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NOTAS DE

MATEM ´ATICAS PARA BIOLOG´IA

Facultad de Biolog´ıa

Universidad de Santiago de Compostela

Curso 2013-

Tema 7

APLICACIONES DE LAS EDOs

DE PRIMER ORDEN

El objetivo de este tema es mostrar c´omo se utilizan las ecuaciones diferenciales para mo- delar distintas situaciones relacionadas con la biolog´ıa. En particular, se estudian:

MODELOS DE POBLACIONES:

p′^ = kp, k > 0 p′^ = ap − bp^2 , a > 0 , b > 0

LEY DE DESINTEGRACI ON RADIACTIVA:´ x′^ = −k x, k > 0

LEY DE ENFRIAMIENTO DE NEWTON: T ′^ = k (M − T ), k > 0 , M ∈ R

ECUACI ON DE VON BERTALANFFY:´ L′^ = k (L∞ − L), k > 0 , L∞ > 0

Todas las ecuaciones mencionadas son ecuaciones diferenciales aut´onomas, es decir, de la forma:

y′^ = F (y).

N´otese que el segundo miembro de la ecuaci´on no depende expl´ıcitamente de la variable indepen- diente. Estas EDOs tienen la siguiente propiedad: Si f (t), con t ∈ I = (a, b) es la soluci´on del PVI

  

y′^ = F (y),

y(0) = y 0 ,

en el intervalo I, entonces f˜ (t) = f (t − t 0 ) es la soluci´on del PVI

  

y′^ = F (y),

y(t 0 ) = y 0 ,

en el intervalo (a+t 0 , b+t 0 ). Por tanto, la soluci´on del segundo PVI se puede obtener a partir de la soluci´on del primer PVI mediante una traslaci´on, lo cual permite trabajar con la soluci´on que pasa por (0, y 0 ) en lugar de la que pasa por (t 0 , y 0 ). En la figura (7.1) se representa en trazo continuo la soluci´on del PVI y′^ = y, y(0) = 20 que viene dada por f (t) = 20 et^ y, en trazo discontinuo, la soluci´on del PVI y′^ = y, y(3) = 20 que viene dada por f˜ (t) = 20 et−^3. Puede observarse que la segunda es una traslaci´on de la primera.

Las ecuaciones aut´onomas se utilizan para modelar experimentos cuyo resultado es indepen- diente del momento en el que se realizan. Si el resultado del experimento cambia seg´un su momento de inicio, entonces no se puede utilizar una EDO aut´onoma para modelarlo (NEUHAUSER, pp. 476-477).

N´otese que en cualquier poblaci´on de bacterias que se reproduzca mediante divisi´on celular simple, la c´elula madre no muere, sino que se convierte en dos nuevas c´elulas, mientras exista espacio suficiente y un buen suministro de alimento (NAGLE-SAFF, p. 94).

Se ha estudiado en el tema anterior que la soluci´on del PVI correspondiente a (7.1) junto con la condici´on inicial (0, p 0 ) es: p(t) = p 0 ekt. (7.2) Se dice de tales poblaciones que crecen exponencialmente o que poseen crecimiento mal- tusiano (DERRICK-GROSSMAN, p. 7).

Por otra parte, obs´ervese que la constante k satisface:

k =

p′ p

∆p ∆t p

∆p p ∆t

por lo que se denomina tasa relativa de crecimiento de la poblaci´on (ZILL, p. 86).

Se puede deducir un valor aproximado de k, la tasa relativa de crecimiento de la pobla- ci´on, a partir de q, su porcentaje de crecimiento en la unidad de tiempo:

Puesto que se conoce el porcentaje de crecimiento de la poblaci´on en la unidad de tiempo, en el instante t + 1:

p(t + 1) = p(t) +

p(t) q 100

= p(t)(1 +

q 100

Adem´as, seg´un (7.2): p(t) = p 0 ekt,

y, por tanto: p(t + 1) = p 0 ek(t+1)^ = p 0 ekt^ ek^ = p(t) ek.

Puesto que la funci´on exponencial f (k) = ek, k ∈ R es derivable en el punto k = 0 y, en ese punto, dicha funci´on y su derivada toman el valor 1, se puede aproximar ek^ por el polinomio de grado uno, 1 + k, para valores de k pr´oximos a cero, es decir, “suficientemente peque˜nos”(v´ease apartado 2.1 del Tema 2). En estas condiciones, se puede escribir:

p(t + 1) ≈ p(t)(1 + k). (7.4)

Finalmente, de (7.3) y (7.4) se deduce:

k ≈

q 100

siempre que k y por tanto q sean “suficientemente”peque˜nos (STEIN-BARCELLOS, p. 370).

A pesar de que este sencillo modelo no tiene en cuenta muchos factores (por ejemplo, inmigraci´on y emigraci´on) que pueden influir en las poblaciones humanas, haci´endolas crecer o disminuir, predijo con mucha exactitud la poblaci´on de EEUU desde 1790 hasta 1860, tal y como se muestra a continuaci´on. Tambi´en se utiliza con mucha frecuencia para modelar poblaciones de bacterias y de animales peque˜nos durante cortos intervalos de tiempo (ZILL, p. 21).

Ejemplo 1 (NAGLE-SAFF, pp. 95-96): En 1790 la poblaci´on de EEUU era de 3,93 millones, y en 1800 era de 5,31 millones. Usando el modelo maltusiano, estima dicha poblaci´on en funci´on del tiempo.

Soluci´on: Si se considera que t = 0 corresponde al a˜no 1790, se mide la poblaci´on en millones y se supone que ´esta sigue el modelo maltusiano, se obtiene la funci´on de poblaci´on siguiente:

p(t) = 3, 93 ekt.

La inclusi´on del dato p(10) = 5, 31 permite obtener el valor de la constante k de donde se deduce: p(t) = 3, 93 e^0 ,^0301 t.

Si se examina la tercera columna de la tabla 7.1, se observa que las predicciones basadas en el modelo maltusiano concuerdan razonablemente con los datos del censo hasta cerca de 1870. Despu´es de 1870 la poblaci´on predicha es excesivamente grande, por lo que el modelo maltusiano no es aceptable.

Tabla 7.1: Comparaci´on de los modelos de Malthus y log´ıstico con los datos del censo de Estados Unidos (las poblaciones estan dadas en millones de habitantes).

Censo de Modelo Modelo A˜no Estados Unidos de Malthus log´ıstico 1790 3 , 93 3 , 93 3 , 93 1800 5 , 31 5 , 31 5 , 30 1810 7 , 24 7 , 18 7 , 13 1820 9 , 64 9 , 70 9 , 58 1830 12 , 87 13 , 10 12 , 82 1840 17 , 07 17 , 70 17 , 07 1850 23 , 19 23 , 92 22 , 60 1860 31 , 44 32 , 32 29 , 70 1870 39 , 83 43 , 67 38 , 65 1880 50 , 16 59 , 01 49 , 69 1890 62 , 95 79 , 73 62 , 95 1900 75 , 99 107 , 73 78 , 37 1910 91 , 97 145 , 57 95 , 64 1920 105 , 71 196 , 69 114 , 21 1930 122 , 78 265 , 77 133 , 28 1940 131 , 67 359 , 11 152 , 00 1950 151 , 33 485 , 24 169 , 56 1960 179 , 32 655 , 66 185 , 35 1970 203 , 21 885 , 93 199 , 01 1980 226 , 50 1197 , 08 210 , 46

Ejemplo 2 Teniendo en cuenta la siguiente tabla y usando el modelo maltusiano, estima la poblaci´on mundial en funci´on del tiempo y comp´arala con los datos reales de la tabla. (Fuente: http://www.census.gov/ipc/www/idb/worldpop.php)

a˜no poblaci´on mundial (en mill. hab.) 1990 5284 1992 5452 1994 5615 1996 5777 1998 5932 2000 6083 2002 6234 2004 6382 2006 6531 2008 6681 2010 6830

Soluci´on: Si se considera que t = 0 corresponde al a˜no 1990, se mide la poblaci´on en millones de habitantes y se supone que ´esta sigue el modelo maltusiano, se obtiene la funci´on de poblaci´on siguiente: p(t) = 5284 ekt. La inclusi´on del dato p(2) = 5452 permite obtener el valor de la constante k:

5452 = p(2) = 5284 e^2 k^ ⇒ k =

ln

Finalmente,

p(t) = 5284 ek t^ = 5284 e

t 2 ln (^54525284) = 5284 eln(^

(^54525284) ) t 2 = 5284

) t 2 .

En el tema anterior se ha obtenido la soluci´on del PVI   

p′^ = a p − b p^2 ,

p(0) = p 0 ,

que, si p 0 ̸=

a b

, viene dada por

p(t) =

ap 0 bp 0 + (a − bp 0 )e−at^

Adem´as, si p 0 ̸= 0, dividiento numerador y denominador de dicha expresi´on por b p 0 , se obtiene

p(t) =

a/b 1 + ( a/bp 0 − 1)e−at^

Por tanto, en tales condiciones, independientemente del valor inicial de la poblaci´on, se obtiene que:

l´ım t→+∞ p(t) = a b

es decir, existe una poblaci´on l´ımite dada por ab. Dicha poblaci´on l´ımite, habitualmente se denota por K y se denomina capacidad de alojamiento o de soporte del entorno. Teniendo en cuenta esta notaci´on, la funci´on log´ıstica (7.5) se escribe

p(t) =

K

1 + ( Kp 0 − 1)e−at^

Observaci´on: Si la poblaci´on inicial es p 0 = a b

, la soluci´on es la funci´on constante

p(t) =

a b

denominada soluci´on de equilibrio. En este caso, la poblaci´on permanece constante en el tiempo.

t

p 0 > k

0< p 0 < K/

p = K

p = K/

Figura 7.3: Curva log´ıstica.

 Monoton´ıa de la funci´on log´ıstica: Como puede observarse en la Figura 7.3 y deducirse de (7.6):

Si p 0 > K > 0 entonces p(t) > K = ab para todo t positivo y la funci´on log´ıstica es mon´otona estrictamente decreciente dado que p′^ = p (a − b p) < 0.

Si 0 < p 0 < K entonces 0 < p(t) < K para todo t positivo y la funci´on log´ıstica es mon´otona estrictamente creciente dado que p′^ = p (a − b p) > 0.

 Concavidad y convexidad de la funci´on log´ıstica:

Si p 0 > K > 0 entonces p(t) > K > K 2 = 2 ab para todo t positivo. Por tanto, p′′^ = p′^ (a − 2 b p) > 0 para todo t positivo y la funci´on log´ıstica es convexa para todo t positivo.

Si 0 < p 0 < K 2 = a 2 b

, se tiene en cuenta el tiempo t⋆^ en el que se alcanza la mitad de la poblaci´on l´ımite, es decir,

p(t⋆) =

K

⇒ t⋆^ = −

a

ln

p 0 K − p 0

• La funci´on es convexa en el intervalo (0, t⋆): Dado que en el intervalo (0, t⋆) se verifica 0 < p(t) < 2 ab entonces p′′^ = p′^ (a − 2 b p) > 0 y, por consiguiente, p′^ es mon´otona estrictamente creciente y la funci´on p es convexa en dicho intervalo.
• La funci´on es c´oncava en el intervalo (t⋆, +∞): Dado que en el intervalo (t⋆, +∞) se verifica 2 ab < p(t) entonces p′′^ = p′^ (a − 2 b p) < 0 y, por consiguiente, p′^ es mon´otona estrictamente decreciente y la funci´on p es c´oncava en dicho intervalo.
• El punto de inflexi´on, t⋆, coincide con el instante en el que la velocidad de crecimiento de la poblaci´on es m´axima.

Si K 2 ≤ p 0 < K, la gr´afica sigue teniendo forma de “S”pero t⋆^ es un valor menor o igual que cero.

Observaci´on: En el caso de que se conozcan p 1 = p(t 1 ) y p 2 = p(t 2 ) con t 2 = 2 t 1 , es sencillo calcular las constantes K y a de la expresi´on (7.6). Utilizando la notaci´on γ = e−at^1 se tiene

p 1 = p(t 1 ) =

K

1 + ( Kp 0 − 1)e−at^1

K

1 + ( (^) pK 0 − 1) γ

⇔ γ =

K p 1 −^1 K p 0 −^1

Por tanto, la expresi´on

p 2 = p(t 2 ) =

K

1 + ( Kp 0 − 1)e−a^2 t^1

K

1 + ( (^) pK 0 − 1)γ^2

se transforma en

1 +

( Kp 1 − 1)^2 K p 0 −^1

K

p 2

Despejando K se obtiene, si p 2 p 0 − p^21 ̸= 0,

K =

2 p 0 p 1 p 2 − p^21 p 2 − p^21 p 0 p 2 p 0 − p^21

Finalmente,

a = −

t 1

ln

p 0 (K − p 1 ) p 1 (K − p 0 )

A continuaci´on, se pone a prueba el modelo log´ıstico en la determinaci´on de la poblaci´on estadounidense.

Ejemplo 3 (NAGLE-SAFF, pp. 98-99): Considerando la poblaci´on correspondiente a 1790 de 3,93 millones como la poblaci´on inicial, y dadas las poblaciones de 1840 y 1890 de 17,07 y 62,95 millones, respectivamente, usa el modelo log´ıstico para estimar la poblaci´on de EEUU en funci´on del tiempo.

(^50000 2 4 6 8 10 12 14 16 18 )

5500

6000

6500

7000

7500

t (años, t=0 corresponde al año 1990)

Población mundial entre 1990 y 2010

Modelo maltusiano Datos reales de población mundial Modelo logístico

Figura 7.5: Poblaci´on mundial (en millones de habitantes) entre los a˜nos 1990 y 2010.

Desde luego este modelo no considera el efecto de guerras, inmigraci´on, emigraci´on, cambios sociales y tecnol´ogicos... Un modelo de crecimiento de poblaci´on m´as refinado tendr´ıa en cuenta estos factores, lo mismo que el n´umero de mujeres en los distintos grupos de edades, especialmente el n´umero de poblaci´on femenina en edad de engendrar. Algunos modelos complejos son de naturaleza probabil´ıstica e implican las denominadas cadenas de Markov (BRAUN, p. 29; NAGLE-SAFF, p. 99).

7.2. LEY DE DESINTEGRACI ´ON RADIACTIVA

Se conocen muy pocas reacciones qu´ımicas de primer orden y, desde luego, la m´as importante de ellas es la desintegraci´on radiactiva (SIMMONS, p. 21).

El fen´omeno de la radiactividad fue descubierto a principios del siglo pasado. El f´ısico E. Rutherford y sus colaboradores mostraron que los ´atomos de ciertos elementos radiactivos son inestables y que, en un intervalo de tiempo dado, una fracci´on fija de los ´atomos se desintegra espont´aneamente para formar un nuevo elemento (BRAUN, p. 12).

La ley de desintegraci´on radiactiva establece que:

La tasa de desintegraci´on de la sustancia es proporcional a la cantidad de sustancia presente, en cada instante.

En t´erminos matem´aticos esta hip´otesis se puede expresar mediante la siguiente EDO:

x′^ = −k x,

siendo k una constante positiva que se denomina constante de desintegraci´on.

La soluci´on de dicha EDO correspondiente a la condici´on inicial (0, x 0 ) es:

x(t) = x 0 e−kt.

Es conveniente expresar la constante de desintegraci´on de una sustancia radiactiva en t´erminos de su semivida, tsv , que es el tiempo requerido para que cualquier cantidad de sustancia se reduzca a la mitad. En tal caso: x 0 2

= x 0 e−k tsv^ ,

de donde se deduce: k tsv = ln 2. Si se conoce alguna de las constantes, k o tsv , la anterior ecuaci´on permite determinar la otra.

El t´ermino “vida media” es una traducci´on incorrecta del ingl´es “half-life”. El nombre correcto ya aceptado es semivida (BRAUN, p. 12).

Ejemplo 5 (ZILL, p. 74): Un reactor transforma el uranio-238, relativamente estable con una semivida de 4500 millones de a˜nos, en plutonio-239, un is´otopo radiactivo. Al cabo de 15 a˜nos se determina que el 0,043 % de la cantidad inicial de plutonio se ha desintegrado. Determina la semivida de dicho is´otopo.

Soluci´on: Puesto que se desintegra: 0 , 00043 x 0 ,

queda: 0 , 99957 x 0. De la ecuaci´on: 0 , 99957 x 0 = x 0 e−^15 k,

se deduce el valor de de la constante k, y por tanto:

tsv =

ln 2 k ≈ 24174 a˜nos.

7.2.1. DETERMINACI ´ON DE EDADES ARQUEOL ´OGICAS POR EL

M´ETODO DEL RADIOCARBONO O CARBONO-

El m´etodo expuesto a continuaci´on, por el que W. Libby gan´o el Premio Nobel de Qu´ımica en 1960, se utiliza para determinar la edad de muestras arqueol´ogicas de procedencia animal o vegetal. Su fundamento est´a en el hecho de que el carbono-14 (material radiactivo con una semivida aproximada de 5730 a˜nos) que se produce en la atm´osfera se desintegra en carbono-12, estable. Libby supon´ıa que la relaci´on existente entre la cantidad de carbono-14 y la cantidad de carbono- 12 presentes en la atm´osfera fue siempre la misma y, en consecuencia esa misma relaci´on estaba presente en los organismos vivos, penetrando en ellos por metabolismo o fotos´ıntesis. Tras la muerte de un animal o una planta, cesa la absorci´on de carbono-14 y el que tiene en ese momento comienza a desintegrarse. Por tanto, determinando la cantidad de carbono-14 que tiene una muestra arqueol´ogica y compar´andola con la que tendr´ıa si fuese un ser vivo, se puede determinar la edad de la muestra.

Ejemplo 6 (ZILL, p. 75): Se analiz´o un hueso fosilizado y se encontr´o que conten´ıa la mil´esima parte de la cantidad original de carbono-14. Determina la edad del f´osil.

Soluci´on: Se ha de calcular el valor del tiempo t para el que:

x 0 e−kt^ =

x 0 1000

entonces, dado que se supone que la semivida del carbono-14 es tsv = 5730 a˜nos:

t = 5730 ln 1000 ln 2

≈ 57104 a˜nos.

La edad encontrada en este ejemplo est´a al borde del l´ımite dentro del cual el m´etodo es exacto.

Observaciones: (1) Ultimamente, el uso de un acelerador de part´´ ıculas, ha permitido determinar en la muestra cantidades m´as peque˜nas de carbono-14, lo que permite fechar restos de hasta 100000 a˜nos de antig¨uedad.

(2) Adem´as, se ha corregido la antig¨uedad de restos anteriores al 1500 a. C. pues el m´etodo de Libby supone que la cantidad de carbono-14 en la atm´osfera fue siempre la misma y sin embargo el

(^40 5 10 15 20 25 30 35 40 45 )

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

t

Asíntota T= Función temperatura

Figura 7.6: Funci´on Temperatura.

7.4. ECUACI ´ON DE VON BERTALANFFY

El bi´ologo austr´ıaco Ludwig von Bertalanffy desarroll´o el modelo m´as simple de crecimiento restringido que se suele utilizar para modelar el crecimiento de peces y viene dado por la EDO

L′^ = k(L∞ − L),

llamada ecuaci´on de von Bertalanffy, donde k (coeficiente de crecimiento) y L∞ (longitud asint´otica) son constantes positivas. La soluci´on de dicha ecuaci´on correspondiente a la condici´on inicial (0, L 0 ) es: L(t) = (L 0 − L∞)e−kt^ + L∞. Dicha funci´on se denomina funci´on de crecimiento de von Bertalanffy (VBGF – von Bertalanffy growth function–) muy utilizada en investigaci´on pesquera. N´otese que, dado que k es una constante positiva, entonces

l´ım t→+∞ L(t) = L∞,

as´ı que L∞ denota la longitud l´ımite del pez. El coeficiente de crecimiento k es una constante de proporcionalidad que indica que la tasa de crecimiento de la longitud del pez en un instante t es proporcional a la diferencia entre dicha longitud l´ımite y su longitud en ese instante.

Siendo ´este un modelo muy sencillo, resulta muy ´util en biolog´ıa pesquera, y se ha usado como submodelo de modelos m´as complejos que describen la din´amica de poblaciones de peces (NEUHAUSER, pp. 481-482; www.icm.csic.es/scimar/index.php/secId/10).

Ejemplo 8 El caparaz´on de la tortuga Caretta Caretta del mar Mediterr´aneo mide, al nacer, 5 cm. Si la longitud de su caparaz´on se representa por la VBGF, su longitud asint´otica es 103.88 cm y su coeficiente de crecimiento es 0.062 a˜nos−^1 , indicar el rango de edad en el que las hembras anidan si en ese per´ıodo su longitud var´ıa entre 66.5 cm y 84.7 cm. Soluci´on: La VBGF que representa la longitud del caparaz´on es:

L(t) = (5 − 103 ,88)e−^0 ,^062 t^ + 103,88 = − 98 , 88 e−^0 ,^062 t^ + 103, 88.

Por tanto, el rango de edad pedido es (t 1 , t 2 ) donde

66 ,5 = − 98 , 88 e−^0 ,^062 t^1 + 103, 88 ⇒ t 1 = −

ln

≃ 15 ,7 a˜nos,

84 ,7 = − 98 , 88 e−^0 ,^062 t^2 + 103, 88 ⇒ t 2 = −

ln

≃ 26 ,5 a˜nos,

Como se puede observar en la Figura 7.7, la funci´on de von Bertalanffy es estrictamente creciente y se aproxima a la as´ıntota L = 103,88 cuando t tiende a m´as infinito.

(^00 5 10 15 20 25 30 35 40 45 )

20

40

60

80

100

120

Edad (años)

VBGF

VBGF L=66. L=84. Longitud asintótica

Figura 7.7: VBGF.