¡Descarga Les Gibberel.lines y más Apuntes en PDF de Fisiología solo en Docsity!
TEMA 4: LES GIBBEREL·LINES
Les gibberel·lines van ser descobertes al Japó l’any 1898 i van ser descobertes en l’observació d’unes plantes d’arròs que es veien molt estimulades en el seu creixement. Aquestes plantes estaven malaltes per un fong i aquesta malaltia que els produïa va ser anomenada bakanae la qual era produïda pel fong Gibberella fujikuri.. Kurosawa, l’any 1926 relaciona la infecció del fong amb el creixement desmesurat de la planta. Les plantes infectades en qüestió eren molt més altes, molt més primes i pàl·lides en el seu color i en l’estat adult aquestes plantes no feien fruits. Kurosawa, a nivell fisiològic va dir que la substància que secreta el fong era la mateixa que provocava el creixement excessiu de la planta. Aquesta substància ell la va anomenat Gibberel·lina A (degut al fong). De manera paral·lela, els anglesos i els americans van identificar no només una única substància sinó una barreja de substàncies que feien el mateix que la Gibberel·lina i que es van acabar anomenant Gibberel·lina X o Àcid Giberèl·lic que és el nom actual. Naturalment les primeres gibberel·lines van ser trobades en el fong Giberella però en total són més d’un centenar les que s’han trobat fins ara; més de 60 en plantes superiors i n’hi ha 13 que es localitzen tant en les plantes superiors com en el fong. Actualment existeixen més de 150 compostos amb activitat giberèl·lica, tots ells derivats d’un mateix compost i la síntesis d’aquests compostos està controlada genèticament. Tots aquests compostos són representats amb les lletres GA i un subíndex (GA 1 , GA 3 , GA 20 , etc). Existeixen gibberel·lines que són sintètiques però n’hi ha tantes de naturals que no és necessari sintetitzar-les de manera sintètica. Existeixen molts casos en els que es parla d’activitat giberèlica malgrat aquesta activitat hagi pogut només ser detectada en assajos biològics però sense que hagin pogut ser identificades les estructures moleculars. Això fa pensar que la seva presència és universal en les plantes superiors.
S’ha detectat activitat giberèlica en tiges, arrels, fulles, flors, brots, fruits i llavors i fins i tot, en pol·len i cloroplasts aïllats. En general, els teixits reproductors, contenen una major quantitat de gibberel·lines arribant a assolir-se valors de 10 μg/g de pes fresc. Tot i això, el contingut en gibberel·lines varia en relació amb el creixement, edat de la planta, floració, desenvolupament del fruït, dormició i germinació de les llavors. Les gibberel·lines són di-terpens que tenen un heterocicle ent-kaurè. Són dues cadenes carbonatades que s’enganxen i es ciclen entre elles per 4 vegades formant aquest ent-kaurè (estructura de 3 cicles hexagonals). L’ent-kaurè és un compost de 20 carbonis que, malgrat tot, no té activitat giberèl·lica. Gran part dels avenços realitzats en el coneixement de les gibberel·lines, es basa en els resultats obtinguts gràcies als assajos biològics. Tot i que s’han desenvolupat tècniques molt sofisticades per a l’anàlisi i l’estudi de les gibberel·lines, un aspecte tant important com el saber si una molècula és activa o no i en quins processos, només es podrà determinar mitjançant aquests assajos. Hi ha dos grans grups de gibberel·lines: o Les que tenen 20 carbonis: aquestes mostren activitat si es metabolitzen dins la planta a gibberel·lines amb 19 àtoms de carboni, probablement perquè en formar-se l’enllaç δ-lactona en el carboni 20, es pot facilitat que aquest carboni es desprengui. o Les que tenen 19 carbonis: és a dir, aquelles que s’han descarboxilat en un carboni i que són les més actives. Si, a més, aquestes gibberel·lines tenen una hidroxilació en 13 i en 3 i es troben insaturades en 1 i en 2, tenim la màxima activitat que podem demanar. Tot i això, les gibberel·lines hidroxilades en 2β, perden activitat i és possiblement un mecanisme d’inactivació d’aquests derivats. Hi ha altres gibberel·lines de 19 carbonis que no són actives perquè són intermediaris de síntesi o productes d’inactivació. Les gibberel·lines més actives tenen 2 hexàgons i un pentàgon malgrat que la base de les gibberel·lines sigui l’ent-kaurè que té 3 hexàgons. Cap derivat de síntesis, presenta fins avui dia, més activitat que les gibberel·lines naturals i, totes les particularitats estructurals citades, són
La pèrdua de l’àtom del carboni 20 per formar gibberel·lines de 19 àtoms de carboni, es realitza mitjançant una oxidació seqüencial del grup metil del carboni 20 a un aldehid i eliminació d’aquest àtom de carboni amb la consegüent formació de l’esquelet de 19 àtoms de carboni i tot això és catalitzat per una GA20-oxidasa. Hi ha altres enzims implicats en la biosíntesis de gibberel·lines com són la: 3β- hidroxilasa que catalitzen l’etapa final de formació de gibberel·lines biològicament actives i les 2-oxidases que introdueixen un grup 2β-hidroxil en les GA 13 , fent-les biològicament inactives. Aquest mateix enzim, catalitza la conversió de les gibberel·lines 2β-hidroxi a 2-cetona, donant lloc mitjançant una reacomodació als denominats catabòlits de les gibberel·lines. Les gibberel·lines tenen una funció de potenciador de creixement i els inhibidors de la ruta són anomenats les anti-gibberel·lines. Es produeixen gibberel·lines en àpex de tiges i arrels, en fulles en expansió i en fruits i llavors en desenvolupament però potser hi ha altres teixits o òrgans que poden també sintetitzar aquestes hormones. Tot i això, sembla ser, que les gibberel·lines es produeixen quan es necessiten ja que en llavors que es troben germinant, hi ha un augment brusc d’aquestes gibberel·lines en augmentar la llavor de tamany la qual cosa les fa molt útils per a l’estudi de la seva biosíntesis. Així, s’han extret enzims que poden convertir l’àcid mevalònic en gibberel·lines de 19 carbonis a partir de fruits immadurs i de llavors en desenvolupament. Més difícil és demostrar la presència d’aquestes hormones en teixits vegetatius de tiges i arrels degut a que es troben en molta menor quantitat. Existeixen dues rutes d’obtenció de noves gibberel·lines: o Ruta de no hidroxilació en posició 13 tindran activitat però no la màxima desitjada. o Ruta d’hidroxilació en la posició 13 la GA 53 és la primera que apareix hidroxilada en 13. A partir d’aquí se sintetitzen la resta de gibberel·lines que són les que tenen més activitat. A partir de GA 53 se sintetitza la GA 20 que perd un carboni, de manera que tindrà 19 carbonis i per tant tindrà un augment de l’activitat per tenir 19 carbonis i per tenir hidroxilació en 13. Si, a més, la GA 20 hidroxil·la en posició 3, dóna el compost que més
activitat té que és la GA 3 la qual té un pentàgon al mig i, per tant, serà la que més activitat tindrà. La GA 20 també ens dóna la GA 8 per hidroxilació en posició 2 de manera que ens dóna un compost que és inactiu i irreversible. També poden haver-hi inactivacions amb unió amb altres compostos com la glucosa. o Si l’auxina estimula la GA 53 , estimula tota la síntesi de les gibberel·lines. L’auxina potencia la síntesi de les gibberel·lines. La GA 1 i la GA 3 tenen 19 carbonis i la GA 27 i la GA 28 tenen 20 carbonis i, per tant, menys activitat (però provenen igualment de la GA 53 !!). Els candidats més ferms en la regulació de la biosíntesi d’aquestes gibberel·lines són la ciclació del geranil-geranil pirofosfat per formar ent-kaurè i els mecanismes de la desactivació de les gibberel·lines mitjançant la hidroxilació en posició 2β i posterior glucosilació. A més, el fet de que les gibberel·lines se sintetitzin, al menys, en part, en proplastidis de teixits meristemàtics ha portat a molts investigadors a plantejar- se el problema de la compartimentació en la regulació dels nivells de gibberel·lines i a estudiar el paper del fitocrom en aquest procés, tot i que d’altres factors també influeixen sobre les gibberel·lines com poden ser la llum, la temperatura i altres hormones. La hidroxilació en 2β, probablement té lloc en totes les plantes superiors. Aquesta reacció no es reversible i porta lligada una disminució o pèrdua de l’activitat biològica de la hormona podent servir així com a mecanisme regulador sobre el nivell de gibberel·lines biològicament actives. Un altre sistema de control en la biosíntesi de gibberel·lines, és la compartimentació de la mateixa en proplastidis en els quals es realitzen les primeres etapes de la seva biosíntesis. En el cas del transport de les gibberel·lines no s’ha demostrat que hi hagi una polaritat i sembla ser que el transport d’aquestes gibberel·lines es transporten des de l’arrel via xilema i des de la part aèrea es transporta via floema que són els conductes de transport de llarga distància. Es transporten doncs com qualsevol altre metabòlit de la planta. Si un procés no respon a l’addició de gibberel·lines exògenes, no es pot afirmar que aquest procés no estigui regulat per aquestes sinó que perfectament es pot
Estimulen el creixement de tiges (caulescència). Estimulen la floració en plantes de dia llarg (necessiten moltes hores de llum). Estimulen la sortida de la dormició en gemmes i llavors. Estimulen el creixement del fruit. Estimulen la partenocàrpia (juntament amb les auxines) creació de fruits sense llavor (síndries, raïm, etc). Inhibeixen la vernalització determinat número d’hores de fred que ha de passar una estructura per continuar el seu creixement. Si es tracta l’estructura amb gibberel·lines, es disminueixen el nombre d’hores de fred. Inhibeixen la senescència. o Poden també intervenir en la determinació del sexe. Poden disparar la germinació de llavors en cereals. Les gibberel·lines són doncs conegudes com les hormones juvenils i se’n coneixen unes 150 de naturals. o Les gibberel·lines activen la transcripció de les α-amilases i les glucanases, alliberant producte per mobilitzar. Dels factors ambientals el que més clara influència té sobre les gibberel·lines, és la llum. Les gibberel·lines s’oposen a la inhibició del creixement de la tija causada per la llum en diverses plantes. Un altre aspecte de la llum que influeix sobre el contingut de gibberel·lines, és el fotoperíode i així, s’ha vist que les gibberel·lines, poden substituir el fotoperíode en les plantes de dia llarg, la qual cosa va portar a pensar que un efecte del dia llarg, seria el d’incrementar la síntesis de gibberel·lines i efectivament així ha estat demostrat en algunes espècies. Un altre factor ambiental que també exerceix una important influència sobre el contingut de gibberel·lines, és la temperatura la influència de la qual s’ha estudiat en relació a la ruptura del període de dormició de les llavors i en la inducció de la floració. En ambdós casos, l’aplicació de gibberel·lines pot substituir el tractament pel fred. En quant a la influència d’altres hormones, hem de repetir el que dèiem en parlar de les auxines: el problema de l’interacció hormonal és molt complex i hi ha molt pocs estudis concloents que ens indiquin la influència d’altres hormones
sobre el nivell de gibberel·lines. Sembla ser, de fet, que les citoquinines retarden la senescència precisament per impedir la desaparició de les gibberel·lines de les fulles. Una altra hormona a la que s’atribueix un paper d’inhibidor de la biosíntesis de les gibberel·lines, és l’ABA o àcid abscísic ja que s’ha observat que aquest compost, és capaç d’inhibir l’augment de gibberel·lines que acompanya en plantes d’espinacs en dies llargs.
