¡Descarga Teixit Nervios y más Apuntes en PDF de Historia solo en Docsity!
1- Teixit nerviós
La funció del teixit nerviós és permetre la comunicació ràpida entre parts allunyades del cos. És un dels dos sistemes d’integració:
- Sistema endocrí, la senyal del qual són les hormones.
- Sistema nerviós, la senyal del qual són els neurotransmissors. Els neurotransmissors són alliberats a les proximitats de la cèl·lula diana per la cèl·lula productora, que és la neurona. Arquitectura general del sistema nerviós:
- Sistema nerviós central: és tot el sistema nerviós que es troba localitzat a l’encèfal (cervell, tronc cerebral i cerebel) i a la medul·la espinal. A l’encèfal s’hi diferencien la substància gris i la substància blanca. La substància gris és rica en cossos neuronals i pobre en prolongacions nervioses, mentre que la substància blanca no té cossos neuronals i és molt rica en prolongacions, que són axons mielinitzats (la mielina és de color blanc, d’aquí substància blanca).
- Sistema nerviós perifèric: és tot el sistema nerviós localitzat fora de l’encèfal i de la medul·la òssia; està localitzat als ganglis nerviosos, nervis perifèrics i terminacions nervioses. En el sistema nerviós perifèric s’hi troben dues vies, la via aferent i la via eferent. Qualsevol nervi, via o informació que arriba al sistema nerviós central és una via aferent. Qualsevol nervi, via o informació que en surt és una via eferent. Constituents del sistema nerviós:
Els constituents del sistema nerviós són les neurones, les cèl·lules de neuròglia (cèl·lules acompanyants de neurones) i vasos sanguinis. La neurona és una cèl·lula amb forma molt irregular i amb moltes prolongacions capaç de generar, propagar i transmetre l’impuls nerviós. Per dur a terme la generació i la propagació hi ha d’haver un canvi en el potencial de membrana, la molècula química (el neurotransmissor) només intervé en la transmissió. La neurona està envoltada per neuropil, que és un conjunt densament apretat de prolongacions d’altres neurones, cèl·lules neuroglials i capil·lars sanguinis. Doctrina neuronal de Cajal: Cada neurona està constituïda per un cos o soma cel·lular que conté el nucli i del qual en surten unes prolongacions o processos citoplasmàtics que poden ser de dos tipus: dendrites (generalment nombroses) i un únic axó. Les neurones tenen polaritat funcional. Les dendrites i el soma cel·lular actuen com elements receptors d’estímuls nerviosos. L’axó, en canvi, és l’element efector que envia la senyal. Les dendrites augmenten la superfície de contacte per rebre els estímuls d’altres axons. Els axons són els que envien la informació i arriben fins a la cèl·lula diana, per tant la llargada de l’axó depèn de la distància en que es troba la cèl·lula diana. Les neurones són unitats morfològiques i funcionals i les cadenes de neurones formen les vies o els circuits del sistema nerviós. Classificació de les neurones segons el nº de prolongacions citoplasmàtiques:
- Unipolar o monopolar: manca de dendrites i té un sol axó.
cisternes del RER i poliribosomes lliures. La substància de Nissl es localitza al pericarion i als troncs dendrítics grossos. No se’n troba, en canvi, ni a l’axó ni al con axònic (on neix l’axó).
- REL: És menys abundant que el RER, està localitzat al pericarion i també als troncs dendrítics grossos. Es localitza massivament a l’axó, en concret al botó terminal o sinàptic.
- Aparell de Golgi: Forma una complexa xarxa envoltant el perímetre nuclear. A vegades també es pot trobar a troncs dendrítics grossos.
- Lisosomes: Fan la degradació enzimàtica i estan localitzats al pericarion i al tronc dendrític gros. La degradació de components es fa al soma.
- Grans de lipofucsina: La neurona també té grans de lipofucsina, que amb l’edat s’acumulen (s’acumulen a qualsevol cèl·lula que no es divideix). La lipofucsina és un producte residual que prové de la degradació dels components degradats pel lisosoma i no el podem extreure i s’acumula.
- Mitocòndries: N’hi ha moltes ja que la neurona treballa molt i necessita molta energia. Estan situades per tot el neuroplasma.
- Citoesquelet: El citoesquelet, en MO (amb tinció de plata), s’observa com una xarxa tridimensional de filaments, que està formada per les neurofibril·les. Està localitzada al soma i a les prolongacions citoplasmàtiques. A la neurona tenim una gran quantitat de microtúbuls, que contenen tubulina (mesuren uns 25nm de diàmetre). La neurona és tan rica en microtúbuls que se’ls anomena neurotúbuls. També conté una gran quantitat de filaments intermedis (que normalment mesuren 10nm de diàmetre). N’hi ha tants a la neurona que són anomenats neurofilaments. La neurona també posseeix filaments d’actina (mesuren uns 8nm
de diàmetre), però no en gran quantitat. Les neurofibril·les visibles en MO són agregats de neurofilaments. La funció del citoesquelet és la de mantenir la forma espaial de la neurona, del seu soma i de les seves prolongacions. A més a més, els neurotúbuls intervenen en el transport i distribució del molècules i orgànuls, com es fa en totes els cèl·lules. Dendrites: Les dendrites són prolongacions neuronals relativament curtes i ramificades que surten del soma i que serveixen per augmentar la superfície receptora dels estímuls. Aquestes agrupacions de dendrites s’anomenen arbre dendrític per la seva forma. La ramificació dendrítica segueix un patró de ramificació: la primera ramificació s’anomena tronc dendrític primari, són les ramificacions que neixen del soma de la neurona. Es ramifiquen per donar dos troncs dendrítics secundaris. Els troncs dendrítics secundaris es ramifiquen per donar els troncs dendrítics terciaris. Així successivament fins que s’arriba als extrems, anomenats extrems terminals. Aquestes ramificacions sempre són dicotòmiques (d‘una en surten 2) i sempre en angle agut. Cadascun dels troncs nous és més prim que el tronc anterior. Els troncs dendrítics primaris són una prolongació del soma i per tant s’assemblen al soma. Manquen d’espines i contenen substància de Nissl, dictiosomes i lisosomes.
- Ultraestructura de les dendrites: Hi trobem RER i ribosomes lliures, components de la substància de Nissl. A mesura que ens anem separant del tronc primari, els trobem amb menys quantitat. Hi ha sistemes de REL abundants, gran quantitat de mitocondris i fascicles paral·lels de neurotúbuls i neurofilaments que discorren per la dendrita longitudinalment.
- Neurones Golgi de tipus 1 o d’axó llarg. És un axó llarg, de fins 1m. Té calibre uniforme excepte en seqüències terminals. Poden donar rames col·laterals en angle recte. En general estan mielinitzats.
- Neurones Golgi de tipus 2 o d’axó curt. És un axó curt (centenars de micres). Ramificació terminal complexa, per enviar la senyal a moltes cèl·lules efectores. En general manquen de la beina de mielina. No es projecten en la substància blanca, ja que no hi arriben. Ultraestructura de l’axó: No té substància de Nissl, ni RER ni ribosomes. Té REL molt desenvolupat i molts mitocondris. Posseeix fascicles paral·lels de neurotúbuls i neurofilaments, que el discorren longitudinalment. A l’axó diferenciem 3 segments:
- El con d’implantació o con axònic (no forma part de l’axó). Ja no hi ha substància de Nissl. Pot contenir ribosomes lliures. S’orienten els neurotúbuls i neurofilaments, que convergeixen al con per dirigir-se longitudinalment a l’axó.
- Segment inicial: És curt, de 20 a 40 micres, o inexistent. No té mai beina de mielina. Es caracteritza per tenir una coberta densa d’uns 20nm d’espessor que cobreix la superfície interna de l’axolema (membrana plasmàtica de l’axó). És dens perquè el segment inicial és on es disparen els potencials d’acció. Aquesta zona sol rebre sinapsis d’efecte inhibidor.
- Segment principal: És el de major longitud i freqüentment està mielinitzat quan és llarg.
- Ramificacions o segments terminals: Són els extrems de l’axó, grans i complexos per assegurar que la senyal arriba a vàries cèl·lules. Els segments terminals neixen al final del segment principal i de les rames col·laterals. Es troben sempre situades a les proximitats de l’element receptor al qual envia la senyal. L’element receptor pot ser una altra neurona, fibres musculars o glàndules. Els segments terminals finalitzen en una modificació estructural presinàptica. La funció de l’axó és la conducció unidireccional de l’impuls nerviós des del soma fins a la terminal sinàptica. Transport axònic: Al llarg de l’axó hi ha un flux de moviment. Un transport intens de molècules que són sintetitzades en el soma (pericarion). Els lisosomes també estan en el soma, així que la degradació de molècules també serà en el soma. Les molècules sintetitzades en el soma han d’arribar fins les ramificacions terminals per les terminals sinàptiques igual que les molècules que s’han utilitzat en la sinapsis i s’han de degradar, han d’arribar als lisosomes del soma. A més el nucli s’ha d’assabentar del transport. Això vol dir que hi ha d’haver un tràfic en ambdues direccions. Aquest transport té un nom i n’hi ha de dos tipus:
- Transport anterògrad o centrífug: fuig del centre, així que va des del soma fins la terminal sinàptica. Aquest transport pot ser lent o ràpid.
transport ràpid retrògrad. En les dendrites també hi ha neurotúbuls, però existeixen les dos orientacions i hi haurà transport de vesícules, però a l’axó només hi ha neurotúbuls en una sola direcció. Generació i propagació de l’impuls nerviós: La senyalització neuronal depèn de canals iònics regulats. N’hi ha dos tipus:
- Canals iònics regulats per voltatge: s’obren o tanquen depenent del potencial de membrana. Intervenen en la propagació de potencials d’acció. El potencial de membrana o de repòs és de -70mV i és donat perquè a fora hi ha moltes més càrregues positives que a dins. Només algunes membranes biològiques poden generar potencials d’acció o de propagació. Una d’aquestes és la membrana de la neurona. Una membrana biològica en estat de repòs sempre es representa l’exterior + respecte l’interior -. Si en un punt qualsevol s’aplica una corrent elèctrica, aquest canvi es transmet a totes les regions perifèriques i aquesta membrana es despolaritzarà i el potencial de membrana augmentarà. A la membrana despolaritzada hi ha una inversió de càrregues, que es representen + a l’interior i - a l’exterior. Aquest canvi es transmet a totes les cèl·lules veïnes de tal manera que aquestes es despolaritzen mentre la primera tendeix a repolaritzar-se. Així successivament fins que totes es tornen a repolaritzar ja que la corrent inicial ja no té prou força per seguir despolaritzant membranes cel·lulars. Per generar aquests potencials d’acció és imprescindible tenir canals iònics pel Na+ regulats per voltatge. Aquests canals es tanquen i obren depenent del potencial de membrana. L’impuls elèctric fa que augment el potencial de repòs (-70mV) fins que
s’obren als -50mV, i comença a entrar el Na+^ fins que s’arriba als 50 mV, és aleshores quan es tanquen els canals i la membrana es repolaritza poc a poc. Aleshores la diferència de potencial tornarà a disminuir fins a -70mV. Molts axons utilitzen un segon mecanisme per repolaritzar-se. Aquest segon mecanisme és l’obertura de canals iònics pel K+^ regulats per voltatge. Deixen sortir el K+^ a favor de gradient, per tant, els repolaritza molt més ràpid. Tot i això, els canals de K+^ tarden més a activar-se que els de Na+.
- Canals iònics regulats per lligant: la unió d’un lligant al receptor provoca l’obertura del canal. Intervenen en la sinapsis. Propagació de l’impuls nerviós: La zona per on passa el potencial d’acció, hi ha un potencial de membrana de +50mV. Aquest potencial es transmet des del punt on es troba a totes els direccions possibles passant per totes els veïnes. Les cèl·lules veïnes també es despolaritzen, les quals tornaran a generar potencial d’acció que enviaran a totes els cèl·lules veïnes. Per on acaba de passar el potencial d’acció, els canals estan inactivats, i no es poden tornar a activar. Fins que no passin a l’estat tancat no es podran activar. Per això l’impuls sempre avança endavant i no torna enrere, perquè un cop despolaritzada, està en estat inactivat, i en estat inactivat no pot rebre l’impuls. Com més gruixut és l’axó, més velocitat té l’impuls. La velocitat de l’impuls oscil·la entre 1 i 100 metres/segon. Sinapsis interneuronal:
Element presinàptic: és la porció de la neurona presinàptica que envia la senyal. Element postsinàptic: és la porció de la neurona postsinàptica que rep la senyal. Enfonsament sinàptic: petit espai entre element pre- i postsinàptic. En la sinapsis química hi ha una polaritat molt manifesta. El neurotransmissor sempre és alliberat per l’element presinàptic, i és el que provoca una resposta excitadora o inhibidora a l’element postsinàptic. La propagació de l’impuls acaba a la regió presinàptica amb l’alliberament del neurotransmissor, es genera un nou impuls en la neurona postsinàptica.
- Segons la topologia neuronal: Actuant l’axó com element presinàptic, que és el que passa en la gran majoria de les sinapsis, ens fixem en: Qui és l’element postsinàptic: Sinapsis axosomàtiques: l’element postsinàptic és el soma neuronal. Sinapsis axodendrítiques: l’element postsinàptic són les dendrites. Tant pot ser el tronc dendrític com les espines dendrítiques. Sinapsis axoaxòniques: l’element postsinàptic també és un axó. Tant pot ser en el segment inicial (amb més freqüència) com el botó sinàptic. Quina porció de l’axó és la regió presinàptica: Sinapsis terminals: les rames terminals de l’axó són les que actuen de regió presinàptica. Són la immensa majoria. Normalment la regió terminal de l’axó acaba en un engruiximent anomenat botó terminal.
Sinapsis de pas: al llarg de l’axó hi ha una zona que actua de regió presinàptica. Aquesta zona pot estar dilatada o no tenir cap variació en el diàmetre. Actuant el soma com a element presinàptic, són rares. Depenent de l’element postsinàptic s’anomenen: Sinapsis somasomàtiques. Sinapsis somadendrítiques. Sinapsis somaaxòniques. Actuant les dendrites com element presinàptic, encara són més rares. Només hi ha la sinapsis dendrodendrítica. Estructura general de la sinapsis química:
- Elements presinàptics: Botó sinàptic: hi distingim la membrana presinàptica, les vesícules sinàptiques, gran quantitat de mitocondris, cisternes del REL abundants, neurofilaments i microfilaments d’actina. No hi ha neurotúbuls ja que despolaritzen en arribar al botó sinàptic. Glia presinàptica: prolongacions de cèl·lules glials que rodegen la terminal sinàptica per aïllar-la de la resta de teixit nerviós. Membrana presinàptica: és la porció de membrana de l’element presinàptic que limita amb la depressió sinàptica. És molt electrodensa, per tant en ME la veurem molt fosca. En aquesta membrana trobarem una estructura densa als electrons
microsegons. El nombre de vesícules disminueix amb estimulacions a llarg plas, i augmenta després d’un repòs. La sinapsina 1 : és una proteïna que uneix vesícules sinàptiques amb microfilaments d’actina. Quan arriba el potencial de membrana, la senyal, a més d’induir l’exocitosi, fa que la sinapsina 1 es fosfori-li i aleshores, la unió ja no es fa i les vesícules s’alliberen.
- Reciclatge de membrana: Les vesícules sinàptiques surten del reticle i quan s’uneixen a la membrana alliberen el neurotransmissor. Al propi botó sinàptic hi ha un reciclatge de membrana fet fora de la zona activa. Aquesta membrana és captada per endocitosi mediada per clatrina i es dirigeix cap al REL per reciclar la membrana. Hi ha proteïnes implicades en facilitar la fusió de dues membranes cel·lulars i permetre l’exocitosi. Una d’elles és la proteïna NFS, factor sensible a N-etilmaleimida, que es troba a les vesícules que han de descarregar per exocitosi i que ajuda a la unió de la membrana plasmàtica, ja que fusionar dues membranes és molt difícil. Aquesta proteïna permet que al unir-se, es creï un complex que permeti deixar caure el material a través de les dues membranes.
- Neurotransmissors: Acetilcolina: és el neurotransmissor més conegut. Normalment provoca una excitació a la placa motora que provoca la contracció del múscul estriat esquelètic. De tipus amina: serotonina, dopamina i noradrenalina.
De tipus neuropeptídic: són neuromoduladors ja que amplifiquen o redueixen l’acció d’altres neurotransmissors. Són les encefalines i les endorfines. N’hi ha de gasosos: com l’òxid nítric o el monòxid de carboni, que no està tancat en vesícules sinó que es difon per membrana. Aquest neurotransmissors necessiten calci en la seva síntesi.
- Elements postsinàptics: És la porció de la neurona que rep la senyal. Membrana postsinàptica: és la porció de membrana de l’element postsinàptic que delimita amb la depressió postsinàptica. Immediatament a sota tenim un material dens als electrons, que anomenem densificació postsinàptica. Sota d’aquesta densificació podem tenir o no tenir cisternes subsinàptiques. Depressió postsinàptica: és un petit espai situat entre la membrana presinàptica i la membrana postsinàptica. És un espai de 20 a 30nm. A vegades en un mateix botó podem trobar diferents tipus de neurotransmissors. Mecanisme de transmissió sinàptica:
- Síntesi del neurotransmissor: és el primer que passa durant el procés. Les vesícules sinàptiques provenen del REL, normalment en el propi botó sinàptic.
- Alliberació del neurotransmissor: tenim vesícules sinàptiques amb neurotransmissor, preparades per alliberar-lo. L’arribada de l’impuls nerviós, a causa de la despolarització, provoca
En les sinapsis excitadores, la unió del neurotransmissor al receptor obre el canal per cations que deixa entrar càrregues positives, sobretot de Na+. Això provoca la despolarització de la membrana. En les sinapsis inhibidores, els canals que s’obren són canals per anions que deixen entrar càrregues negatives, sobretot de Cl-. Això produirà una hiperpolarització de la membrana. Aquesta diferenciació en les sinapsis ve donada pel receptor. Qualsevol neurona està rebent milers de contactes postsinàptics, que tenen diferents potencials. Aquests potencials dels contactes postsinàptics, es contrarestaran els uns amb els altres. Quan la diferència és suficient, es crea un potencial d’acció.
- Inactivació del neurotransmissor: el neurotransmissor s’ha unit als seu receptors i ha provocat una obertura de canals creant així un potencial de membrana. Aleshores el neurotransmissor és alliberat i s’ha de degradar ràpid (si volguéssim més obertures ja enviaríem més neurotransmissors). Al degradar- los, es torna a capturar la part difícil de sintetitzar del neurotransmissor i es tornen a incorporar a l’interior del botó presinàptic. Aquesta captura es pot fer per mitjà de la glia presinàptica, que sempre està capturant de nou. La neuroglia: Són les cèl·lules acompanyants de les neurones i que les rodegen. Generalment tenen prolongacions citoplasmàtiques amb les quals s’apropen a altres cèl·lules. Les cèl·lules glials estan íntimament relacionades amb les neurones i intervenen en la regulació de la fisiologia neuronal. Ara bé, no intervenen directament ni en la
generació ni en la transmissió de l’impuls nerviós. Si que intervenen en la propagació ja que acceleren la velocitat de propagació. Tipus cel·lulars: Depenent del sistema on es trobin trobem diferents tipus cel·lulas: Sistema nerviós central amb forma estrellada tenim les astroglia, oligodendroglia i microglia:
- Astroglia: conjunt d’astròcits. Tenen morfologia estrellada i nombroses prolongacions que rodegen a axons, dendrites, al soma neuronal i a capil·lars sanguinis. Són rics en filaments intermedis constituïts per la proteïna àcida fibril·lar glial. Al conjunt de prolongacions dels astròcits que recobreixen els capil·lars del sistema nerviós se l’anomena glia perivascular. Al recobriment de tot el sistema nerviós central per part de les prolongacions dels astròcits, se l’anomena glia marginal. A més a més, a les prolongacions d’astròcits que rodegen la terminal sinàptica se l’anomena glia perisinàptica. Hi ha dos tipus d’astròcits: Astròcits fibrosos: localitzats preferentment a la substància blanca. Tenen prolongacions llargues i primes, els trobem entre fibres i axons mielinitzats. Astròcits protoplasmàtics: localitzats preferentment a la substància gris. Els trobem doncs entre cossos neuronals i tenen prolongacions molt més curtes i ramificades.
