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TEMA 7: ENVOLTURAS CELULARES
1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA
1..a Composición
1..b Estructura (mosaico fluido)
1..c Funciones
2. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
2..a Sin deformación de la membrana
2..a..i Transporte pasivo
2..a..ii Difusión simple
2..a..iii Difusión facilitada
2..a..iv Transporte activo (bombas)
2..b Con deformación de la membrana
2..b..i Endocitosis
2..b..i..1 Fagocitosis
2..b..i..2 Pinocitosis
2..b..ii Exocitosis
2..b..iii Transcitosis
3. ESTRUCTURAS DE UNIÓN ENTRE CÉLULAS
3..a Adhesiones mecánicas
2..b..i..3 Bandas de adhesión
2..b..i..4 Desmosomas
2..b..i..5 Hemidesmosomas
3..b Uniones estrechas
3..c Uniones tipo GAP
3..d Plasmodesmos
4. LA MATRIZ EXTRACELULAR
5. LA PARED CELULAR
2..a..v Vegetal
2..a..vi Hongos
2..a..vii Moneras
1.- LA MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana plasmática fue definida en 1967 por Palade como un complejo molecular que delimita un territorio celular determinado. Durante mucho tiempo sólo se pudo intuir su existencia ya que es una estructura tan delgada que escapaba a la observación mediante el microscopio óptico. Hoy sabemos que la membrana plasmática es una envoltura continua que rodea la célula estando una de sus caras en contacto con el medio extracelular y la otra con el citoplasma. La observación al microscopio electrónico revela una estructura de unos 7 nm de grosor en la que se aprecian dos bandas oscuras separadas por una banda más clara.
COMPOSICIÓN
La casi totalidad de la masa de la membrana plasmática está constituida por proteínas y lípidos anfipáticos ; contiene además pequeñas cantidades de glúcidos en forma de oligosacáridos unidos covalentemente a las proteínas o a los lípidos (glicoproteínas y glucolípidos). A veces aparecen en gran cantidad en la cara externa de la membrana formando el glucocálix. En la mayor parte de los casos la masa total de proteínas supera a la de lípidos. Las membranas que constituyen el sistema membranario interno característico de la célula eucariota presentan una composición y estructura muy similares a las de la membrana plasmática.
LOS LÍPIDOS que aparecen formando parte de las membranas biológicas son fosfoglicéridos, esfingolípidos y colesterol (u otros esteroles afines). Todos ellos tienen en común su carácter marcadamente anfipático que los hace idóneos para este cometido. Las proporciones relativas de los distintos tipos de lípidos varían según el tipo de célula; las membranas presentes en cada reino, especie, tejido y tipo celular poseen una composición lipídica característica, e incluso, dentro de un mismo tipo celular esta composición puede variar entre los diferentes orgánulos.
LAS PROTEÍNAS de membranas biológicas de orígenes diferentes varía aún más ampliamente que su composición lipídica, lo que refleja que estas proteínas deben estar especializadas en determinadas funciones que son diferentes según el tipo de célula. Como regla general, una membrana biológica posee varios centenares de proteínas diferentes, la mayoría de las cuales están especializadas en el transporte de solutos específicos a su través.
El carácter fluido de las membranas se estableció mediante el marcaje de moléculas individuales de lípidos y su posterior seguimiento en el seno de la bicapa. Así pudo comprobarse que los movimientos de los lípidos dentro de cada monocapa son muy frecuentes y rápidos (difusión lateral y rotación), mientras que son mucho más raros los cambios de una a otra monocapa ("flip-flop").
El grado de fluidez de las membranas depende de la temperatura y de la composición en ácidos grasos de sus lípidos constituyentes. A temperaturas muy bajas los lípidos de membrana tienden a adoptar un ordenamiento casi cristalino (paracristalino). Por encima de una temperatura que es característica de cada membrana las moléculas de los lípidos comienzan a moverse y la membrana pasa al estado fluido. La temperatura de transición del estado paracristalino al estado fluido depende de la composición lipídica; los ácidos grasos saturados favorecen un mayor empaquetamiento de los lípidos de membrana y por lo tanto la temperatura de transición será mayor cuanto mayor sea la proporción de éstos ácidos grasos en la membrana. Por el contrario, los cambios de orientación existentes en las cadenas de los ácidos grasos insaturados dificultan el empaquetamiento de los lípidos de membrana en un ordenamiento paracristalino, por lo tanto la temperatura de transición será menor cuanto más abundante sea este tipo de ácidos grasos. Esta es la razón por la que en los organismos homeotermos, que mantienen una temperatura corporal constante y elevada, abundan los lípidos de membrana ricos en ácidos grasos saturados, mientras que en los organismos poiquilotermos, incapaces de regular su temperatura corporal, son más abundantes los lípidos de membrana ricos en ácidos grasos insaturados. Se ha comprobado que distintos tipos de células mantenidos en cultivo son capaces de alterar la composición en ácidos grasos de sus lípidos de membrana respondiendo a las variaciones de la temperatura ambiente, todo ello con el objeto de mantener la fluidez de sus membranas celulares. Por otra parte, el colesterol y esteroles afines, debido a la rigidez del sistema de anillos condensados de su molécula, tienden a impedir, actuando a modo de cuña, la agregación de los demás lípidos de membrana en ordenamientos paracristalinos, con lo que también colaboran en el mantenimiento del estado fluido (a bajas temperaturas)
La membrana mantiene su estructura por uniones muy débiles: Fuerzas de Van der Waals e interacciones hidrofóbicas. Esto le da a la membrana su característica fluidez. Los lípidos pueden presentar una mayor o menor movilidad en función de factores internos: cantidad de colesterol o de ácidos grasos insaturados, o externos: temperatura, composición de moléculas en el exterior, etc. Así, una mayor cantidad de ácidos grasos insaturados o de cadena corta hace que la membrana sea más fluida y
sus componentes tengan una mayor movilidad; una mayor temperatura hace también que la membrana sea más fluida. Por el contrario, el colesterol endurece la membrana y le da una mayor estabilidad y por lo tanto una menor fluidez.
El carácter fluido de las membranas es de una gran importancia biológica. Por una parte este carácter fluido permite que la membrana, y con ella la célula, sufra deformaciones que son la base de muchos movimientos celulares. Por otra, posibilita que tanto la membrana plasmática, como las de diferentes orgánulos puedan sufrir fenómenos de fusión y escisión, fenómenos, en los que porciones de membrana se desprenden en forma de vesículas para luego fundirse con otras membranas, constituyen la base la base de una compleja relación dinámica entre los distintos compartimentos celulares.
En cuanto a las proteínas que forman parte de la membrana se distinguen dos tipos según su mayor o menor grado de asociación con la bicapa lipídica:
1.- Proteínas integrales (o intrínsecas).- Se encuentran íntimamente asociadas a la bicapa por lo que resulten difíciles de extraer de la misma. Una parte sustancial de su molécula se encuentra sumergida en la bicapa lipídica estableciéndose interacciones hidrofóbicas entre los grupos R de los restos de aminoácidos no polares y las colas hidrocarbonadas de los lípidos. Se pueden extraer de la bicapa utilizando detergentes, que interfieren con dichas interacciones hidrofóbicas; cuando se realiza la extracción tienden a precipitar una vez eliminado el detergente, es decir, son poco solubles en agua. Algunas proteínas integrales atraviesan la membrana de lado a lado ( proteínas transmembrana ) y otras lo hacen sólo en parte.
En los últimos años se ha podido determinar la conformación tridimensional de unas cuantas proteínas integrales; todas ellas presentan dos dominios bien diferenciados: en uno de ellos, el que se encuentra sumergido en la bicapa, los restos de aminoácidos hidrofóbicos se sitúan exteriormente, de manera que puedan interactuar con las colas hidrocarbonadas de los lípidos; en el otro, formado por las zonas de la molécula que asoman a uno y otro lado de la bicapa, son los restos de aminoácidos polares los que se encuentran situados en superficie, de manera que quedan expuestos al agua. Este tipo de conformación tridimensional contrasta con el mucho más común que presentan las proteínas globulares solubles, las cuales tienen
defienden de los agentes patógenos, van a reconocer las células que son del propio organismo diferenciándolas de las extrañas a él por las glicoproteínas de la membrana. Estas sustancias constituyen un verdadero código de identidad.
2.- TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
La composición y estructura de las membranas celulares, que acabamos de estudiar, hacen que éstas, lejos de constituir meras barreras pasivas, participen de una manera activa en la regulación del tráfico de sustancias entre la célula y su entorno y entre los distintos compartimentos celulares.
TRANSPORTE SIN DEFORMACIÓN DE LA MEMBRANA
Las moléculas pequeñas o los iones pueden atravesar la membrana sin necesidad de que ésta sufra alteraciones en su estructura. Este proceso puede ser un transporte pasivo (sin consumo de energía) o activo (requiere energía).
1. TRANSPORTE PASIVO: Se produce a favor de gradiente de concentración.
Las moléculas atravesarán la membrana de la parte más concentrada a la menos concentrada.
2..a..viii Difusión simple: Cualquier molécula bien hidrófoba, bien
pequeña, o bien pequeña y sin carga puede atravesar la membrana. Pasan así sustancias lipídicas como las hormonas esteroideas, los fármacos liposolubles y los anestésicos, como el éter. También sustancias apolares como el O 2 y el N 2 atmosférico y algunas moléculas polares muy pequeñas como el agua, el CO 2 , el etanol y la glicerina.
2..a..ix Difusión facilitada: Las moléculas grandes o los iones
necesitan la ayuda de proteínas transmembrana.
2..b..iv Proteínas transportadoras, permeasas o Carriers :
Transportan glúcidos, aminoácidos y nucleósidos. Se unen en un lado de la membrana a la molécula que deben transportar, sufren un cambio conformacional y liberan la molécula al otro lado. Se trata de un transporte selectivo, ya que los centros de
unión de cada transportador son específicos para una molécula concreta.
2..b..v Proteínas canal: Forman un canal a través de la
membrana. Pasan así ciertos iones, como el Na +, el K+^ y el Ca 2 +. Es un mecanismo rápido pero menos selectivo que el anterior.
2. TRANSPORTE ACTIVO: Transporte en contra del gradiente de concentración.
Las células lo utilizan para mantener su composición. Requiere energía que es proporcionada por una reacción acoplada (hidrólisis de ATP). Lo realizan proteínas transmembrana, gracias a cambios conformacionales controlados por la hidrólisis de ATP, que pasan sustancias del lado menos concentrado al más concentrado. Este tipo de proteínas reciben el nombre de “bombas”. Las más conocidas son la bomba de glucosa (impulsada por 2Na +), la bomba de Na+/K +, la bomba de Ca2+ (^) , y la bomba de H+ (^). Las bombas iónicas mantienen el gradiente iónico a través de la membrana plasmática (potencial de membrana).
TRANSPORTE CON DEFORMACIÓN DE LA MEMBRANA
La entrada y salida de macromoléculas, partículas e incluso otras células o partes de ellas sólo es posible mediante mecanismos que implican que la membrana se deforme, ya que su gran tamaño impide el paso a través de la bicapa lipídica por los mecanismos citados anteriormente.
1. ENDOCITOSIS: Entrada de materiales en la célula rodeados por una porción
de membrana plasmática. Este tipo de transporte puede ser de gran importancia en ciertas células, como por ejemplo, en los macrófagos y en las amebas. Distinguiremos dos tipos de endocitosis: la fagocitosis y la pinocitosis.
2..c Fagocitosis: Es la ingestión de grandes partículas sólidas (bacterias,
restos celulares) por medio de pseudópodos. Los pseudópodos son grandes evaginaciones de la membrana plasmática que envuelven a la partícula. Ésta pasa al citoplasma de la célula en forma de vesícula fagocítica. Las vesículas fagocíticas se fusionan con lisosomas que contienen enzimas capaces de digerir su contenido. La fagocitosis es la
produce gracias a proteínas transmembrana tipo cadherinas que se anclan, en la cara interna de las membranas a una especie de disco denominado placa desmosómica. A esta placa se unen los filamentos intermedios del citoesqueleto.
3..g Hemidesmosomas : Tipo de unión que se produce entre la zona basal
de las células epiteliales y la matriz extracelular sobre la que se asientan. Se asemejan a medio desmosoma, en el que los filamentos intermedios se unen a la placa con proteínas transmembrana (integrinas) que a su vez enlazan con el tejido conectivo subyacente.
2) Uniones estrechas : Sellan células adyacentes en los epitelios y actúan como
barreras al paso de moléculas o iones a través de las superficies laterales de éstas. Están formadas por una red de hebras de proteínas transmembrana ( claudinas y ocludinas ) que se distribuyen a lo largo de todo el perímetro de la célula y que se unen a otras iguales en las células vecinas (similar al plástico que une un pack de latas de refresco). Suelen aparecer asociadas a otros tipos de uniones formando los complejos de unión.
3) Uniones tipo GAP (hendidura o nexus): Formadas por proteínas transmembrana
denominadas conexinas que se reúnen en grupos de seis formando estructuras hexagonales llamadas conexones. Los conexones forman un canal acuoso entre las células que permiten el paso de iones inorgánicos y pequeñas moléculas solubles en agua. Acoplamiento eléctrico: Las uniones en hendidura son abundantes en el músculo cardíaco y liso. La despolarización de un grupo de células musculares rápidamente se extiende a las células adyacentes, causando contracciones coordinadas de todo el músculo. Acoplamiento metabólico: Muchas hormonas actúan elevando las concentraciones intracelulares de AMP cíclico, que inicia una vía de señalización dentro de la célula. El AMP cíclico rápidamente pasa a través de las uniones en hendidura y así, el estímulo hormonal en una célula puede propagarse a un grupo de células.
4) Plasmodesmos: Canales de comunicación entre células vegetales. Función
equivalente a las uniones tipo GAP (intercambio de iones y moléculas pequeñas). La membrana plasmática de una célula es continua con la de su vecina y las paredes celulares, unidas por una sustancia cementante, quedan interrumpidas en estos puntos.
Desmosoma
Unión tipo GAP
4.- LA MATRIZ EXTRACELULAR
En los organismos pluricelulares la mayoría de las células están rodeadas por un entramado molecular, producto de su propia actividad secretora, que se denomina matriz extracelular. En los animales, la matriz extracelular está compuesta generalmente por proteínas (como colágeno y elastina) y polisacáridos hidratados (como el ácido hialurónico) que forman una especie de cemento de unión entre las distintas células. Diferentes especializaciones de la matriz extracelular dan lugar a los diferentes tipos de tejidos (conjuntivo, cartilaginoso, óseo, etc.).
Las funciones de la matriz son:
• Proporcionar soporte estructural a los tejidos
• Difundir e intercambiar sustancias
• Intervenir en el reconocimiento celular y en ciertas actividades del
metabolismo
5.- LA PARED CELULAR
VEGETAL
Los componentes moleculares de la pared celular vegetal son fibras de celulosa y un cemento de unión constituido por otros polisacáridos no fibrilares (pectinas y hemicelulosas), proteínas, agua y sales minerales. La estructura de la pared celular recuerda a la del hormigón armado: las fibras de celulosa, largas y resistentes, se corresponderían con las varillas de acero, y el cemento de unión con el hormigón propiamente dicho.
Estos componentes proceden de la actividad secretora de la célula y se disponen en capas sucesivas que se van depositando desde fuera hacia dentro, de manera que las más recientes son las que quedan en contacto con la membrana plasmática. La primera capa en depositarse es la llamada lámina media , constituida exclusivamente por cemento (pectina). Su función es unir y cementar células adyacentes. A continuación, entre la lámina media y la membrana plasmática, se
Adosada a la membrana plasmática por su cara externa se encuentra una pared celular que no es de naturaleza celulósica como la de la célula vegetal sino que está formada por una macromolécula compleja denominada peptidoglucano. El peptidoglucano es una macromolécula gigante que a modo de saco rodea a toda la célula; está formado por cadenas paralelas de un heteropolisacárido complejo unidas transversalmente por cadenas de aminoácidos. Tal entramado molecular confiere una extraordinaria resistencia mecánica a la pared celular, que constituye un auténtico exoesqueleto cuya misión es proteger a la célula procariota frente a fenómenos osmóticos desfavorables a la par que mantener su forma y rigidez características. Algunas especies bacterianas presentan una envoltura lipídica adicional que rodea exteriormente a la pared celular (Gram-).
El esqueleto de la pared celular bacteriana está constituido por un heteropolímero, el peptidoglucano mureína. El mismo, y las enzimas que intervienen en su síntesis, son una característica general de todas las eubacterias. Las arqueobacterias no poseen mureína.
Esta macromolécula esta formada por una secuencia alternante de N-acetil- glucosamina (NAG) y el ácido N-acetilmurámico (NAM) unidos mediante enlaces ß-1,4. La cadena es recta y no ramificada, constituyendo la estructura básica de la pared celular (su " backbone ").
El ácido N-acetilmurámico es un éter resultante de la unión del oxhidrilo del C3 de la molécula de N-acetil-glucosamina con el oxhidrilo del ácido láctico.
El grupo ácido del láctico enlaza con una pequeña cadena peptídica. Entre los aminoácidos típicos de esta cadena se encuentran la L-alanina, ácido D-glutámico, ácido m-diaminopimélico o la L-lisina o D-alanina.
Las formas D de la Alanina y del ácido glutámico no se presentan en las proteínas de los eucariotas. Tampoco en dichas proteínas se encuentra el ácido m-diaminopimélico. La secuencia alternante de N-acetilglucosamina y N-acetilmurámico no se encuentra en eucariotas Estas características estructurales hacen que las bacterias (al igual que con la diferencia en los ribosomas) presenten un "talón de Aquiles" susceptible de ser utilizado en su contra por los fármacos de la terapia médica.
Ver enlace: http://www.biologia.edu.ar/bacterias/micro4.htm
HONGOS
La pared celular está formada en un 80-90% de polisacáridos, el resto consiste en proteínas y lípidos. La quitina es el componente más usual. La pared es multilaminada y las laminillas están formadas por fibrillas diversamente orientadas. Los componentes microfibrilares están embebidos en una matriz de otras sustancias, siendo las proteínas componentes muy importantes, ya que algunas son enzimas constituyentes de la pared.
La pared celular de los hongos es una estructura con gran plasticidad que protege a la célula de diferentes tipos de estrés ambiental, entre los que destacan los cambios osmóticos. Además, la pared celular permite la interacción con el medio externo ya que algunas de sus proteínas son adhesinas y receptores. Algunos de sus componentes tienen una alta capacidad inmunogénica. La pared celular es una estructura característica de los hongos y está compuesta por glucanos, quitina y glicoproteínas. Al no estar presentes los componentes de la pared celular fúngica en el ser humano, esta estructura es una diana excelente para la terapia antifúngica.
Los polisacáridos más importantes son la quitina (polímero de n-acetil glucosamina), el manano (polímero de manosa) y el glucano (polímero de glucosa).
ENLACES
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/La_celula/contenidos5.htm
http://www.bionova.org.es/biocast/tema11.htm
http://www.iespando.com/web/departamentos/biogeo/2BCH/PDFs/07Membranas.pdf
http://www.genomasur.com/lecturas/Guia06.htm
http://www.biologia.edu.ar/bacterias/micro4.htm
