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Tema 1: Compartimentación celular y membrana celular
1. La compartimentación de la célula eucariota: principales compartimentos de la célula animal
La célula eucariota está subdividida en compartimientos u orgánulos rodeados por membrana, que son funcionalmente distintos. Para entender la célula eucariota es necesario conocer lo que sucede en cada uno de estos compartimientos, cómo se desplazan las moléculas entre ellos y cómo se generan los compartimientos a sí mismo y se conservan. Las proteínas confieren a cada compartimiento sus propiedades estructurales y funcionales, y además actúan como marcadores específicos de superficie.
Los principales compartimientos intracelulares de una célula animal son el citosol, el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi, el núcleo, las mitocondrias, los endosomas, los lisosomas y los peroxisomas. Estos son diferentes compartimientos que se hallan aislados del resto de la célula mediante, al menos, una membrana dotada de permeabilidad selectiva.
La compartimentación celular es fruto de la evolución. Las células han evolucionado, especializando cada compartimento a una función determinada. Dentro de un compartimento celular pueden encontrarse otros subcompartimentos.
*Citoplasma:Todo el contenido celular que está entre la MP y el núcleo.
*Citosol: Contenido del citoplasma con exclusión de todos los orgánulos limitados por membrana y elementos del citoesqueleto.
La compartimentación de la célula eucariota
En general, cada orgánulo rodeado por membrana realiza el mismo tipo de funciones básicas en todos los tipos celulares. No obstante, para poder cumplir las funciones especializadas de las células estos orgánulos varían en abundancia y pueden tener propiedades adicionales que difieran de un tipo celular a otro.
2. Membranas celulares
Las membranas celulares son estructuras que posibilitan que existan diferentes compartimentos celulares, con funciones diferentes.
Membrana celular : Delgada lámina de una doble capa de moléculas lipídicas y proteínas asociadas que rodea a todas las células y a muchos orgánulos de las células eucariotas.
Tipos
- Membrana celular o plasmática. Delimita el ambiente intracelular y el extracelular, aquella membrana que delimita a una célula viva.
- Membranas endocelulares, cualquier membrana de la célula eucariota que no sea la membrana plasmática:
- M. externa e interna nuclear.
La membrana nuclear externa es la que se encuentra más alejada de las dos membranas nucleares. Presenta continuidad con el retículo endoplasmático y está tapizada con ribosomas en su cara citosólica.
La membrana nuclear interna es la más interna de las dos membranas nucleares. En su cara interna contiene la lámina nuclear así como lugares de unión a cromatina.
- M. externa e interna mitocondrial
Cada mitocondria está delimitada por dos membranas especializadas con funciones diferentes. Ambas definen dos compartimientos mitocondriales: la matriz interna, y un espacio intermembrana mucho más estrecho.
La membrana externa contiene muchas copias de una proteína de transporte denominada porina que forma anchos canales acuosos a través de la bicapa lipídica.
La membrana mitocondrial interna es altamente especializada. En su bicapa lipídica contiene una elevada proporción del fosfolípido cardiolipina , que contiene cuatro ácidos grasos que al parecer colaboran haciendo que la membrana sea especialmente impermeable a los iones. Esta membrana también presenta diversas proteínas de transporte que hacen que la membrana sea permeable selectivamente a las moléculas que son necesarias.
- M. externa e interna plastidial
- M. del peroxisoma
- M. del retículo endoplasmático, M. del aparato de Golgi, gránulos de secreción, lisosomas y vacuolas
- M. de endosoma
A Microscopía óptica no pueden observarse membranas celulares, sólo son apreciables los límites celulares. La estructura trilaminar requiere de muchos aumentos para poder ser observada. La membrana plasmática está formada por una capa oscura seguida de una clara y continuada de una oscura, paralelas (nunca se juntan).
Estructura de la membrana
- Todas las membranas de todas las células, presentan a MET una estructura trilaminar, con un grosor de 6 nm.
- Las membranas plasmáticas están constituidas por lípidos, proteínas y glúcidos según el Modelo de Mosaico Fluido de Membrana (Singer y Nicholson 1972).
*Modelo. Esquema teórico que representa una realidad compleja o un proceso complicado y que sirve para facilitar su comprensión.
Las mitocondrias presentan membrana interna y externa, pudiendo ser observada a 100 nm. Cada membrana está formada por una bilamina. A mayores aumentos se ve que la membrana interna y externa están formadas por esa estructura trilaminar.
Composición química de las membranas y funciones de las distintas biomoléculas
interaccionan con las regiones de las cadenas hidrocarbonadas que están más próximas a los grupos polares de la cabeza.
El colesterol tiende a hacer menos fluidas las bicapas lipídicas, pero a las elevadas concentraciones a las que se presenta en la mayoría de las membranas plasmátivas de las células eucariotas también impide que las cadenas hidrocarbonadas se junten y cristalicen. Así pues, el colesterol inhibe posibles transiciones de fase.
Composición química de los glucolípidos
- Responsables de la asimetría de las membranas. Sólo están en la cara externa de la MP y en la interna del RE y del Aparato de Golgi.
- La fracción lipídica se sintetiza en el RE y la glucídica se añaden en el RE y AG.
- Su papel es protección de la membrana, reconocimiento iónico, molecular y celular.
Los glucilípidos se autoasocian, mediante la formación de puentes de hidrógeno entre sus azúcares y de fuerzas de van der Waals entre sus largas y principalmente saturadas cadenas hidrocarbonadas. La distribución asimétrica de los glucolípidos en la bicapa es consecuencia de la adición de azúcares a las moléculas lipídicas en el lumen del complejo de Golgi, que es topológicamente equivalente al exterior celular. En la membrana plamática, los azúcares quedan expuestos a la superficie celular, donde tienen funciones importantes en las interacciones de la célula con su entorno.
Un caso especial es el de la nana, un monosacárido de 9 átomos de carbono con grupos hidroxilo que en agua tiene cargas negativas, mucha apetencia por el agua. Protegen la membrana y se encargan del reconocimiento celular.
La superficie de las células está recubierta de hidratos de carbono (glucocáliz)
Es una capa rica en carbohidratos que forma la cubierta exterior de cualquier célula eucariota. Compuesta por oligosacáridos unidos a glucolípidos y glucoproteínas intrínsecos en la membrana plasmática, así como glucoproteínas y proteoglucanos secretados en la superficie celular.
Composición química de las proteínas y las glucoproteínas
La estructura básica de las membranas biológicas está determinada por la bicapa lipídica, pero la mayoría de sus funciones están desempeñadas por proteínas. Así pues, son éstas las que confieren a las membranas sus propiedades funcionales.
Es habitual que las proteínas lleven adosadas cadenas de oligosacáridos que quedan expuestas hacia el exterior.
Las proteínas de membrana están asociadas a las membranas de diferentes maneras. Muchas proteínas de membrana atraviesan la bicapa lipídica, de forma que parte de su masa se sitúa a cada lado de la membrana (proteínas integrales). Las proteínas transmembrana son anfipáticas, es decir, tienen regiones hidrofílicas e hidrofóbicas. Las regiones hidrofílicas se sitúan en el interior de la membrana y se relacionan con las colas hidrofóbicas de las moléculas lipídicas del
interior de la bicapa, donde quedan protegidas frente al agua. Las regiones hidrofílicas se hallan expuestas al medio acuoso de ambos lados de la membrana.
Otras proteínas de membrana se localizan en el citosol y se asocian con la monocapa citosólica de la bicapa lipídica (proteínas periféricas integrales).
Existen otras proteínas completamente expuestas a la superficie celular externa, ancladas a la bicapa únicamente por medio de una unión covalente (vía un oligosacárido específico) al fosfatidilinositol de la monocapa lipídica externa de la membrana plasmática.
Algunas proteínas de membrana que no atraviesan totalmente el interior hidrofóbico de la bicapa lipídca están unidas a una u otra cara de la membrana mediante interacciones no covalentes con otras proteínas de membrana (proteínas periféricas internas y externas).
Las proteínas transmembranales son aquellas que atraviesan la membrana plasmática, pudiendo tener diferentes dominios, como el domino extracelular, el intracelular o el intramembranal. Para que los dominios sean activos, están unidos por puentes disulfuro (manteniéndose la estructura cuaternaria). Cuando las proteínas entran en contacto con metales pesados, se rompen los puentes disulfuro y los metales pesados se unen al azufre, destruyéndose las proteínas.
Hay proteínas transmembranales de un único paso y otras de paso múltiple.
Las proteínas de poro transmembrana, forman un orificio interno en el que se encuentran aminoácidos hidrofóbicos.
Las proteínas periféricas pueden asociarse a proteína integrales.
Tipos funcionales:
- transporte
- estructurales (se unen a proteínas externas o internas)
- receptoras
- enzimáticas
Generalmente la manera en que una proteína de membrana se asocia a la bicapa lipídica indica su función. Así, sólo las proteínas transmembrana pueden actuar en ambos lados de la bicapa o transportar moléculas a través de ella. Algunos receptores celulares de superficie son proteínas transmembrana que se unen a las moléculas señal del espacio extracelular y generan señales intracelulares en el lado opuesto de la membrana plasmática. Por el contrario, las proteínas que sólo actúan en un lado de la bicapa lipídica suelen estar asociadas a la monocapa lipídica o al dominio proteico de aquel lado de la membrana. Así, algunas proteínas relacionadas con la señalización intracelular están unidas a la cara citosólica de la membrana por uno o más grupos lipídicos a los que están unidas de forma covalente.
Las células pueden limitar la movilidad de las proteínas de membrana
que está separada del receptor. La interacción entre el receptor y la proteína diana está mediada por una tercera proteína, llamada proteína trimérica de unión a GTP (o proteína G). La activación de la proteína diana altera la concentración de uno o más mediadores intracelulares (si la proteína diana es una enzima) o la permeabilidad iónica de la membrana plasmática (si la proteína diana es un canal iónico). A su vez, los mensajeros intracelulares actúan alterando el comportamiento de otras proteínas de señalización de la célula. Todos los receptores relacionados con proteínas G pertenecen a una gran familia de proteínas homólogas, con una estructura de siete dominios transmembrana (la proteína atraviesa siete veces la membrana plasmática).
- Receptores acoplados a enzimas
Cuando son activados por su ligando, los receptores asociados a enzimas actúan directamente como enzimas o están asociados a enzimas. La mayoría de ellos son proteínas cuya estructura presenta un solo domino transmembranal, con el lugar de unión al ligando en el exterior de la celula y el lugar catalítico en el interior. Estos receptores son heterogéneos, a pesar de que la gran mayoría son proteínas quinasa o asociados con proteínas quinasa, que fosforilan conjuntos determinados de proteínas de la célula diana.
Funciones de las membranas
- Aíslan y relacionan a la célula con el exterior, o al orgánulo con el citosol.
- Separan medios con distinta composición química. El citosol con el exterior, o el orgánulo con el citosol.
- Son semipermeables y permiten el transporte de sustancias de un lado a otro de la membrana.
- Actúan de soporte no aleatorio de enzimas.
- La membrana plasmática presenta uniones intercelulares.
- La membrana plasmática permite el reconocimiento celular y molecular mediante receptores.
Biogénesis de la moléculas de las membranas
- Lípidos: REL y RER
- Proteínas transmembranales de MP y RE: RER
- Proteínas periféricas externas de la MP o periféricas internas de las endomembranas: RER.
- Proteínas periféricas internas de la MP o periféricas externas de las endomembranas: Ribosomas citosólicos
- Glucolípidos y glucoproteínas: RER y modificados en el Golgi.
- Proteínas de membranas de mitocondrias, cloroplastos y peroxisomas: Ribosomas citosólicos.
Especializaciones superficiales de la membrana plasmática de la célula animal: microvellosidades, interdigitalizaciones e invaginaciones
Las microvellosidades son finas proyecciones digitiformes que emergen de la membrana de una célula animal. Contienen un haz de filamentos de actina y son particularmente abundantes en la superficie de absorción de las células epiteliales del intestino (enterocitos).
Interdigitaciones : entrantes y salientes de las membranas laterales con los de las células vecinas, así se aumentan la superficie de contacto y el intercambio de sustancias.
Invaginaciones : son repliegues de las membranas basales de ciertas células, que aumentan la superficie de contacto y el intercambio de sustancias.
3. Transporte a través de membrana
Debido a su interior hidrofóbico, la bicapa lipídica de una célula constituye una barrera altamente impermeable a la mayoría de moléculas polares. Esta función de barrera es altamente importante ya que permite a la célula mantener en su citosol ciertos solutos a concentraciones diferentes a las que están en el fluido extracelular y en cada uno de los compartimientos intracelulares delimitados por una membrana. Sin embargo, para poder utilizar esta barrera las células han desarrollado sistemas para transportar moléculas hidrosolubles a través de sus membranas de forma específica y así poder incorporar los nutrientes esenciales, excretar os productos residuales del metabolisto y regular las concentraciones intracelulares de iones. El transporte de iones inorgánicos y de pequeñas moléculas orgánicas hidrosolubles a trabes de la bicapa lipídica se consigue mediante proteínas transmembrana especializadas, cada una de las cuales es responsable de la transferencia de una molécula o un ion específicos o de un grupo de moléculas o iones afines. Las células también pueden transportar a través de sus membranas macromoléculas e incluso grandes partículas, pero los mecanismos que intervienen en estos casos son muy diferentes.
Algunas sustancias como el H 2 O, el O 2 , CO 2 , esteroides, vitaminas liposolubles, urea, glicerina, alcoholes de pequeño peso molecular, atraviesan la membrana celular por difusión simple , disolviéndose en la capa de fosfolípidos, a favor de gradiente de concentración y sin gasto de energía.
Todas las membranas de la célula son semipermeables.
El movimiento del agua a través de la membrana semipermeable genera sobre la membrana una presión osmótica.
Los transportadores (llamados también proteínas transportadoras o permeasas) se unen al soluto que va a ser transportado específicamente y sufren una serie de cambios conformacionales que permiten su transferencia.
Los canales no se unen al soluto sino que forman poros hidrofílicos que atraviesan la bicapa lipídica: cuando estos poros están abierto, permiten que determinados solutos (habitualmente, iones inorgánicos de tamaño y carga apropiados) puedan pasar a su través. El transporte a través de los canales se produce a una velocidad mucho mayor que a través de los transportadores.
Todos los canales y muchos transportadores sólo permiten que los solutos atraviesen la membrana de forma pasiva, un proceso llamado transporte pasivo o difusión facilitada. Si la molécula carece de carga, la dirección del transporte pasivo viene determinada únicamente por la diferencia de concentración a los dos lados de la membrana (su gradiente de concentración).
Sin embargo, si el soluto tiene carga neta, su transporte se ve influido por su gradiente de concentración y por su gradiente eléctrico a través de la membrana (el potencial de membrana). El gradiente de concentración y el gradiente eléctrico pueden combinarse para calcular la fuerza neta de dirección de flujo, o gradiente electroquímico, para cada soluto cargado.
Las células también necesitan proteínas transportadoras que bombeen activamente ciertos solutos a través de la membrana en contra de su gradiente electroquímico; este proceso, es conocido como transporte activo , está mediado por transportadores, también llamados bombas. En el transporte activo la actividad bombeadora de la proteína transportadora es direccional ya que está acoplada a una fuente de energía metabólica como la hidrólisis del ATP o a un gradiente iónico. Así pues, el transporte mediado por transportadores puede ser activo o pasivo, mientras que el transporte mediado por canales es siempre pasivo.
Transporte activo mediado por diferentes transportadores
El proceso por el cual una proteína transportadora transfiere una molécula de soluto a través de la bicapa lipídica se parece a una reacción enzima-sustrato y en muchos aspectos los transportadores se comportan como enzimas. Sin embargo, el soluto transportado no es modificado covalentemente por la proteína transportadora sino que es transferido, inalterado, al otro lado de la membrana.
Cada tipo de proteína transportadora tiene uno o más lugares de unión específicos para su soluto (sustrato). El transportador transfiere el soluto a través de la bicapa lipídica mediante una serie de cambios conformacionales reversibles que exponen de manera alterna el centro de unión al soluto, primero hacia un lado de la membrana, y luego hacia el otro lado de la membrana.
Las células pueden realizar este transporte activo de tres maneras principales:
- Los transportadores acoplados acoplan el transporte en contra de gradiente de soluto al transporte a favor de gradiente de otro.
- Las bombas impulsadas por ATP acoplan el transporte en contra de gradiente a la hidrólisis de ATP.
- Las bombas impulsadas por luz acoplan el transporte en contra de gradiente a la entrada de energía luminosa.
Transporte mediado por proteínas poro o canal
La mayoría de los canales de la membrana plasmática que conectan el citosol con el exterior celular han de construir necesariamente poros estrechos y muy selectivos que se puedan abrir y cerrar. Estas proteínas están relacionadas específicamente con el transporte de iones inorgánicos, por lo que se denominan canales iónicos. Los canales no pueden acoplarse a una fuente de energía para realizar un transporte activo, por lo que el transporte que median es siempre pasivo.
Las proteínas poros son proteínas que forman poros en las membranas de la célula hacia dentro del poro tiene aminoácidos hidrofílicos además de receptores especiales del ion que va a ser transportado.
Los canales iónicos presentan selectividad iónica, además los iones que han de ser transportados han de deshacerse de la mayoría o de todas las moléculas de agua asociadas para pasar, a través de la parte más estrecha del canal, lo que se conoce como filtro de selectividad; esto limita su velocidad de paso.
Los canales iónicos no están abiertos continuamente, en lugar de ello poseen “puertas” que se abren o se cierran. En muchos casos, la puerta se abre en respuesta a un estímulo específico. Los tipos principales de estímulos que se sabe que causan esta abertura de canales iónicos son los cambios de voltaje a través de la membrana (canales regulados por voltaje), un estrés mecánico (canales regulados mecánicamente), o la unión de un ligando (canales regulados por un ligando). El ligando puede ser tanto un mediado extracelular (canales regulados por transmisor). O un mediador intracelular, como un ion (canales regulados por iones) o por un nucleótido (canales regulados por nucleótidos). Además, la actividad de muchos canales iónicos está regulada por la fosforilación y la desfosforilación (canales regulados por nucleótidos).
En respuesta a una estimulación prolongada (química o eléctrica), la mayoría de los canales pasan a un estado cerrado, “desensibilizado” o “inactivado”, en el que son reacios a volver a abrirse hasta que el estímulo haya sido eliminado.
Las proteínas poro se encuentran en todas las membranas, no solo en la membrana plasmática.
Regulación de canales iónicos en la unión neuromuscular
próximas entre sí y los dos tipos de canales se disponen juntos en una estructura especializada. Por lo tanto, es posible que un cambio en la conformación del canal de Ca2+ de la membrana plasmática inducido por el voltaje pueda abrir directamente el canal de liberación de Ca2+ del retículo sarcoplasmático mediante un acoplamiento mecánico.
Transporte pasivo mediado por proteínas transportadoras
(Dicho anteriormente)
Algunas proteínas de transporte sólo transportan un soluto de un lado a otro de la membrana a una velocidad determinada, son uniportadores. Otras, de cinética más compleja, actúan como transportadores acoplados en los que la transferencia de un soluto depende estrictamente del transporte del otro. El transporte acoplado supone la transferencia simultánea de un segundo soluto en la misma dirección, realizado por los simportadores , o la transferencia de un segundo soluto en dirección contraria, como es el caso de los antiportadores.
Transporte activo por bomba impulsada por ATP (ej, bomba de Na+^ /K +^ )
La Bomba de Na+^ /K +^ , extrae Na +^ e introduce K+^ ambos en contra de gradiente de electroquímico y con gasto de energía.
La bomba actúa como un transportador de intercambio (antiportador), bombeando de forma activa Na+^ hacia el exterior de la célula y K +^ hacia el interior. Dado que este transportador hidroliza ATP para bombear el Na+ hacia fuera y el K+ hacia adentro, también se llama Na +^ /K + –ATPasa.
En la bomba de Na+^ /K +^ tiene la característica y es que el ciclo de transporte depende de la autofosforilación de la proteína. El grupo fosfato terminal de ATP es tranferido a un residuo de ácido aspártico de la bomba, de donde es posteriormente eliminado. Por lo tanto, los diferentes estados de la bomba se distinguen por la presencia o la ausencia del grupo fosfato. Las bombas iónicas que se fosforilan a sí misma reciben el nombre de ATPasas de transporte de tipo P. Constituyen una familia de proteínas relacionadas estructural y funcionalmente, que incluyen diversas bombas de Ca2+^ y H +^.
La bomba de Na+^ /K +^ puede llegar a hacerse reversible, produciendo ATP.
Transporte activo por ión cotransportado (ej. Transportador de glucosa)
El transportador de glucosa puede ser impulsado por el gradiente de Na +^. Las uniones de Na+ y de glucosa son cooperativas –es decir, la unión de cualquiera de los ligandos induce un cambio conformacional que incrementa notablemente la afinidad de la proteína por el otro ligando-. Como la concentración de Na+ es mucho mayor en el espacio extracelular que en el citosol, la glucosa tiene más probabilidades de unirse a la proteína cerrada. De esta manera, tanto el Na+ como la glucosa entrarán en la célula mucho más frecuentemente de lo que saldrán de ella. El resultado global es el transporte neto tanto del Na+ como de la glucosa al interior de la célula.
Hay que hacer notar que, dado que la unión es cooperativa, la ausencia de uno de los ligandos impide que el otro se pueda unir al transportador. Así, el transportador puede sufrir el cambio conformacional entre los dos estados sólo si tiene unidos ambos solutos.
La proteína tiene receptores específicos para la glucosa y los iones.
Cuando la glucosa y los iones se unen a los receptores la conformación de la proteína cambia y entra al interior celular los iones y la glucosa. Es lo que ocurre en células del intestino delgado. Las células del intestino tienen muchas microvellosidades para aumentar el número de transportadores de glucosa. Las células que obtienen la glucosa pasan la glucosa al espacio extracelular, posteriormente la glucosa entra en las células junto con distintos iones, por tanto, es importante regular la concentración de iones cuando se intercambia glucosa.
Un receptor de glucosa puede ser de varios tipos, linealmente es una proteína que atraviesa la membrana doce veces.
