H. EL TEIXIT NERVIÓS, Apuntes de Histología

¡Descarga H. EL TEIXIT NERVIÓS y más Apuntes en PDF de Histología solo en Docsity!

H H.. EELL TTEEIIXXIITT NNEERRVVIIÓÓSS

1111 .. TTeeiixxiitt nneerrvviióóss II

11.1. Característiques generals del teixit nerviós

El teixit nerviós és el teixit que organitza tots els òrgans, permetent el funcionament coordinat de tots els òrgans i del cos.

Funció

Proporciona un sistema de comunicació, que permet captar estímuls del medi intern i del medi extern. Permet la comunicació integrada i a molt llarga distància, gràcies als neurotransmissors.

Per tant, funcionem gràcies al sistema nerviós que organitza tots els altres teixits, òrgans i sistemes.

Organització del teixit

El sistema nerviós s’organitza en:

• SNC → Encèfal → Cervell → Cerebel → Bulb raquidi → Medul·la espinal → Està protegida pel tub vertebral.
• SNP → Nervis → que van del SNC a SNP → Estímul de característiques eferents (motores). → que van del SNP a SNC → Estímul de característiques aferents (sensorials). → Ganglis → són somes/cossos neuronals fora del SNC. De ganglis n’hi ha de diferents tipus:
  Sensitius, amb neurones que capten estímuls;
  Simpàtics i parasimpàtics, amb neurones que envien respostes.

La comunicació del SNC amb el SNP es basa en què les neurones receptores de l’SNP envien estímuls a les neurones de l’SNC, les quals analitzen aquests estímuls i envien una resposta a través de l’SNP.

Estímuls calor, dolor, sensacions…

Integrar la sensació pel sistema nerviós

Donar una resposta coherent

Està protegit per la cavitat cranial.

SNP

Actua com a centre receptor (adquireix elements del medi extern).

SNC

Analitza la informació captada pel SNP i genera una resposta adequada.

SNP

Duu a terme la resposta que ha rebut.

• La cèl·lula amb la que contacta la neurona és la cèl·lula diana i pot ser de molts tipus.
• Les neurones han de reciclar la membrana plasmàtica i elaborar neurotransmissors. Per tant, són cèl·lules amb gran capacitat sintètica.
• Classificació de les neurones:

→ Segons el neurotransmissor:
Glutamanèrgiques. Contenen glutamat, un excitador.
Dopaminèrgiques. Contenen dopamina. → Segons la morfologia de les neurites:
Unipolars. Tenen una sola neurita, que té funció de dendrita i d’axó.
Pseudounipolars. Del soma surt una neurita que es ramifica en dos. Una de les ramificacions tindrà la funció de dendrita i l’altra d’axó. Aquestes neurones es troben, per exemple, als ganglis sensitius.
Bipolars. Tenen dues neurites: una és una dendrita i l’altra és un axó. Com a exemple tenim les neurones del bulb olfactori.
Multipolars. Són la majoria. Tenen moltes neurites: un axó i moltes dendrites, que s’arboritzen. Les neurones d’aquest tipus es poden classificar: o Segons la forma del soma. Un exemple són les neurones piramidals. o Segons l’organització de les dendrites. Com a exemple tenim les cèl·lules de Purkinje, al cerebel, que tenen les dendrites a la part superior. o Segons la mida de l’axó. Com a exemple tenim les cèl·lules granulars, del cervell, que tenen un axó molt gruixut.

Soma neuronal

• És el cos de la neurona.
• El nucli és central, gran i esfèric, té cromatina laxa i un sol nuclèol, generalment al centre. Per tant, es tenyeix poc amb Hematoxilina-Eosina.
• El citoplasma, també anomenat pericarion, té una gran taxa de síntesi proteica i es continua per les dendrites i l’axó. Conté una sèrie d’orgànuls: - Reticle Endoplasmàtic Llis no massa abundant. Acumula calci i proteïnes, ja que és com una via de distribució d’aquestes substàncies. (també es troba a l’axó i les dendrites) - Reticle Endoplasmàtic Rugós formant els cossos de Nissl, que es disposen de forma que els sacs estiguin paral·lels i de forma apilada i entre ells hi ha poliribosomes. Es tenyeix amb colorants bàsics: hematoxilina. Molt REr, que forma cúmuls anomenats cossos de Nissl, que no es troben mai als axons. Aquests cossos de Nissl no es poden veure a totes les neurones, però hi són sempre. A vegades es poden percebre amb violeta de cresyl, que actua com l’hematoxilina. (dendrites) - Aparell de Golgi s’encarrega de la síntesi de la membrana cel·lular, dels enzims per sintetitzar neurotransmissors, de les vesícules sinàptiques i dels receptors de membrana. (dendrites) - Mitocondris que produeixen energia. (dendrites i teminals axonals) - Lisosoma degrada components de la neurona, cal que es renovin contínuament restes d’estructures. Duu a terme el reciclatge. → Lisosomes Primaris, que contenen enzims hidrolítics i, per tant, es poden marcar radioactivament. Deriven de l’aparell de Golgi i permet degradar proteïnes i components neuronals. → Lisosomes Secundaris. És un lisosoma més una vesícula, en el qual es produirà una primera degradació. Contenen residus que acumulen al interior. Són electrodensos. → Terciaris. És un lisosoma secundari més restes de degradació. Poden augmentar o disminuir durant malalties neurodegeneratives. → Cossos multivesiculars. Són moltes vesícules fusionades. No se sap ben bé a quina fase de la cadena lisosomal es troben. Són vacuoles envoltades de membrana que no se sap l’origen. Tinció amb fosfatasa àcida. - Inclusions citoplasmàtiques: → Neuromelanina: És un pigment que no es troba en totes les neurones, però que quan hi és està en forma de grànuls, localitzats en dues poblacions de neurones del SNC, concretament a la substància negra de les neurones el cervell. És la melanina del sistema nerviós, que prové de l’autooxidació de dopamina. No té funció coneguda, però està implicada en la malaltia de Parkinson. Formen els cossos negres. → Lipofucsina: Es troba en tots els tipus neuronals. És un pigment marró que procedeix del metabolisme dels lípids i que s’incrementa durant l’envelliment. No es coneix la funció, però pot tenir a veure amb la reserva energètica, ja que té estructura lipídica. → Lípids: Hi ha a totes les neurones. Poden incrementar-se amb algunes malalties neuronals.

Dendrites

• Són prolongacions més arboritzades i receptores d’informació neuronal, amb funció de transmetre-la al soma.
• Normalment, són receptores dels estímuls que provenen d’altres neurones o del medi extern, encara que en alguns casos poden fer de transmissores, però molt poques vegades.
• En general, n’hi ha moltes per cada neurona i cada una està molt ramificada. És una forma d’augmentar la superfície receptora.
• El seu diàmetre es va fent més petit a mesura que s’allunya del soma, per tant, cada cop té menys orgànuls.
• Poden presentar una modificació de la membrana, les espines dendrítiques, on es produirà la sinapsi. Les espines dendrítiques són protuberàncies citoplasmàtiques i corresponen a zones de contacte sinàptic. En malalties de retard mental (Síndrome de Down o Alzheimer) estan alterades.
• Orgànuls: Es pot considerar que són una continuació del soma, per tant, el contingut és molt similar al d’aquest: - Cossos de Nissl. - Mitocondris. - Reticle endoplasmàtic llis. - Microtúbuls i neurofilaments. - Aparell de Golgi → NO ES TROBEN MAI A LES DENDRITES!!!

Axó

• És una prolongació i que transmet la informació cap al botó terminal (sense ramificació) o terminals axonals (ramificació) i que pot estar ramificada en el seu extrem, per tal d’establir contactes amb més d’una cèl·lula.
• N’hi ha de molts tipus, llargades…, però dins d’una neurona el diàmetre de l’axó és constant. El diàmetre és variable entre neurones.
• Es pot dividir en diferents parts:

Conus axonal / con axònic. És l’inici de creixement de l’axó. Per tant, són molt importants els microtúbuls. Té Reticle endoplasmàtic llis, mitocondris i citoesquelet. No es veu en petites neurones.
Segment inicial. Correspon a un segment molt petit que només es troba en als axons mielínics i on només hi ha citoesquelet, sense orgànuls. No pot estar recobert de mielina perquè s’inicia el potencial d’acció i l’impuls nerviós, pels canals iònics.
Segment principal. Es la porció envoltada de mielina. Només es troba en axons mielinitzats. Correspon a la llargada de l’axó i té els mateixos orgànuls que el conus axonal: Reticle endoplasmàtic llis, mitocondris, citoesquelet (per transportar substàncies i per conduir l’impuls nerviós). El seu diàmetre depèn del contingut de neurofilaments: contra més hi hagi, més diàmetre. Aquest diàmetre, però, sempre és menor que el de les dendrites.
Terminal axonal. Són els botons sinàptics. Forma part de la sinapsi. Hi ha molts mitocondris i vesícules sinàptiques, en les quals s’emmagatzemen els neurotransmissors.

11.3. La sinapsi

Les sinapsis es donen a les terminals axonals, entre el botó sinàptic i la membrana de la neurona postsinàptica. Permeten la continuïtat entre la neurona presinàptica (que transmet la informació) i la postsinàptica (que rep la informació).

Classificació de les sinapsis:

Segons els elements que les composen:

• Receptores → cèl·lula sensorial – neurona. La neurona rep la informació.
• Interneurona → neurona – neurona.
• Efectora → neurona – cèl·lula muscular/secretora/etc. La neurona dóna un efecte per la cèl·lula muscular/secretora.

Segons la part de la neurona on hi ha el contacte: Totes aquestes són interneuronals.

• Axodendrítica → axó – dendrita. És la més comú.
• Axosomàtica → axó – soma.
• Axoaxòmica → axó – axó.

Segons l’estructura microscòpica (microscopia electrònica) → Densitat asimètrica (la densitat de la membrana presinàptica i postsinàptica són diferents).

• Sinapsi I: hi ha densitat asimètrica: la presinàptica és menys densa que la postsinàptica. En aquest cas, la neurona presinàptica excitarà a la post sinàptica.
• Sinapsi II: hi ha densitat simètrica: la presinàptica és igual de densa que la postsinàptica. En aquest cas, la neurona presinàptica inhibirà a la postsinàptica.

A més a més, totes elles poden ser de dos tipus:

1. Sinapsis elèctriques
   • Hi ha molt poques sinapsis d’aquest tipus.
   • Es caracteritzen per ser sinapsis molt ràpides i bidireccionals, amb unions comunicants. La membrana presinàptica i la membrana postsinàptica estan en contacte directe via proteïnes tubulars que formen canals en estructures anomenades unions de fisura/comunicants. Per tant, poden passar els soluts, l’aigua, d’una neurona a l’altra. Com no hi ha resistència de membrana, la sinapsis és bidireccional.
   • Només estan localitzades a l’SNC, entre neurones i cèl·lules glials. Sols en invertebrats.
   • Permeten l’intercanvi d’ions.
   • No hi ha espai sinàptic.
2. Sinapsis químiques
   • Són més lentes que les elèctriques i unidireccionals.
   • Sempre van del soma cap al terminal axonal.
   • La membrana presinàptica i la postsinàptica estan properes amb l’espai sinàptic al mig. Per tant, no hi ha continuïtat entre les dues membranes.
   • Utilitzen els neurotransmissors.
   • Trobem diferents localitzacions:

→ Zona presinàptica. Correspon a la terminal axonal. Hi ha material electrodens de forma més o menys cònica, de funció desconeguda. També hi ha gran quantitat de vesícules sinàptiques, totes plenes amb la mateixa quantitat de neurotransmissors. Tenen molts mitocondris ja que es necessita molta energia per a sintetitzar els neurotransmissors. → Espai sinàptic. És l’espai entre les dues cèl·lules on se segreguen el neurotransmissors. → Zona postsinàptica. Correspon a la cèl·lula diana. Si la sinapsi és de l’SNP, la terminal axonal i la cèl·lula diana s’uneixen a través d’una làmina basal. Si la sinapsi és de l’SNC, determinades proteïnes com les cadherines uneixen les dues zones. Hi ha material electrodens, però sense forma cònica. També hi ha molts receptors per als neurotransmissors.

• Com s’allibera neurotransmissor?

→ Quan una neurona rep un senyal, fusiona les vesícules presinàptiques (que contenen els neurotransmissors) situades a la zona presinàptica. → Les vesícules presinàptiques entren en contacte amb el centre actiu del terminal (el con electrodens) i se segrega el seu contingut a l’espai sinàptic. → Per fer l’exocitosi, cal energia proporcionada pels mitocondris. → S’allibera el neurotransmissor a l’espai sinàptic. → Per difusió, s’uniran a receptors específics de la membrana postsinàptica. Hi ha una zona més fosca a les dues membranes sinàptiques que correspon a una làmina densa. → Quan el neurotransmissor s’uneix al receptor poden succeir diferents situacions:

1. Despolarització / Excitació neuronal → Es pot produir una despolarització de la membrana a causa d’una entrada de càrregues positives a l’interior de la neurona, igualant les càrregues entre l’interior i l’exterior. Exemple) Glutamat.
2. Hiperpolarització / Sinapsi inhibitòria → L’entrada de càrregues negatives a l’interior de la cèl·lula fa que hi hagi més diferència de càrregues entre els dos medis. Per tant, és més difícil que despolaritzi. Exemple) GABA.
3. Acció moduladora / Neuromodulació → Els neurotransmissors són moduladors que canvien la sensibilitat de la neurona a posterior accions o sinapsis (despolarització – hiperpolarització). Exemple) AMPc.

• Procés cel·lular d’alliberament de neurotransmissors: → Hi ha vesícules que no es buiden, són de reserva, i es troben unides a la sinapsina-1, que les uneix als microfilaments d’actina impedint el buidament. → Per a que aquestes vesícules puguin ser utilitzades, han de passar a ocupar el centre actiu, i per a que això és produeixi, la sinapsina-1 s’ha de fosforilar. → Quan ho faci, les vesícules es transportaran fins al centre, sense estar unides als microfilaments. → Hi ha proteïnes, com la sinaptotagmina, que permetran la fusió de les vesícules del centre a la membrana del terminal quan hi hagi un increment de calci, que serà quan s’hagi de produir la sinapsi.

La colina es reutilitza/recicla i pot tornar a entrar per un transportador, per ella.

12. Teixit nerviós II

12.1. Cèl·lules de suport del SNC

Les cèl·lules de suport de l’SNC són les cèl·lules de la neuroglia, que corresponen a quatre tipus cel·lulars.

Astròcits

Són les cèl·lules més grans de la neuroglia. Es classifiquen en:

Astròcits proteoplasmàtics → Estan situats a la substància gris. → Tenen extensions citoplasmàtiques curtes i molt ramificades.

Astròcits fibrosos → Es troben a la substància blanca. → Tenen extensions citoplasmàtiques llargues i poc ramificades.

Tots presenten gliofilaments, compostos per GFAP (Proteina Àcida Fibrilar Glial), que pot servir per a marcar-los amb immunohistoquímica.

Funcions → Aïllar el SNC del sistema circulatori i del medi extern. → Mantenir l’omeostasi del SNC, ja que recullen el que sobra de la matriu. → Quan hi ha una lesió, proliferen i omplen la zona lesionada formant una cicatriu glial. → Proporcionen energia a les neurones, ja que contenen grànuls de glicogen. → Fagociten partícules estranyes i les destrueixen. → El astròcits envien projeccions que es posen en contacte, envoltant, als vasos sanguinis, formant les peus vasculars, els quals formen part de la barrera hematoencefàlica, que evita que entrin substàncies de la sang a l’encèfal. Aquesta barrera hematoencefàlica està composta per diferents parts:
Primera part Està formada per cèl·lules endotelials dels capil·lars que presenten unions oclusives entre elles. No eviten l’entrada d’oxigen ni la sortida de diòxid de carboni i tenen transportadors específics per a vitamines, aminoàcids i glúcids. A més, les molècules liposolubles la poden travessar. Tenen molts mitocondris ja que utilitzen majoritàriament un transport actiu.
Segona part Correspon a un epiteli, amb la seva làmina basal. Les cèl·lules epitelials envolten els capil·lars i tenen capacitat contràctil.
Tercera part Són els peus vasculars dels astròcits.

12.2 Organització en el SN

El sistema nerviós s’organitza en:

• SNC → Encèfal → Cervell → Cerebel → Bulb raquidi → Medul·la espinal → Està protegida pel tub vertebral.
• SNP → Nervis → que van del SNC a SNP → Estímul de característiques eferents (motores). → que van del SNP a SNC → Estímul de característiques aferents (sensorials). → Ganglis → són somes/cossos neuronals fora del SNC. De ganglis n’hi ha de diferents tipus:
  Sensitius, amb neurones que capten estímuls;
  Simpàtics i parasimpàtics, amb neurones que envien respostes.

La comunicació del SNC amb el SNP es basa en què les neurones receptores de l’SNP envien estímuls a les neurones de l’SNC, les quals analitzen aquests estímuls i envien una resposta a través de l’SNP.

El tipus de resposta no sempre està controlada de la mateixa manera, ja que hi ha dos tipus de reflexes:

Reflexes somàtics → Una neurona sensitiva rep un estímul i envia la informació a la medul·la, les neurones de la qual analitzen l’estímul i provoquen la resposta.

Reflexes viscerals → Participen els ganglis simpàtics i parasimpàtics. La medul·la envia la informació de resposta a un gangli, les neurones del qual enviaran la resposta al lloc en qüestió.

En el SNC, hi ha una localització diferencial de les neurones. A les zones on hi ha els axons se les coneix com a substància blanca. En canvi, les zones on hi ha el soma i les dendrites corresponen a la substància grisa.

A la medul·la espinal trobem la substància gris a dintre i la blanca a fora. Per contra, a l’encèfal trobem la blanca a dintre i la gris a fora.

Dintre d’un gangli sensitiu hi ha neurones pseudomonopolars, cèl·lules satèl·lit, teixit connectiu laxe amb fibroblasts, fibres de col·lagen i vasos sanguinis.

Està protegit per la cavitat cranial.

SNP

Actua com a centre receptor (adquireix elements del medi extern).

SNC

Analitza la informació captada pel SNP i genera una resposta adequada.

SNP

Duu a terme la resposta que ha rebut.

12.3. Fibres nervioses (SNP)

Corresponen a un axó més el seu embolcall. Aquest embolcall és sempre de mielina, proporcionada pels oligodendròcits o per les cèl·lules Schwann.

La mielina pot trobar-se en dues formes: formant una beina de mielina als axons mielínics; o sense formar cap beina, als axons amielínics.

AXONS MIELÍNICS

Les cèl·lules de Schwann són les que proporcionen mielina als axons.

Funcions de la beina de mielina

→ Incrementa la velocitat de conducció de l’impuls nerviós. → Amb la beina necessitem un diàmetre d’axó molt més petit, ja que amb aquesta aïllem l’axó i així no hi ha pèrdues de conducció. → D’aquesta manera, si el diàmetre és més petit, s’estalvia espai.

Composició de la beina

→ SNC→ 75 % lípids → SNP → 80 % lípids → La resta són proteïnes. Una de les més importants és la proteïna bàsica, que serveix com a diagnòstic de l’esclerosi múltiple, ja que quan es dóna aquesta malaltia, hi ha una concentració elevada d’aquesta proteïna al líquid cefaloraquidi, la qual cosa vol dir que la beina de mielina s’està desfent. Hi ha una desmielinització dels axons.

Els axons mielínics són diferents segons si es tracta de l’SNC o de l’SNP.

1. SNP
   • Els axons estan envoltats per una beina de mielina resultant de la fusió de les membranes de les cèl·lules de Schwann.
   • La membrana de cada cèl·lula va enrotllant-se al voltant de l’axó i el seu citoplasma es fa perifèric.
   • Una cèl·lula de Schwann només s’enrotlla al voltant d’un axó.

AXONS AMIELÍNICS

Estan recoberts per la membrana de les cèl·lules de Schwann, però aquestes només formen una capa, tant a l’SNC com a l’SNP. Una cèl·lula de Schwann, en aquest cas, podrà formar la mielina de diversos axons. Característiques tintorials de la mielina:

→ No es tenyeix amb hematoxilina-eosina, ja que aquesta tinció no tenyeix els lípids, que queden blancs. → Amb el Kluver-Barrera, que té Blau luxol, es tenyeixen de blau els axons, la substància blanca. Ai a això se li afegeix violeta de cresyl, els somes, és a dir, la substància gris, es tenyiran de lila. → El tetraòxid d’osmi i el negre de Sudan s’apliquen directament sobre els axons, ja que tenyeixen la beina. En aquest cas, les cissures queden blanques.

Fibres nervioses del teixit nerviós perifèric

Un nervi està compost per un grup d’axons, envoltats per la seva beina de mielina. Tot el feix d’axons està envoltat per teixit connectiu, conegut com a perineuri. Cada axó, després de la beina, està envoltat per un altre teixit connectiu, l’endoneuri, el qual està molt vascularitzat.

Es formen els nervis com a estructura complexa amb teixit connectiu, cèl·lules de Schwann, axons. Un nervi pot estar format per un únic feix d’axons o per diversos.

→ El teixit connectiu més extern és l’epineuri. Pot fer invaginacions cap a dins del conjunt de feixos i, a més, està molt vascularitzat.

→ Feixos de fibres nervioses queden envoltats pel perineuri. És especial als nervis grans, on els seus fibroblasts formen entre set i vuit capes concèntriques envoltant al grup d’axons. Entre les capes de fibroblasts, trobem fibres de col·lagen I i fibres elàstiques, totes molt comprimides.

→ Els elements connectius que queden en contacte amb l’endoneuri.

Propietats tintorials: Amb H-E es veuen molt bé els tres teixits connectius. Els axons són eosinòfils, per tant, es tenyiran de rosa amb H-E, i la beina de mielina que els recobreix quedarà blanca. També veurem uns punts molt roses dins la beina, que corresponen als nuclis de les cèl·lules de Schwann, els quals no es poden diferenciar dels fibroblasts dels teixits connectius que envolten els axons. Els axons amielínics es veuen com si no estiguessin envoltats per res. Amb tricròmic es poden veure les fibres de col·lagen dels teixits connectius, de color blau.

Fibres nervioses amielíniques o fibres de Remak: Les cèl·lules de Schwann recobreixen els axons sense formar mielina.

Fibres mielíniques: Les cèl·lules de Schwann o oligodendròcits formen mielina. Els nodes separen les cèl·lules de Schwann (internòduls).

H-E Negre de Sudan