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TEMA 2. LA PARED CELULAR VEGETAL
La pared celular vegetal tiene versatilidad en composición: La celulosa es el componente principal y dependiendo del tipo celular hay otros componentes como lignina, pectina, celulosa o hemicelulosa. La forma poliédrica de la célula vegetal, viene determinada por la pared. Dependiendo de las distintas células podemos encontrar especializaciones y cambios en su morfología y estructura.
LA PARED CELULAR
✓ La pared celular es una estructura fácilmente modificable. En la medida en la que la planta puede realizar estos cambios, la planta tendrá más capacidad de responder ante los cambios externos. La pared determina la restricción del volumen celular y la definición de la forma de ésta. Para que la célula se degrade, o aumente de tamaño, la pared se modificará. ✓ La ausencia de pared celular en animales es una excepción en la naturaleza, puesto que bacterias, plantas y hongos sí tienen. Esto es debido a que los ambientes en los que se encuentran las células vegetales tienen bajas concentraciones de sustancias que interfieren con la osmosis (la pared es necesaria para mantener la forma de los organismos, sino estallarían), al contrario que las células animales. ✓ La pared celular vegetal una red expansible. Aunque restringe la forma de la célula, es lo suficientemente maleable como para modular los cambios necesarios. El componente fundamental es la celulosa, un polímero de glucosas muy resistentes que se entrelaza formando hebras con otros polisacáridos y componentes, como pectinas y hemicelulosas, imbricadas también con proteínas. Las variaciones de la pared se producirán por enzimas que varíen las cadenas de polisacáridos. ✓ La pared está hidratada: los polisacáridos se encuentran en un ámbito hídrico. En el agua hay disueltas sustancias inorgánicas que interaccionan con la pared celular y pueden modificar su rigidez. Es una interfase entre el protoplasto y el medio extracelular. ✓ Puede sufrir variaciones dependiendo de los estímulos a los que sea sometida la célula. ✓ La pared celular está formada por diferentes capas. A medida que la célula va aumentado su tamaño, va complicándose su estructura y la pared es modificada: nuevas capas son añadidas a las más antiguas. Una célula joven será pequeña y con una sola capa, al ir creciendo, nuevas capas serán aplicadas para aumentar la rigidez de la estructura.
CAPAS DE LA PARED CELULAR
- RED EXTENSIBLE - Lamela media , primigenia, formada tras la citocinesis. Es poco rígida, formada por pectinas y otros componentes. - A medida que la célula crece se va formando la pared primaria. Está constituida fundamentalmente por celulosa, así que es más rígida.
- Se expande plásticamente, de modo irreversible. Una vez que ha crecido la célula, la pared celular no se hará mas pequeña, aunque el protoplasto si lo haga. 2. PARED CELULAR SECUNDARIA
- Células especializadas tienen pared secundaria. Generalmente acumulan lignina además de celulosa.
- Es mucho más rígida que las anteriores.
La deposición de las distintas capas se produce de fuera hacia dentro. La celulosa, glúcidos de matriz y proteínas se liberan desde la membrana plasmática. La última capa producida es la más cercana al protoplasto, ya que las vesículas presentes en él son las que se encargan de sintetizar los diferentes componentes (celulosa, glúcidos de matriz y proteínas) que formarán las capas. Lasfibras que están más al exterior presentan una distribución mucho más desorganizada, al contrario que las más internas, cuya estructura recién formada está perfectamente ordenada.
La pared celular es heterogénea. Si hacemos una sección transversal del tallo puede observarse una morfología distinta de la pared celular de las células pertenecientes a diversos tipos de tejidos. La composición y estructura de la pared celular varía mucho según la función celular. Formada por polisacáridos matriciales como celulosa, pectina, hemicelulosa, polímeros como la lignina o proteínas estructurales.
COMPONENTES DE LA PARED CELULAR
Para analizar todos los componentes hay que romper la estructura y hacer que dichos componentes sean más solubles. Se necesitan disolventes muchos más agresivos o enzimas, a mayor temperatura, para fragmentar los polisacáridos.
✓ (^) Celulosa: componente mayoritario sobretodo en pared primaria y secundaria. Está formada principalmete de microfibrillas de 1,4 b- dglucano. ✓ Pectinas: agua caliente y batir. Son polisacáridos con carácter ácido (muchos carboxilos) y por tanto, pueden interaccionar con iones (Ca +), por lo que pueden cementar la pared celular. El catión Ca2+ es capaz de unir dos moléculas de polisacáridos, actuando como puente entre las pectinas. Cuanto más cationes de calcio, mayor será la rigidez de la pared. Al hacer la extracción con agua sacas algo.
Las pectinas son polisacáridos que pueden formar moléculas más o menos complejas (ramificadas) que influirán en cómo se relaciona con el resto. Si los restos están esterificados no puede haber unión porque no hay carga. La pared celular más laxa y flexible.
- Si los polisacáridos en vez de ser lineales son ramificados, el glúcido de la cadena principal aparece al final: cadena de glucosa con sustituyentes de xilosa —> xiloglucano.
- Hay excepciones a la regla: ramnogalacturonanos, cadenas formadas por mayoría de galacturónico con presencia de ramosa en la misma cadena principal.
Modificaciones que pueden sufrir estas moléculas: Los restos carboxílicos que inicialmente tiene un enlace éster con metanol pueden modificarse. Como consecuencia de la modificación, los restos carboxílicos modificados no tienen carga. Se consigue que la porción de la molécula no tenga carga negativa, esto determina un aspecto importante de la capacidad de interacción de las pectinas. Una pectina poco metilada tiene menos carga, así que tendrá menos interacciones iónicas. Actúan como cementante.
COMPONENTES PASO A PASO
- FIBRAS DE CELULOSA
Hebras entrelazadas, deposición de distintas capas en una misma orientación, creando una superposición a distintas profundidades de la matriz celular. Con microscopio potente y llegando a nivel molecular se vería que cada una de las fibras observadas está a su vez formada por una concatenación de varias cadenas de polisacáridos (celulosa: si pensamos en esta celulosa son moléculas muy largas y lineales por los enlaces Beta). Cada dupla sería celobiosa (disacárido). Hay puentes de hidrógeno que se frían entre los grupos hidroxilo y grupos hidrógeno de las cadenas adyacentes, así que es una estructura cristalina y muy resistente. Estas cadenas de celulosa son muy difíciles de desagregar.
Si esto es así, ¿qué tiene que tener la planta para modificar la estructura semirrígida de la pared celular? La célula a medida que va creciendo se tiene que ir expandiendo de modo controlado para modificar la forma. Se modula la interacción entre cadenas de celulosa dentro de la pared celular gracias a la interacción con proteínas estructurales de otras cadenas celulósicas. Así la separación de las hebras de celulosa será posible.
2. HEMICELULOSAS
La existencia de enlace glicosídico de manera alternativa donde se alternan enlaces 1—>4, 1—>3 la molécula tendrá estructura tridimensional con volumen, más grande. El diámetro de rotación de los azúcares que tienen enlaces simples está restringido más a la celulosa que a la hemicelulosa, ya que esta última tiene enlaces alternativos que le dan más volumen y la permiten rotar mejor. Las interacciones de esta molécula son más lábiles (las de la hemicelulosa). También hay modificaciones en el alcohol fenólico, que puede estar esterificado alguno de los glúcidos. la pared esta altamente hidratada. Otra modificación: glúcidos de carácter ácido.
Por tanto las regiones de unión son cadenas de pectina lineales (homogalacturonano) NO esterificadas que se estabilizan mediante puentes ionices de calcio. En estas hebras más lineales encontramos restos carboxílicos de ácido galacturónico que a través de estas interacciones con calcio queda más pegado. Contribuyen a variar la rigidez de la pared.
- LIGNINA
Tiene una estructura tridimensional compleja formada por enlaces éter (C-O- C y C-C) , distribuidos irregularmente entre diversos alcoholes fenólicos (monolignoles). Normalmente los monómeros o monolignoles se secretan al espacio extracelular celular dando una estructura compleja. Los monolignoles se sintetizan a partir de fenilalanina (aminoácido). Son secretados como monómeros al apoplasto, donde se oxidan mediante peroxidaciones (sustrato reductor). Intervienen peroxidasas extracelulares en las reacciones de entrecruzamiento.
Gracias a las reacciones de oxidación aportan rigidez a la pared celular cuando se producen las reacciones, que reciben el nombre de entrecruzamiento. Deja las hebras condensadas y si el grado de polimerización es elevado la pared se vuelve rígida. Al ser de carácter hidrofóbico las paredes son poco permeables al agua.
PROTEINAS ESTRUCTURALES
La parte de la cadena peptídica, la relación es diminuta comparando con los glúcidos. También se intercalan entre células y estas proteínas glicosiladas interactúan con los polisacáridos de la pared. La más característica es la extensina, que es una proteína que se caracteriza por tener presencia de hidroxiprolina, poco frecuente en otras proteínas vegetales y altamente glicosilada y ramifiacada. Además se encuentran en tándem, motivo repetido en la cadena peptídica. Es donde se piensa que sobre esta hidroxiprolina se van a producir reacciones de enlace donde se unen cadenas glucídicas, que una vez que se ha formado la estructura son difíciles de romper ya que son muy insolubles. Las proteínas estructurales pueden constituir hasta el 10% del peso seco de la pared primaria.
OTROS COMPONENTES
Hay algunos como el ácido fenólico que en algunos casos se une covalentemente a glúcidos o a hemicelulosa en restos glucídicos laterales, que le confiere a la cadena carácter hidrofóbico. Además puede unirse a monolignoles que hace más difícil la interacción con la pared. Otro tipo de polímeros como cutina y suberina:
- Estos están formados por compuestos alifáticos, ácidos grasos y ácidos fenólicos.
- Depositados en células y tejidos muy concretos.
- Son hidrofóbicas: barrera al movimiento al agua y solutos en el apoplasto. La suberina hace que las paredes de grosor superior al normal tenga la función que perder menos agua.
BIOSÍNTESIS DE LA CÉLULA
BIOSÍNTESIS DE LOS POLISACÁRIDOS MATRICIALES
Los restos de polisacáridos (de matriz) se sintetizan en el RE, se procesan en el complejo de Golgi y son posteriormente excretados al medio extracelular. Las vesículas contienen moléculas que se van ensamblando en su interior y que son vertidas directamente a las hebras que están formándose en el exterior de la membrana plasmática. Las hebras serán cada vez más estables y rígidas. Sobre estas sustancias monoméricas secretadas se añaden enzimas que modifican las cadenas para que pueda haber cambios sobre la pared celular (como la lignina).
MICROTÚBULOS Y CELULOSA
La disposición de las hebras de celulosa están orientadas unísonamente con la hebra de microtúbulos por tanto, su deposición está controlada por éstos que están anclados en la membrana plasmática. El modelo funcional que explica esto es que los complejos de proteína de roseta que producen las cadenas de celulosa y que están embebidos en una bicapa lipídica, explica
que las proteínas pueden moverse en la bicapa. La posición compleja en donde esos complejos están dispuestos están dirigida por los microtúbulos. Esto MTs sujetan las rosetas y eso hace que se orienten las hebras de celulosa. Las cadenas de celulosa se depositan en el apoplasto. La orientación de celulosa tiene importancia para explicar la forma de las células vegetales. Una de las cosas por las que se caracteriza es por su polaridad.
En la parte externa de la célula, las fibras de celulosa entran en contacto con otras moléculas, están cementadas con polisacáridos matriculase y proteínas estructurales. Los glúcidos, proteínas… se vierten ahí por segregación celular. Las cadenas de celulosa orientadas por el citoesqueleto van depositando la.. sintasa las hebras que le otorgan mayor rigidez. En puntos de mayor interacción aparece hemicelulosa. Las pectinas forman uniones de tipo iónico bastante fuertes, intercalando con polisacáridos nos encontremos proteínas estructurales que activan como elementos resistentes.
Lacomposición de la parec celular varía a medida que se va formando. La celulosa se acumula fundamentalmente en la pared primaria.
Conclusión: se logra en definitiva, que las hebras de celulosa puedan estar más o menos sueltas para que esa célula pueda cambiar su tamaño, separándose las hebras de celulosa.
¿Qué hace la célula para controlar la composición de la pared celular?
Tiene enzimas con distintas funciones químicas, la célula excreta hacia el exterior, cataliza con de reacciones bioquímicas para alterar la matriz explicada anteriormente. Enzimas se agrupan en tres categorias: ✓ Oxidorreductasas: alteran el estado redox de los componentes, donde una sustancia actúa donando electrones y oxidándose. Generalmente esto es lo que sucede con los monolignoles (polimerizan y dan lugar a una molécula compleja). En estos procesos juegan un papel importante las peroxidasas, usan peróxido de hidrogeno generadas in situ que se usa para oxidar los componentes de la pared. Función principal: oxidación para conseguir una pared mas rígida mediante el entrecruzamiento de componentes.
✓ (^) Hidrolasas: actúan sobre glúcidos, cambiando la longitud de las cadenas de los polisacáridos. Actúan sobre las hemicelulosas y las pectinas. La celulosa es un polisacárido muy resistente y las enzimas hidrológicas no son capaces de romper hebras de celulosa, solo actúan sobre los agentes polimerizantes de la pared celular. Hay dos tipos:
- Exo-glicanasas rompen el glúcido por el extremo reductor.
- Endo-glicanasas, reconocen sitios concretos de corte, rompe las cadenas internamente, resulta de una cadena larga dos cadenas más cortas. ✓ Transglicosilasas: esta es más especial. Produce cadenas híbridas, o sea que puede cortar una cadena de celulosa y ensamblar una adyacente. A partir de una cadena larga y una corta, se puede producir una cadena mucho más larga que la inicial. Si hay dos puntos de anclaje y se intentan separar, estos puntos estarán
limitados por la extensibilidad de la cadena. Si se modifica la longitud de cadena, se pueden cambiar los puntos de anclaje.
LA PARED PRIMARIA: RED EXTENSIBLE La entrada de agua al protoplasto propicia la separación de las fibras de celulosa.
Lo que impide que se ensanche son las cadenas intercaladas que evita que se muevan. Si se rompen, se cortan o se altera la longitud de los polisacáridos matriciales, estamos quitando la restricción al movimiento. Estamos quitando la presión del protoplasto.
El agua entra empujando, y el protoplasto se expande. Hay otras proteínas que afectan al nivel de interacción que tiene los glúcidos con los niveles de celulosa —> se ven en el esquema (en amarillo) y son las expansinas.
*Expansinas: altamente glicosiladas lo que hacen es aumentar la rigidez, aumentan el nivel de interacción. Las esferas negras son XET, familia multigénica, secretadas a la pared celular. Son enzimas que catalizan el corte de hebras y la obtención de hebras híbridas. XET (Xiloglucanotransglicosilasa), tras romper una cadena inicial genera otra híbrida mas larga.
sustancias oxidantes se produzcan en el lugar exacto donde se requiere el endurecimiento de la pared. Esto se requiere cuando se expone la planta a un estrés que requiera el endurecimiento de la pared. También se controla con sustancias antioxidantes, como el ácido ascórbico (vitamina B), para controlar el nivel de peróxido de hidrógeno, que es tóxico (porque lo oxida todo). Se pueden producir puentes de isoditirosina, enlaces covalentes muy duros entre dos tirosinas que generan un reacción de entrecruzamiento muy resistente. Algunas hemicelulosas, mediante sus anillos fenólicos, pueden generar moléculas muy muy resistentes y entrecruzadas, que hacen que la pared celular sea muy dura.
EL FRAGMOPLASTO
Durante la citocinesis (producción de dos células hijas), los MTs dirigen la fusión de las vesículas de Golgi para formar la placa celular o fragmoplasto. Ambas tienen que estar confinadas por una pared celular. Inmediatamente después de la separación de los dos núcleos se forma el fragmoplasto, una estructura organizada donde los polisacáridos matriciales iniciales se depositan en vesículas de secreción típicas, que generan estructuras mediante la fusión de varias de ellas. Se va formando una estructura semirrígida cada vez más compleja, todo ello ordenado y dirigido por el citoesqueleto. Se produce una estructura tubular con huecos. Gran importancia del Golgi. Se forma una red vesicular-tubular en la que se va depositando el material de la lamela media. La formación de la lamela media es la etapa siguiente a la separación de los dos núcleos hijos, con un eje medio concreto determinado por el citoesqueleto. Los polisacáridos matriciales y las fibras de celulosa se depositan, formándose la pared primaria.
FUNCIONES DE LA PARED CELULAR
✓ Afecta al intercambio de sustancias entre el protoplasto y el medio externo. ✓ Proporciona el recinto protector de la célula. ✓ Controla el crecimiento celular. ✓ Interviene en la maduración de frutos (se vuelven más blandos para dejar salir a la semilla). ✓ Por su degradación permite la abscisión de órganos, caída de frutos y hojas. ✓ Reservorio de nutrientes que pueden ser degradados para aportar energía a la planta que estágerminando. ✓ Barrera contra ataque de patógenos.
INTERCAMBIO CON EL MEDIO EXTERIOR
Importante la composición de la pared celular, si esa pared tiene muchas pectinas tendrá en su superficie un número importante de residuos con carga negativa (aniónicos) de tal forma que si el calcio tiene que atravesar la pared celular, va interaccionando con estas cargas para limitar su movilidad. Esta barrera puede llegar a ser infranqueable por algunas sustancias. Las células aledañas mantienen conexión con las células próximas. los espacios entre células permiten comunicación entre células por plasmodesmos.
PLASMODESMOS
El desmotúbulo está conformado por proteínas que van a controlar el diámetro de este túbulo que conecta ambas células. Habrá una cierta restricción en el tamaño de lo que se va a mover por este desmotúbulo.
Por ejemplo si la planta sufre una herida esto tiene la opción de cerrar para no perder agua. Cuando sufre ataque por patógenos, como virus vegetales que se mueven atravesando por plasmodesmos. Lo que hace es activar o no las proteínas permitiendo o no que pasen de una célula a otra. Cualquier sustancia que salga al apoplasto tiene que interaccionar con la pared celular. Esto dependerá de las propiedades fisicoquímicas que encuentre la molécula o proteína en el apoplasto.
Eficiencia y transporte vía simplasto:
- Conecta citosol y el lumen del RE (permite movimiento de sustancias entre células cercanas).
- Supone el 1% de la sup total de la pared celular.
- El desmotúbulo está comprimido: envuelto por proteínas globulares.
- Límite de exclusión entre 700-1000 Da.
- Puede regularse y permitir la transferencia de partículas virales.
- Transporte de sustancias es muy rápido: 1000 veces más rápido que a través de membrana plasmática (transportadores) y pared celular (interacciones).
BANDAS DE CASPARI EN ENDODERMIS DE RAÍZ
La deposición de sustancias como lignina o suberina evitan la pérdida de agua en el protoplasto. Estas modificaciones que otorgan hidrofobicidad a ciertas células.
La banda de Caspary es una barrera altamente suberizada e impermeable. Limita el flujo de agua y solutos por el apoplasto y fuerza un control metabólico de la absorción de sustancias. Este tipo de células actúa como frontera entre el cilindro vascular y el tejido de la endodermis de la raíz (células marcadas en verde) en donde se deposita suberina, muy hidrofóbica, que evita el movimiento de agua vía apoplástica. Fuerza un control metabólico de la absorción de sustancias, esta banda se encuentra en tejidos maduros ya diferenciados y evita que el agua progrese apoplásticamente y fuerce la entrada al simplasto. Esto supone un modo de tener un control metabólico de la entrada de agua y sales y evitar la acumulación de sustancias perjudiciales. La banda de Caspary se va a encontrar en las raíces maduras que se diferencian bien todas las células que forman sus tejidos.
CRECIMIENTO CELULAR
Como la pared celular determina la forma de las células, esta tiene que acompasar el crecimiento de sus componentes después de la citocinesis (red extensible), ir engrosando su volumen para ocupar funciones en tejidos. La pared celular juega un papel clave. La pared primaria por tanto constituye la red extensible celular. El crecimiento de las células vegetales no es isotópico (en todas las direcciones) sino que se localiza en una dirección, están polarizadas y se denomina anisotrópico. El crecimiento apical se localiza en tipos celulares concretos como el tubo político, pelos radicales… En este tipo de crecimiento solo una parte de expande. Si que hay crecimiento a lo largo de toda la superficie, pero difuso, que está controlado por la pared celular. En este tipo de crecimiento el
