líquido extracelular del tejido conjuntivo circundante y hacia los vasos sanguíneos. Esta acción genera un elevado gradiente de concentración del ion sodio a través de las membranas, que a su vez produce también la ósmosis de agua. Así, el transporte activo de los iones sodio en las superficies basolaterales de las células epiteliales da lugar a transporte no solo de iones sodio, sino también de agua.
Tarea
Diálisis: Proceso de transporte pasivo, el agua y algunos solutos pasan a través de una membrana por efecto de una presión hidrostática, tiene lugar en el cuerpo humano en los riñones y es debida a la presión arterial
generada por el corazón.
Esta presión hace que el agua y algunas moléculas pequeñas (como la urea, la creatinina, sales, etc.) pasen a
través de las membranas de los capilares microscópicos de los glomérulos para ser eliminadas en la orina. Las
proteínas y grandes moléculas como hormonas, vitaminas, etc., no pasan a través de las membranas de los capilares y son retenidas en la sangre.
-Proceso mediante el cual se extrae las toxinas y el exceso de agua de la sangre, normalmente como terapia
renal sustituida tras la pérdida de la función renal.
Fibrosis Quistica: Es una enfermedad que provoca la acumulación de moco espeso y pegajoso en los
pulmones, el tubo digestivo y otras áreas del cuerpo. Es uno de los tipos de enfermedad pulmonar crónica más común en niños y adultos jóvenes. Es una enfermedad potencialmente mortal.
Se debe a la ausencia o defecto del canal transmembrana regulador de la FQ(CFTR) canal de Cl codificado en
el gen (CFTR) clave en la homeostasis del O2 e Iones.CFTR: es una proteína transmembrana multipaso:
regulador de la conductancia transmebrana de FQ.
Edema : es la acumulación de líquido en el espacio extracelular o intersticial, además de las cavidades del organismo.
Edema intracerebal: acumulación de líquido en los espacios intra o extracelulares del cerebro, por un
proceso osmótico mediante el cual las neuronas cerebrales aumentan su tamaño debido a un aumento anormal
del volumen de plasma intracraneal, pudiendo llegar a la lisis celular.
Liquido Intravenoso: El objetivo de los líquidos intravenosos de mantenimiento es conservar el volumen extracelular y mantener el equilibrio electrolítico
