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Tema 7. Núcleo celular
Introducción Núcleo Nucleolo Síntesis de ribosomas Matriz nuclear Envuelta nuclear Lámina nuclear Poros nucleares Desensamblaje/ensamblaje de la envuelta nuclear Transporte de macromoléculas entre el núcleo y el citoplasma Energía del proceso de transporte ADN Cromosomas Cromatina Empaquetamiento del ADN Cromosoma interfásico Regulación de la estructura de la cromatina Cromosoma mitótico
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IntroducciIntroduccióónn
La vida de los organismos depende de la capacidad de las células para almace- nar, recuperar, traducir y transmitir las instrucciones genéticas que se necesitan para construir y mantener el organismo vivo. Estas instrucciones se almacenan en los genes que, en las células eucarióticas están dentro del núcleo. El núcleo está rodeado por la envuelta nuclear sostenida por la lámina nuclear formada por filamentos intermedios del citoesqueleto. Dentro del núcleo hay varios subcompartimentos. El mayor y más patente es el nucleolo. Hay otros componentes que son menos patentes.
Fig 4-9A de Alberts, 08^2
También hay un armazón intranuclear análogo al citoes- queleto, en el que se organizan los cromosomas y otros componentes del núcleo.
NNúúcleocleo
En célula eucariótica casi todo el ADN está incluido den- tro del núcleo. La envuelta nuclear está formada por dos membranas, es decir, dos bicapas lipídicas concéntricas.
NNúúcleo (cleo (cont.cont.))
Estas membranas están punteadas a intervalos por grandes poros nucleares. La envuelta está sostenida mecánicamente por la red de filamentos intermedios que forma la lámi- na nuclear. La envuelta nuclear:
- permite a muchas proteínas que actúan sobre el ADN estar concentradas en el núcleo donde se necesitan
- mantiene a las enzimas nucleares y citosólicas separadas El núcleo contiene gran variedad de subestructuras:
- nucleolo
- cuerpos de Cajal
- GEMS ( Germini of Cajal bodies )
- gránulos intercromatínicos ( speckles) Estas estructuras carecen de membrana y son muy dinámicas. Están compuestas por proteínas seleccionadas y ARNs, muchos de los cuales son ribozimas (ARNs catalíticos). Están relacionadas con la síntesis, ensamblaje y almacenamien- to de macromoléculas implicadas en la expresión génica. 3
Fig 4-9B de Alberts, 08
Cuerpo de Cajal
Grupo de gránulos intercromatínicos
Fig 4-67 de Alberts, 08
Forman redes muy permeables a otras proteí- nas y moléculas de ARN del nucleoplasma de alrededor. Los cuerpos de Cajal y los GEMS se pare- cen entre sí y frecuentemente están empareja- dos en el núcleo. Parece que son lugares donde:
- los ARNs pequeños nucleolares ( snoARNs ) y los ARNs pequeños nucleares ( snARNs ) sufren modificaciones covalentes y ensam- blaje final con proteínas
- son reciclados los snRNPs y son restaura- dos sus ARNs después de las reordenacio- nes que sufren durante el splicing.
Muchos de los ARNs de estas estructuras actúan catalíticamente sobre otros ARNs participando en su procesamiento ( splicing ): son las roibozimas. Los grupos de gránulos intercromatínicos podrían ser reservas de snRNPs madu- ros y de otros componentes del procesamiento del ARN, que están listos para ser usados en la producción de ARNm
NNúúcleo (cleo (cont.cont.))
Fig 6-49 de Alberts, 08
En una célula humana diploide, los genes del ARNr están distribuidos en 10 grupos locali- zados cerca de las puntas de 5 pares de cro- mosomas diferentes.
Nucleolo (cont.Nucleolo (cont.))
Durante la interfase, estos cromosomas contribu- yen, con lazos de ADN que contienen los genes del ARNr, a formar el nucleolo. En la mitosis , cuando se con- densan los cromosomas, el nucleolo desaparece. Finalmente, en la telofase , cuando los cromosomas vuel- ven a su estado semidisperso, las puntas de los 10 cromoso- mas coalescen y se restaura el nucleolo.
Fig 6-45 de Alberts, 08^7
Fig 4-11 de Alberts, 08
Fig 6-46 de Alberts, 08
El tamaño del nucleolo refleja el número de ribosomas que está produciendo la cé- lula. Varía mucho en células diferentes y puede hacerlo dentro de una misma célula. Además de su importante papel en la biogénesis de los ribosomas, el nucleolo es también el sitio donde se producen otros ARNs y se ensamblan otros complejos ARN-proteína. Se cree que la telomerasa , otro complejo ARN-proteína importante, se ensambla también en el nucleolo. Los ARNs de transferencia ( ARNt) también son procesados en el nucleolo. El nucleolo es una fábrica en que son transcritos, procesados y ensamblados con proteínas muchos ARNs no codificantes diferentes, para formar una gran variedad de complejos ribonucleoproteicos.
Nucleolo (cont.Nucleolo (cont.))
SSííntesis de ribosomasntesis de ribosomas
El ensamblaje de los ribosomas es un proceso complejo. El ribosoma es el complejo ARN-proteína más abundante en la célula. Están compuestos por tres (bacterias) o cuatro (eucariotas) moléculas de ARNr di- ferentes y unas 83 proteínas. Tienen dos subunidades : grande y pequeña.
SíSíntesis de ribosomasntesis de ribosomas
- Subunidad grande (60S): contiene: una molécula de ARNr grande ( 28S ) una molécula de ARNr 5S y una molécula de ARNr 5.8S en vertebrados
- Subunidad pequeña (40S) (fig 4-22 de Lodish, 07): contiene una única molécula de ARNr llamada ARNr pequeño ( 18S ) El ribosoma es una máquina ca- talítica compleja.
Sintetiza cadenas polipeptídicas (proteínas). Los genes del ARN que están en el nucleolo transcriben en humanos un pre-ARN largo 45S ( transcrito primario ) que dará lugar a los ARNr 28S, 5.8S y 18S. Este pre-ARN se asocia enseguida con las proteínas, ARNs pequeños y ribonu- cleoproteínas que lo procesarán, formándose un precursor riboproteico del riboso- ma (RNP) 90S. 9
Fig 4-22 de Lodish, 07
El pre-ARNr 45S se empieza a cortar cuando la transcripción está casi terminada y se va cortando sucesivamente. Los genes del ARNr 5S son transcritos fuera del nucleolo. El ARNr 5S se difunde al nucleolo después, donde se ensambla con el precursor 90S. Las subunidades del ribosoma ( eucariótico )
SíSíntesis de ribosomas (ntesis de ribosomas (cont.cont.))
se ensamblan en el nucleolo. Los ARNr ya modificados, se asocian con las proteínas ribo- somales que han sido transportadas previamente al núcleo. Entonces las dos subunidades ribosomales son transporta- das al citoplasma donde se juntan entre sí. El precursor 90S se tiene que cortar dando las partículas 40S y 60S. La subunidad pre-40S requiere pocas modificaciones antes de ser conducida al citoplasma. Esta partícula deja el nucleolo y atraviesa rápidamente el nu- cleoplasma y es exportada al citoplasma por los poros nu- cleares. (^10)
Genes de ARNr transcribiéndose en dos porciones. Las cadenas de pre- ARNr están asociadas ya a proteínas.
Fig 8.33 de Lodish, 07
Fig 6.42 de Alberts, 08
Matriz nuclearMatriz nuclear
Es un armazón intranuclear, análogo al ci- toesqueleto, en el que se organizan los cromosomas y otros componentes del nú- cleo. Constituye la estructura compleja que pro- porciona el soporte físico para los proce- sos de replicación, procesamiento y trans- porte del ARN en eucariotas.
Es una estructura dinámica , quizá similar a una esponja, con compartimentos abiertos, que permiten la difusión libre de moléculas en el núcleo. Se ha definido como el material insoluble que queda en el núcleo después de varios pasos de extracción bioquímica. El material insoluble está formado por proteínas y moléculas de ARN. Es probable que algunas se deriven de los subcompartimentos fibrosos del núcleo que se han comentado. Otras parecen ser proteínas que ayudan a formar la base de los lazos cromosómi- cos o a anclar los cromosomas a otras estructuras del núcleo.
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Amarillo: cromatina Fucsia: matriz nuclear
Internet: matriz nuclear en rojo
Envuelta nuclearEnvuelta nuclear
Consiste en dos membranas concéntricas, que es- tán perforadas o punteadas a intervalos por grandes complejos de poro nucleares. Las membranas externa e interna son continuas pe- ro tienen una composición proteica diferente. La membrana nuclear interna contiene proteínas específicas que funcionan como sitios de anclaje para la cromatina y para la lámina nuclear. La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retículo endoplásmico, y como ella, está tachonada con ribosomas ocupados en la síntesis proteica. El espacio entre ambas membranas de la envuelta ( espacio perinuclear ) se continúa con el lumen del retículo endoplásmico.
La envuelta nuclear permite que las muchas proteínas que actúan sobre el ADN y el ARN se concentren donde se necesitan.
Fig 12.8 de Alberts, 08
LLáámina nuclearmina nuclear
Forma una malla laminar justo debajo de la membra- na interna de la envuelta nuclear. Es una red bidimensional de filamentos interme- dios. Sostiene mecánicamente a la envuelta nuclear. Le proporciona forma y estabilidad. La red está formada por subunidades proteicas que son las laminas nucleares y son las más antiguas, evolutivamente, de los filamentos interme- dios. Está anclada mediante ataduras a los po- ros nucleares ya proteínas integrales de la membrana interna de la envuelta. Proporcionan sitios de anclaje indirectos para los cromosomas y poros nucleares. La lámina nuclear proporciona uniones estructurales entre el ADN y la envuelta. Existen tres tipos de laminas en células de vertebrados llamadas: laminas A, B y C. 15
Fig 12.19 de Alberts, 08
Fig 4.9B de Alberts, 08
Las laminas A y C están codificadas por el mismo gen. Se diferencian por una región de 133 residuos que hay en el extremo C-terminal de la lamina A y no está en la C. La lamina B está codificada por otro gen y se modifica des- pués de ser transcrita por la adición de un grupo hidrofóbico isoprenil cerca de su extremo C-terminal. Este ácido graso se incrusta en la membrana nuclear inter- na, anclando así la lámina nuclear a dicha membrana. Las tres laminas forman dímeros que con- tiene una parte central en forma de varilla (α-hélice) y dos do- minios globulares en cabeza y cola. La polimerización de estos dímeros mediante asociaciones ca- beza-cabeza y cola-cola genera los filamentos intermedios que componen la lámina nuclear. La lámina nuclear tiene un comportamiento muy dinámico du- rante el ciclo celular: se desensambla en la mitosis. Cuando empieza la mitosis, al final de G2, se activa el factor promotor de la mitosis ( MPF ), que es una quinasa dependiente de ciclina.
LáLámina nuclear (mina nuclear (cont.cont.))
Fig 10.19b de Lodish, 07 16
Fig 20.16b de Lodish, 07
Poros nuclearesPoros nucleares
Entre el núcleo y el citoplasma hay un trans- porte continuo bidireccional. Ocurre a través de unas estructuras muy elaboradas que son los complejos de poro nucleares (NPCs). Estos perforan la envuelta en todos los eu- cariotas. En las células animales cada NPC tiene una masa molecular enorme. Están compuestos por unas 30 proteínas diferentes o nucleoporinas , presentes en múltiples copias y dispuestas con una simetría octogonal. La envuelta nuclear de una célula de mamífero contiene entre 3.000 y 4.000 NPCs y, a través de ellos, pasa un tráfico enorme. No se sabe como se controla este tráfico que es bidireccional. El NPC parece estar formado por 4 bloques estructurales:
- subunidades en columna que forman la masa de la pared del poro ( naranja )
- subunidades anulares que se localizan centralmente ( verde )
- subunidades luminales con proteínas transmembrana que anclan el complejo a la membrana del núcleo ( azul )
- subunidades circulares : forman las caras citosólicas y nucleares de los complejos ( amarillo ) 19
Fig 12.9A de Alberts, 08
De los lados nuclear y citosólico del NPC, sobresalen fibrillas. En el lado nuclear del NPC, las fibrillas convergen para formar estructuras en for- ma de cesta.
Poros nucleares (Poros nucleares (cont.cont.))
Las proteínas que forman las fibrillas son dife- rentes en ambas caras del NPC. Los NPCs tienen simetrías, rotacional de 8 partes y transversa de 2 partes. Por eso muchas de sus proteí- nas están presentes en 16 copias o en múltiplos de 16. Las proteínas del centro del poro tienen unos dominios desorde- nados (regiones no estructuradas). Se cree que se extienden hacia el centro del NPC bloqueando la abertura central y evitando la difusión pasiva de macromoléculas. Se pueden difundir pasiva- mente pequeñas moléculas solubles en agua. Las proteínas más grandes atraviesan estos NPCs más lentamente, en relación directa con su tamaño.
Fig 12.9C de Alberts, 08
Fig 12.10 de Alberts, 08
La estructura de los NPCs es la que limita el tamaño para la difusión pasiva. Las macromoléculas pasan por transporte activo. Las regiones desordenadas dejan pequeñas aberturas por las que se difunden mo- léculas más pequeñas. Los ribosomas maduros del citosol tienen unos 30 nm de diámetro y no pueden pa- sar por los NPCs. De este modo la síntesis de proteínas queda limitada al citosol. Gracias a las características de los NPCs ambos compartimentos, núcleo y cito- plasma, pueden tener diferentes juegos de proteínas.
Poros nucleares (Poros nucleares (cont.cont.))
La rotura de la envuelta nuclear al inicio de la mitosis empieza cuando las Cdks fosforilan a:
- las laminas
- varias subunidades de los complejos de poro Los NPCs desensamblados se dispersan en el citosol. Algunas proteínas de los NPCs se unen a los receptores de importe nuclear. Las proteínas de membrana de la envuelta se sueltan de los complejos de poro, lá- mina o cromatina y se dispersan por la membrana del RE. 21
Desensamblaje/ensamblaje de la envuelta nuclearDesensamblaje/ensamblaje de la envuelta nuclear
Desensamblaje/ensamblaje de la envuelta nuclear (Desensamblaje/ensamblaje de la envuelta nuclear (cont.cont.))
Las proteínas nucleares no unidas a membranas o cromosomas se entre- mezclan con las del citosol. Cuando los cromosomas se han se- parado en la anafase , se activa una fosfatasa y elimina los grupos fosfato que se habían añadido a las proteí- nas. Esto lleva a que los cromosomas se descondensen. Luego, la envuelta se reensambla en la superficie de los cromosomas gra- cias a la GTPasa Ran. Ocurre porque, cuando la envuelta nuclear se rompe, una GEF ( Ran-GEF ) activa- dora de esta GTPasa, permanece unida a la cromatina. Así, las moléculas de Ran cercanas a la cromatina, están en su conformación acti- va (GTP unido). Los receptores de importe nucleares de las proteínas NPC, están anclados a la superficie cromosómica y ahí, empiezan el proceso de ensamblaje de los NPCs.
Fig 12.20 de Alberts, 08
Transporte de macromolTransporte de macromolééculas entre el nculas entre el núúcleo y el citoplasmacleo y el citoplasma
((cont.cont.))
Los receptores de importe son proteínas citosólicas solubles que unen:
- a la señal de localización nuclear de la proteína a transportar
- a las proteínas del NPC , como las que forman las fibrillas que se extienden en el citosol. El importe empieza cuando la molécula a transportar se une a las fibrillas que se extienden desde el borde del NPC al citoplasma. De ahí son encaminadas al centro del NPC. Los complejos receptor-carga saltan de una proteína del NPC a otra y atraviesan el enmarañado interior del NPC. Presumiblemente las regiones no estructuradas de las proteínas NPC, son em- pujadas a los lados para permitir a las moléculas grandes pasar. Proteínas nucleares completamente plegadas pueden ser transportadas al nú- cleo. Una vez dentro del núcleo, los receptores de importe se disocian de su carga y vuelven al citosol. El importe se puede regular apagando o encendiendo las señales de localiza- ción nuclear por fosforilación / desfosforilación.
Importe (cont.)
Transporte de macromolTransporte de macromolééculas entre el nculas entre el núúcleo y el citoplasmacleo y el citoplasma
((cont.cont.))
El exporte de grandes moléculas a través de los NPCs es también un sistema de transporte selec- tivo. El exporte depende de: Fig 6-40 de Alberts, 08
- señales de exporte nuclear en las macromoléculas a ser exportadas
- un receptor de exporte nuclear que se une a las moléculas carga
- gasto energético Los receptores se unen a la señal de exporte y a proteínas del NPC para sacar su carga, a través del NPC, al citosol.
Importe (cont.)
Otras proteínas reguladoras de genes, están unidas a proteínas citosólicas inhibido- ras que:
- las anclan al citosol o
- enmascaran sus señales de localización nuclear Un estímulo las libera de las proteínas inhibidoras.
Exporte
Transporte de macromolTransporte de macromolééculas entre el nculas entre el núúcleo y el citoplasmacleo y el citoplasma
((cont.cont.))
Los receptores de exporte y de importe funcionan de una manera similar solo que en direcciones opuestas. Los ARNm grandes que salen del núcleo lo hacen empaquetados por varias pro- teínas nucleares y ARNs heterogéneos con las que salen. Estas proteínas se unen al ARNm durante la transcripción y el splicing. Un receptor de exporte se une al ARNm en el núcleo. En el citoplasma se disocia del ARNm y entra de nuevo en el núcleo, así como muchas de las proteínas acompañantes. Algunas proteínas de las que salen del núcleo con la carga, contienen señales de localización nuclear y de exporte ; están continuamente yendo y viniendo entre el núcleo y el citosol ( proteínas lanzadera ). Se pueden transportar al núcleo proteínas completamente plegadas y, fuera del núcleo subunidades ribosomales ensambladas.
Exporte (cont.)
La célula obtiene la energía para este proceso me- diante la hidrólisis de GTP por la GTPasa mono- mérica Ran. Se encuentra tanto en el citosol como en el núcleo y se requiere tanto para el importe como para el exporte. En el citosol está la proteína Ran-GAP que desen- cadena la hidrólisis de GTP e inactiva a Ran for- mándose Ran-GDP.
EnergEnergíía del proceso de transportea del proceso de transporte
Fig 12-14 de Alberts, 08
En el núcleo está la proteína Ran-GEF activadora de Ran, que promueve el inter- cambio de GDP por GTP. Por eso, el núcleo contiene Ran-GTP activado y el citoplasma Ran-GDP. Este gradiente de las dos formas de Ran conduce el transporte nuclear en la direc- ción apropiada. Importe:
- Los receptores nucleares de importe con su carga se anclan al NPC
- Entran y, en el núcleo, se les une Ran-GTP
- La unión de Ran-GTP produce que liberen su carga
- La descarga ocurre sólo en el lado nuclear del NPC
Cromosomas (Cromosomas (cont.cont.))
Los procariotas no tienen cromosomas; tienen una única molécula de ADN (suele ser circular) y proteínas que lo empaquetan y condensan. El número de cromosomas varía entre las especies; n humanos hay 46 cromoso- mas en total. Cada célula humana tiene 2 copias de cada cromosoma menos las células germi- nales y los eritrocitos; se llaman homólogos. Los cromosoma sexuales en machos no son homólogos. Los cromosomas en metafase se distinguen entre sí por diversas técnicas. Cuando se colocan los cromosomas homólogos juntos siguiendo un criterio deter- minado se construye un cariotipo. Los cromosomas contienen los genes que son las unidades funcionales de la he- rencia. El gen es un segmento de ADN que lleva las instrucciones para la construcción de una determinada proteína (o varias similares) o una molécula de ARN no codifican- tes. En humanos hay un porcentaje muy bajo de genes que codifican proteínas: hay ADN que no codifica nada. Parte de este ADN es muy importante porque es regulador de genes; aseguran que un gen se exprese o no, cuando conviene. (^31)
Estudiando la secuencia de un- cleótidos del ADN se puede saber cómo están dispuestos y dónde, los genes. En el genoma humano hay mu- chas piezas cortas, móviles, de ADN ( transposones ) que se han insertado du- rante la evolución. En humanos, el tamaño de los genes es muy grande de media y están formados por:
- una parte codificante corta, exones , y
- otras entremedias no codificantes, intrones. Ambas partes se van alternando. Comparando genomas de distintas especies se pueden ver cuales son los genes más conservados en la evolución. Los cromosomas cambian de estado a lo largo del ciclo celular; la molécula de ADN debe:
- replicarse y
- las réplicas separarse en las células hijas En este ciclo los cromosomas varían mucho en su estado de condensación (máxi- mo en mitosis y mínimo en interfase).
Cromosomas (Cromosomas (cont.cont.))
Fig 5.4 de Cooper, 5ª ed
Cromosomas (Cromosomas (cont.cont.))
Estas funciones básicas son controladas por 3 tipos de se- cuencias de nucleótidos del ADN especializadas. Cada una de ellas se une a pro-
teínas específicas que guían la maquinaria que replica y separa los cromosomas:
- una actúa como el origen de replicación del ADN
- otra es el centrómero que permite que cada co- pia sea retirada hacia cada célula hija; está for- mado por heterocromatina constitutiva
- el tercer tipo es la que forma los telómeros , los dos extremos de los cromosomas; permiten que los extremos de los cromosomas se repliquen y los protegen de ser confundidos con ADN daña- do o de la fusión entre cromosomas
Cariotipo
Fig 4-19 de Alberts, 08
Fig 4-21 de Alberts, 08
Fig 4-10 de Alberts, 08
CromatinaCromatina
Constituida por ADN y proteínas asociadas. Las proteínas asociadas, que se unen al ADN en eucariotas son 2 grupos:
- histonas : muy conservadas; su masa es igual a la del ADN en una célula
- proteínas no histónicas La cromatina de mamíferos tiene una masa aproximadamente igual de histonas que de proteínas no histónicas.
Empaquetamiento del ADNEmpaquetamiento del ADN
El ADN de una célula humana está muy empaquetado para que quepa en el nú- cleo. La tarea de empaquetar el ADN se lleva a cabo por proteínas especializadas que se unen al ADN y lo pliegan generando lazos y enrollamientos. Producen niveles de organización cada vez mayores y evitan que el ADN se convierta en una maraña inmanejable. Aunque el ADN está plegado muy estrechamente, esta compactado de una mane- ra que permanece accesible a las enzimas que lo replican, reparan y usan sus genes para producir proteínas y moléculas de ARN. Las histonas son responsables del primer nivel de compactación. Fig 4-22A de Alberts, 08 34
Fig 4-28 de Alberts, 08
El aflojamiento de los contactos ADN-histonas se nece- sita también para que accedan complejos remodela- dores de la cromatina dependientes de ATP.
Empaquetamiento del ADN (cont.Empaquetamiento del ADN (cont.))
Fig 4-29 de Alberts, 08
Fig 4-30 de Alberts, 08
ra que se pueda deslizar el nucleoso- ma. Además, algunos de estos complejos remodeladores son capaces de quitar todo o una parte del centro nucleosómi- co. Así, se pueden intercambar las histo- nas H2A-H2B o eliminar por completo el octámero histónico. 37
Estos complejos se unen al nucleosoma y, con la energía de la hidrólisis del ATP, separan el ADN pa-
Empaquetamiento del ADN (cont.Empaquetamiento del ADN (cont.))
Sin embargo, la cromatina no suele estar en forma de estos largos hilos de nucleosomas. Los nucleosomas se empa-
Fibra de 30 nm
empaquetan, unos encima de otros, generando una fibra de unos 30 nm. En ella el ADN está aún más condensado. No se sabe como se empaquetan exactamente los nucleosomas en esta fibra. Si se sabe que participan las colas de las histonas del nucleosoma y a una histona adicional: la H.
Fig 5.13 de Cooper, 5ª ed
Fig 4-33 de Alberts, 08
La molécula de H1 se une a cada nu- cleosoma contactando tanto con la pro- teína, como al ADN. Así empaqueta de algún modo a los nu- cleosomas.
El plegamiento en la fibra de 30 nm no es suficiente. Debe haber otro nivel superior de plegamiento en los cromosomas interfásicos. Se cree que implica el plegamiento de la fibra de 30 nm en lazos superenrollados.
Cromosoma interfCromosoma interfáásicosico
En la interfase del ciclo celular los cromosomas están extendidos y su cromatina forma hebras largas y enredadas:; los cromosomas no se distinguen. Los cromosomas interfásicos se compactan unas 10.000 veces para ser cromosomas mitóticos. La compactación se lleva a cabo por proteínas que van enrollando y plegando sucesivamente el ADN. Los cromosomas interfásicos también están com- pactados unas 500 veces. Pero pueden tener regiones específicas descon- densadas cuando se están expresando determi- nados genes.
En la interfase se produce la duplicación del ADN y de las proteínas de la cromatina. Las cromátidas hermanas se mantienen cohe- sionadas por un complejo proteico llamado cohesina. El empaquetamiento de la cromatina ayuda a controlar la expresión de los genes.
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Fig 4-20 de Alberts, 08
Fig 17-24 de Alberts, 08
Cromosoma interfCromosoma interfáásico (sico (cont.cont.))
En algunas partes la cromatina está muy condensada y se lla- ma heterocromatina y en otras está en una estructura más abierta llamada eucromatina. La heterocromatina es- tá muy condensada en regiones específicas como los centrómeros y telómeros. El ADN en la heterocromatina contiene po- cos genes y los genes de la eucromatina, que se empaquetan en heterocromatina, se apagan por este empaquetamiento. Son genes silenciados.
Fig 4-9A de Alberts, 08
Fig 4-21 de Alberts, 08
En la eucromatina se expresan genes porque esta forma permite el acceso al ADN de la maquinaria de transcripción. También está así la cromatina en la parte en que se esta replicando. Las cantidades de una y otra varían durante el ciclo celular, según la expresión o silenciamiento de genes. Estas diferencias dependen de varios mecanismos como la modificación de las histonas y la presencia de proteínas no histónicas.
