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Construyendo una pared celular de planta de un vistazo
Edwin R. Lampugnani *, Ghazanfar Abbas Khan *, Marc Somssich * y Staffan Persson
‡ RESUMEN Las células vegetales están rodeadas por una fuerte pared celular rica en polisacáridos que ayuda a determinar la forma general, el crecimiento y el desarrollo de El cuerpo de la planta. De hecho, las formas únicas de los tipos de celdas de 40 o más en las plantas están determinadas por sus paredes, ya que se produce la eliminación de la pared celular en protoplastos esféricos que son amorfos. Por lo tanto, montaje y La remodelación de la pared es esencial en el desarrollo de la planta. La mayoría de las plantas Las paredes celulares están compuestas por un marco de microfibrillas de celulosa que están reticulados entre sí por heteropolisacáridos. La célula Las paredes son muy dinámicas y se adaptan a los requisitos cambiantes de La planta durante el crecimiento. Sin embargo, a pesar de la importancia de la célula vegetal. paredes para el crecimiento de las plantas y para las aplicaciones que usamos en nuestra vida diaria tales como alimentos, piensos y combustible, se sabe relativamente poco sobre cómo Se sintetizan y modifican. En esta ciencia celular de un vistazo artículo y póster adjunto, nuestro objetivo es ilustrar el apuntalando la biología celular de la síntesis de carbohidratos de pared, y su incorporación a la pared, en la planta modelo Arabidopsis. PALABRAS CLAVE: Arabidopsis , pared celular, celulosa, microtúbulos, pectina, Xiloglucano, Glicosiltransferasa Introducción La invención del microscopio a fines del siglo XVII fue crítica para el combustible. interés en biología vegetal. Científicos de plantas como Malpighi (1628-
- y Grew (1641-1712) explotaron esta herramienta para observar estructuras durante el desarrollo de la planta. En particular, Hooke (1635-
- usó finas rodajas de corcho en su libro de 1664 Micrographia y remarcó que los espacios vacíos estaban contenidos por paredes. Acuñó estos espacios poros, o celdas. Desde estos comentarios, cada vez más sofisticadas herramientas científicas han dado lugar a un cada vez más refinado Imagen de la pared celular de la planta. Las paredes celulares comprenden un sistema hidrostático. esqueleto a base de polisacárido. Estos polisacáridos constituyen el principal reservorio de carbono en las plantas y finalmente se mantienen por la capacidad de la planta para fijar dióxido de carbono a través de fotosíntesis. Como el crecimiento celular de las plantas es impulsado por la turgencia interna, Escuela de Biociencias, Universidad de Melbourne, Parkville 3010 VIC, Melbourne, Australia. *Estos autores contribuyeron igualmente a este trabajo ‡ Autor de correspondencia ( [email protected] ) SP , font>0002-6377- 1 © 2018. Publicado por The Company of Biologists Ltd | Journal of Cell Science (2018) 131, jcs207373. doi: 10.1242 / jcs.
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las paredes celulares deben ser lo suficientemente fuertes como para evitar que las células estallido, pero lo suficientemente flexible como para dirigir la expansión de las células vegetales. Mientras que los contenidos de las paredes celulares de las plantas difieren de los de los hongos y animales, ciertos aspectos funcionales son similares. Esto incluye roles en la protección celular, comunicación de célula a célula y célula adhesión y proliferación ( Free, 2013 ; Hynes, 2009; Tsang et al., 2010). Todas las células de las plantas en crecimiento están rodeadas por una delgada, altamente hidratada. y pared primaria flexible. En dicotiledóneas como Arabidopsis thaliana , este tipo de pared generalmente consiste en un marco de microfibrillas de celulosa que están entrecruzadas entre sí por ramificado polisacáridos, que se denominan hemicelulosas y pectinas ( Ivakov y Persson, 2012) (ver póster). En algunas células vegetales, como los que se encuentran en los elementos traqueales y las fibras en el xilema, un la pared celular secundaria se deposita dentro de la pared primaria. los El componente principal de la pared celular secundaria es la celulosa, que es
reticulado por polímeros hemicelulósicos (Thornber y Northcote, 1962 ). La lignina hidrofóbica también se deposita en todo el paredes secundarias, lo que resulta en deshidratación de la pared compartimento ( Cesarino et al., 2016; Marriott et al., 2016). Esta la composición aumenta la resistencia de las paredes y reduce su flexibilidad, permitiendo que la estructura en forma de tubo resultante sirva como conductos de agua y como soporte mecánico o estructural para el planta. Aquí, destacamos cómo se sintetizan los componentes de la pared celular y su posterior integración en la pared celular primaria de la planta. Un inventario de los polisacáridos de la pared celular de la planta. Celulosa y callosa La celulosa es un homopolisacárido lineal que se compone de residuos repetitivos de glucosa unidos por enlaces β (1,4) que forman largos y microfibrillas rígidas y, por lo tanto, son las estructuras de carga en los muros. Estas microfibrillas forman el andamio de la pared celular, y se interconectan por hemicelulosas y pectinas ( Nishiyama, 2009; Wang et al., 2012). Callose también es lineal homopolisacárido compuesto de residuos de glucosa; sin embargo, más bien que los enlaces a través de los enlaces β (1,4), los callos están formados por β (1,3) enlaces. En condiciones normales de crecimiento, calloso es generalmente solo se encuentra en células especializadas, como el crecimiento de la punta células, tubos de polen o estomas, y en compartimentos celulares específicos, como los plasmodesmos o como un componente transitorio de la célula placas en células en división (Schneider et al., 2016 ). Síntesis callosa También puede ocurrir en la pared en respuesta al estrés abiótico o biótico ( Nielsen et al., 2012 ). Callose generalmente funciona como un muro regional estabilizador (p. ej. en los puntos de entrada de patógenos) y modula tamaño de poro de plasmodesmos ( De Storme y Geelen, 2014). Pectinas Las pectinas son una clase diversa y altamente compleja de polisacáridos. que están enriquecidos en ácido galacturónico (GalA) ( Harholt et al., 2010). Por ejemplo, homogalacturonan (HG) y rhamnogalacturonan (RG) II tienen esqueletos que consisten en α (1,4) -GalA, mientras que La columna vertebral del otro polímero RG, RG-I, consiste en un motivo repetido de α (1,4) -GalA y α (1,2) -ramnosa. Estas las columnas vertebrales se pueden decorar con una variedad de oligosacáridos, tales como α (l, 5) -arabinans y β (1,4) -galactans, y complejos heteropolisacáridos, así como con grupos metilo y acetilo. Los HG se transportan a la pared en formas altamente esterificadas pero se desesterifica selectivamente, lo que media el polímero cruzado enlazando a través de Ca 2+. RG-II también puede estar reticulado por iones de boro (B 3+ ); juntos, estos enlaces podrían rigidizar la matriz de la pared. Péctico los polisacáridos también se pueden unir a las glucoproteínas y otras células carbohidratos de la pared que pueden estabilizar aún más la estructura de la pared (bronceado et al., 2013 ). Por lo tanto, las pectinas pueden controlar la flexibilidad de la pared celular y son por lo tanto importante para la proliferación celular y el crecimiento de las plantas ( Peaucelle et al., 2012 ). Hemicelulosas Las hemicelulosas más comunes en las paredes celulares del modelo de planta. Los organismos Arabidopsis son xiloglucanos (XyGs) y xilanos. los La columna vertebral XyG está compuesta de residuos de glucosa ligados a β (1,4) que tienen cadenas laterales de xilosilo unidas a (1,6). Estas cadenas laterales a su vez pueden estar decorado con galactosa y, a veces, fucosa residuos para crear niveles complejos de ramas y patrones. los la columna vertebral de xilano está compuesta de residuos de xilosa unidos a β (1,4) que se puede decorar con, por ejemplo, ácido glucurónico para producir glucuroxilano ( Pauly et al., 2013 ). XyGs y xylans también puede modificarse por acetilación, lo que afecta su capacidad para reticular a otros componentes de la pared celular ( Zhang et al., 2017 ). XyG es la hemicelulosa principal en las paredes primarias dicotiledóneas, y muy probablemente funciones para entrecruzar microfibrillas de celulosa (Park y Cosgrove, 2015 ). Mientras que la suposición inicial era que la celulosa las microfibrillas se recubrieron con xiloglucanos, que luego interactuar para entrecruzar las microfibrillas, los datos más recientes indican que la interacción xiloglucano-celulosa se limita a regiones distintas
A diferencia de los polímeros mencionados anteriormente, callosa no es sintetizado en el Golgi sino más bien en la membrana plasmática por callosa sintasas o proteínas de tipo glucano sintasa (GSL). los El genoma de Arabidopsis codifica 12 genes GSL ( Verma y Hong, 2001). De acuerdo con la producción de callos que ocurre solo en células especializadas y en respuesta a estímulos ambientales, GSL Los genes se expresan de una manera específica de tejido. Aquí, GSL1, GSL2, GSL6, GSL8 y GSL10 contribuyen a la fertilidad a través del polen desarrollo y división celular, y GSL5, GSL7 y GSL proporcionar refuerzo estructural a la pared celular (Verma y Hong, 2001). Las proteínas GSL pueden interactuar con una serie de auxiliares. proteínas que incluyen aquellas que están involucradas en un sustrato potencial suministrar, por ejemplo sacarosa sintasa, y aquellos que controlan secreción y localización, como Rho-de-planta 1 y la GTPasa RabA4c ( Ellinger y Voigt, 2014 ; Nedukha, 2015). La celulosa también se sintetiza en la membrana plasmática por un cúmulo simétrico o 'roseta' de seis partículas llamadas celulosa complejo sintasa (CESA) (CSC; Somerville et al., 2004) (ver póster). Detectado por primera vez mediante microscopía de fractura por congelación en maíz, La opinión actual es que cada una de las seis subunidades de la roseta contiene 12 a 36 proteínas CESA ( Nixon et al., 2016; Guerriero et al., 2010). Arabidopsis tiene diez isoformas CESA estructuralmente similares (CESA 1 a
- La evidencia actual respalda la opinión de que tanto los CSC de La pared primaria y secundaria contienen tres isoformas CESA: el CSC de la pared primaria contiene CESA 1, CESA 3 y CESA 6 proteínas y el CSC de la pared secundaria contiene los CESA 4, 7 y 8 ( Desprez et al., 2007 ; Persson et al., 2007). Ambos muestran estequiometría equimolar de las subunidades CESA ( Gonneau et al., 2014; Hill et al., 2014), y las GSL y las CESA utilizan UDP- glucosa como sustrato. Una ruta principal de producción de glucosa UDP es a través de la escisión de sacarosa por sacarosa sintasas o por UDP- glucosa pirofosforilasa e invertasas citosólicas ( Fujii et al., 2010; Rende et al., 2017; Verbančič et al., 2017). Sacarosa sintasas que están asociados con la membrana plasmática podrían canalizar UDP- glucosa a los CESA, aunque no parece probable que esto ocurre en Arabidopsis ( Barratt et al., 2009 ; Chourey et al., 1998; Coleman et al., 2009). Mutaciones en dos invertasas citosólicas en La arabidopsis conduce al enanismo, que se cree que es una consecuencia de defectos en la síntesis de la pared celular ( Barratt et al., 2009 ), una hipótesis eso está respaldado por análisis en álamo (Rende et al., 2017 ). Por lo tanto, La vía de suministro de sustrato para la síntesis de callos y celulosa queda por establecerse firmemente. De adentro hacia afuera : secreción de polisacáridos Tanto los polisacáridos ensamblados con Golgi como la proteína complejos que se activarán en la membrana plasmática necesita ser secretada a la superficie celular. De hecho, la secreción de los polisacáridos se han ilustrado en experimentos usando un análogo de fucosa alquinilada que se incorporó a las pectinas durante su síntesis en el Golgi, y posteriormente podría ser detectado en la pared celular a través de clics químicos ( Anderson et al., 2012 ). La secreción de polisacárido puede ocurrir ya sea a través de rutas convencionales o no convencionales. Aquí nos referimos a secreción proteica convencional como vesículas que se generan a través de capas (es decir, clatrina y COP), que progresan a través de red trans-Golgi (TGN) y fusible para dirigir las membranas a través de factores de anclaje tradicionales (Kanazawa y Ueda, 2017 ). Mientras Los mecanismos subyacentes a la secreción de los polímeros de la pared celular. sigue siendo en gran parte desconocido, se ha demostrado que parte de él está controlado por un complejo proteico compuesto por ECHIDNA (ECH) y el YPT / Proteínas que interactúan con la RAB GTPasa, YIP4a y YIP4b. Este camino parece ser crucial tanto para la secreción de XyG como para las pectinas, y ocurre a través del TGN ( Gendre et al., 2011, 2013) (ver póster). Aunque se cree que muchos polisacáridos son producidos por grandes complejos enzimáticos, las configuraciones y el ensamblaje Los mecanismos de estos siguen siendo en gran medida elusivos. Sin embargo, algunos
estudios recientes han demostrado que varias enzimas que son involucrados en la producción de XyGs, HGs o xylans pueden interactuar y han propuesto que estos puedan constituir catalíticamente activos complejos multiproteicos en el Golgi ( Atmodjo et al., 2013 ; Chou et al., 2015 ; Zeng et al., 2016). Varias de las llamadas vías secretoras no convencionales también tienen sido implicado en la secreción de polisacáridos, como una vía involucrando el orgánulo positivo de exoquisto (EXPO), que es hipotetizado para funcionar como un gran orgánulo que está encerrado por un doble membrana (Wang et al., 2010) (ver póster). EXPO es pensado para formarse en el citosol, posiblemente emanando de la sala de emergencias, donde puede secuestrar proteínas y quizás otro material destinado a apoplast Entonces se piensa que la membrana EXPO externa se fusiona con la membrana plasmática y un compartimento con una sola membrana es luego entregado al apoplast (Ding et al., 2012 ). La EXPO tiene Se le sugirió que desempeñara un papel en la defensa del patógeno, donde podría transportar material de la pared celular al apoplasto para reforzar la pared en respuesta a un ataque ( Pečenková et al., 2011 ). Sin embargo, más Se necesita evidencia para apoyar la función y la formación de EXPO. Callose ha sido detectado en cuerpos multivesiculares (MVBs), que son endosomas especializados; Esto sugiere que los GSL podrían ser dirigido a la membrana plasmática a través de una vía que se produce a través de este orgánulo (Cui y Lee, 2016 ; Xu y Mendgen, 1994). Otro tipo de vesículas que parece ser específico para el transporte. de los CESA son una población de pequeños compartimientos citosólicos de CESA que se conocen como pequeñas vesículas que contienen CESA (smaCCs; Crowell et al., 2009 ; Gutiérrez et al., 2009). Estos compartimentos interactuar con el citoesqueleto y se cree que están involucrados en el ciclo del CSC hacia y desde la membrana plasmática (ver póster). El CSC se ensambla en el sistema de endomembrana y esto el proceso es ayudado por las proteínas STELLO (STL) localizadas por Golgi. STL puede interactuar y regular la distribución de CESA en el Golgi, y así controlan la secreción de CSC ( Zhang et al., 2016) (ver póster). La secreción de los CSC es presumiblemente facilitada a través de vesículas secretoras que están asociadas con el factor de anclaje SYP61, ya que este SYP se asocia con vesículas que también contienen CESA de pared primaria ( Drakakaki et al., 2012). Secreción eficiente de Las CSC también parecen depender del pH de las endomembranas, el citoesqueleto de actina, niveles de fosfoinositida y quinesina actividades (Fujimoto et al., 2015 ; Luo et al., 2015; Sampathkumar et al., 2013 ; Zhu et al., 2015). Curiosamente, el estado del azúcar de la la planta también puede regular el tráfico de CSC ( Ivakov et al., 2017). Similar a los CSC, es probable que los complejos GSL también se ensamblen en la sala de emergencias o Golgi, y traficado a la membrana plasmática a través de 3 LA CIENCIA CELULAR DE UN VISTAZO Journal of Cell Science (2018) 131, jcs207373. doi: 10.1242 / jcs. diario de do ana Ciencia
Página 4 el TGN ( Cai et al., 2011). De hecho, los GSL se secretan a la infección. sitios en la membrana plasmática a través de una vía relacionada con RabA4c durante la infección por patógenos ( Ellinger et al., 2013 ). Incorporación de pared y modificación de los polisacáridos. Se cree que la activación de los CSC y GSL ocurre después de su integración en la membrana plasmática, aunque la exacta El mecanismo es desconocido. Una posibilidad es que la activación sea logrado a través de la fosforilación, ya que esto afecta el catalizador actividad de CSCs ( Chen et al., 2010 ; Sánchez-Rodríguez et al.,
la modificación es uno de los requisitos previos para la reticulación de HG a otros polisacáridos pécticos y proteínas de la pared celular ( Caffall y Mohnen, 2009). Las mectilesterasas de pectina se contrarrestan por los inhibidores de la pectina metilesterasa, que promueven la pectina metilesterificación y, por lo tanto, aflojamiento de la pared (Caffall y Mohnen, 2009). Sin embargo, se ha demostrado que disminuyó la pared la elasticidad se correlaciona con la desmetilesterificación, que Indicar que la actividad de pectinmethylesterase también puede promover la pared aflojamiento ( Peaucelle et al., 2011 ). Esta compleja interacción entre diferentes enzimas de funciones opuestas trabajan para afinar la pared expansión y crecimiento celular, al mismo tiempo que proporciona soporte estructural y estabilidad mecánica: un tema común en construcción y regulación de pared celular vegetal. Se cree que el estado de la pared celular es monitoreado por proteínas esa sensación de integridad de la pared (Wolf, 2017 ). Estos incluyen receptores similares proteínas quinasas, como FERONIA, y su homólogo cercano TESEO1 y varias quinasas asociadas a la pared (WAK) que responder a cambios en la arquitectura de la pared celular (Hématy et al., 2007 ; Li et al., 2016 ; Yeats et al., 2016). El receptor quinasa MACHO DESCUBRIDOR 1-RECEPTOR INTERACTIVO COMO KINASE 2 También puede tener una función similar, ya que es importante transmitir deficiencias de celulosa en la pared de la célula (Van der Does et al., 2017). Se ha demostrado un enlace directo a los componentes de la pared celular. para los WAK que pueden unirse a las pectinas y es plausible que Por lo tanto, reconocen y responden a los cambios en la pectina polímeros ( Decreux y Messiaen, 2005 ; Kohorn y Kohorn, 2012). Otra proteína involucrada en la detección de cambios en el péctico La red es la proteína 44 similar a un receptor que, en concierto con BRI1- QUINASA ASOCIADA 1, desencadena respuestas a la pectina deteriorada desmetilesterificación (Wolf et al., 2014 ). Mientras que varios por lo tanto, los componentes que perciben la integridad de la pared han sido identificado, está claro que una gran cantidad de señales internas y externas que afectan a la pared celular deben comunicarse a la célula para garantizar respuestas precisas Por lo tanto, este es un campo emergente que mantiene alto potencial futuro en biología de la pared celular vegetal. Conclusiones y perspectivas. Aunque las últimas décadas han visto un gran impulso en la pared celular investigación, muchas áreas específicas permanecen mal definidas. Por ejemplo, mucho de nuestra comprensión se basa en datos de tejidos en lugar de específicos tipos de celdas y, por lo tanto, hay una subestimación para el tipo de celda síntesis específica y modificación de estructuras de la pared celular. En Además, un número creciente de complejos de proteínas, o tal vez supercomplejos: se ha encontrado que están involucrados en la pared celular síntesis. Análisis adicionales de estos complejos y sus sub la compartimentación ciertamente ayudará en nuestra comprensión de cómo y donde se producen los carbohidratos de la pared celular. Finalmente, el Coordinación de síntesis y secreción de polisacáridos y / o la membrana plasmática y las enzimas apoplásticas es un importante y un tema creciente que debería revelar cómo los compartimentos comunicarse entre sí para modular la arquitectura general de la pared celular.
