¡Descarga Mecanismes adaptatius y más Apuntes en PDF de Etología solo en Docsity!
Mecanismes adaptatius
1.3. Gens i comportament
L'aprenentatge animal no és acumulatiu. Sigui quina sigui l'experiència adquirida per un individu d'una generació, no es transmet a la generació següent. L'ésser humà és l'única espècie biològica que s'ha aconseguit alliberar, en part, d'aquesta limitació de l'herència biològica. Ho va fer mitjançant l'evolució de la transmissió de la cultura, que és una herència nova, no biològica. L'important és que l'aprenentatge adquirit llavors es pot transmetre a qualsevol, i se superen així les limitacions imposades pel mecanisme biològic de la transferència de gens (Dobzhansky, 1956).
1.4. Gens i cultura
L'herència i el medi ambient i l'herència i la cultura no són mútuament excloents, sinó que actuaran conjuntament com a determinants en el desenvolupament de la personalitat i el comportament humà. Ara hem de subratllar que, si bé l'evolució biològica ha fet possible l'evolució cultural, no ha determinat el que aquesta evolució cultural ha de ser. La història cultural no és la història biològica, en el sentit que, tenint en compte la constitució genètica de la nostra espècie, la història humana no podria haver tingut una varietat de camins tan diversos com els que ha tingut.
1.5. Cultura i cooperació
La cultura humana prefereix resoldre els conflictes mitjançant mecanismes fiables i estables basats en la cooperació dels individus. S'ha suggerit que la cultura humana té dues exigències fonamentals quan es compara amb qualsevol altra forma de societat animal. La primera és l'enorme inversió en l'aprenentatge social, la qual cosa dóna com a resultat una enorme acumulació en la informació emmagatzemada extrasomàticament. Aquest sistema d'informació és la força dominant d'adaptació en els éssers humans, però no en la resta de les espècies.
Els humans són capaços d'adaptar-se al medi, però, alhora, el llenguatge també els confereix capacitat d'adaptabilitat a les noves situacions que es puguin plantejar
1.6. Allò animal i allò humà
Es conclou que la capacitat humana per a la cultura és una conseqüència del sistema nerviós complex i plàstic de l'ésser humà.
1.7. La singularitat humana
L'espècie humana ha passat de l'evolució biològica a l'evolució cultural.
Els estudis acumulats durant dècades sobre les anomenades cultures del ximpanzé han aclarit molt les seves habilitats cognitives i manuals. S'observa, no obstant això, que aquestes habilitats i potencialitats van poc més enllà de les necessitats bàsiques de qualsevol espècie animal de seguretat, menjar i sexualitat. Però no es pot afirmar que continguin els quatre components distintius de la cognició humana, capacitats que fan únic el pensament humà:
- L'habilitat de combinar i recombinar diferents tipus d'informació i coneixements per poder aconseguir un enteniment més gran de la realitat.
- Aplicar la mateixa regla o solució d'un problema a diferents i noves situacions.
- Crear i entendre amb facilitat representacions simbòliques d'inputs computacionals i sensorials.
- Separar maneres de pensament dels inputs sensorials i preceptuals.
Hi ha una gran bretxa que separa l'ésser humà en el lloc que ocupa en la naturalesa, que de vegades sembla fer-se més petita davant els avenços impressionants en el camp científic. Aquesta gran bretxa és el buit entre el poderós pensament humà i el de la resta de primats, inclòs el ximpanzé. Ens separen de la resta dels animals:
- Independència dels sentiments (remodelació del sistema límbic).
- Autoconsciència: sentit del jo i dels altres.
- Abstracció i ètica (valors morals). Lallibertat.
- Simbolisme: conceptual (matemàtic) i dels sentits (l'art).
- Futuritat: planificació del futur, sentit de la mort.
- Combinacions i permutacions: matemàtica, gramàtica (sintàctica), llenguatge articulat. • Sentit artístic i religiositat.
- Sentit de l'humor i de la ironia.
1.8. Resum
La integració del coneixement entre les ciències socials i la biologia és una tasca molt exigent. Sovint els investigadors utilitzen diferents sentits en alguns conceptes, o bé no es refereixen als mateixos nivells d'explicació.
l'altra, la mida corporal limitada que poden aconseguir aquests organismes i que impossibilita un desenvolupament nerviós més important.
2.4. El sistema nerviós dels vertebrats
L'aparició d'animals amb un esquelet intern va possibilitar un augment important de la mida corporal.
Una característica diferencial important entre el sistema nerviós central dels vertebrats en comparació del sistema nerviós dels invertebrats és que el primer se situa en una disposició dorsal. Així mateix, el sistema nerviós central dels vertebrats presenta segmentació, és bilateral i es troba protegit pel crani i la columna vertebral.
Arribats a aquest punt, sorgeix una qüestió molt interessant relacionada amb l'evolució del sistema nerviós dels vertebrats i la regulació del medi intern: per què dormim? Es tracta d'una qüestió que avui dia no està resolta. No obstant això, hi ha diferents hipòtesis que hi intenten donar una resposta. Inicialment, es van plantejar dos grups de teories:
- Les teories circadiàries. Aquestes teories partien de l'argumentació que el son ha seguit unes pautes evolutives ja que s'ha constituït com un mecanisme per a mantenir l'animal en un estat d'inactivitat quan no és adaptatiu dur a terme algun tipus de conducta o interacció amb el medi que en promogui la supervivència (com la cerca d'aliment o la reproducció). D'aquesta manera, dormir permet conservar els recursos energètics quan no són necessaris per a dur a terme activitats indispensables per a la supervivència i disminuir la susceptibilitat de patir algun tipus de dany. En la línia d'aquestes teories, cal destacar que els éssers humans i altres animals que dormen a la nit són altament dependents de la informació visual de l'entorn per a trobar menjar i evitar els depredadors. Això ajudaria a explicar per què dormen durant les hores de foscor.
- Les teories de la recuperació. Aquestes teories se centraven fonamentalment en el fet que la vigília produeix una sèrie de modificacions en l'homeòstasi corporal que s'han de corregir d'alguna manera per restaurar el cos i tornar als nivells basals. D'aquesta manera, dormir permet recuperar l'equilibri intern.
Diferents autors han suggerit que un dels factors evolutius cardinals va ser l'aparició de la capacitat per a regular la temperatura corporal. Tal com hem dit, l'hipotàlem resulta important per a aquesta funció ja que és el responsable de l'alliberament de les hormones tiroïdals. Aquestes hormones regulen el manteniment d'una taxa metabòlica basal en participar en el metabolisme dels lípids, glúcids, proteïnes i en augmentar la quantitat d'oxigen que utilitzen les cèl·lules.
No obstant això, en sentit més global, aquesta funció sembla involucrar altres parts del cervell atès que, per a poder mantenir la temperatura metabòlica que permeti disposar d'una temperatura constant, resulta important ingerir els aliments apropiats (des d'un punt de vista energètic) i per a poder distingir aquest tipus d'aliments de la resta és important disposar del tàlem i dels hemisferis cerebrals.
En els animals ectotèrmics, tal com hem vist, la regulació corporal no ocorre per procés metabòlic, com en el cas dels mamífers, sinó per una activitat específica: la cerca de calor de fonts externes. En aquest cas, el que resulta important és la capacitat per a localitzar les fonts de calor externes.
Funcionalment, l'hipotàlem també s'ha vinculat amb la conducta sexual i reproductora, amb l'agressió i amb el component aferent de la informació emocional.
Amb relació a l'amígdala, es tracta d'una petita estructura subcortical amb forma d'ametlla que es troba a l'interior del lòbul temporal medial adjacent a la porció anterior de l'hipocamp. Aquesta estructura envia informació a l'hipotàlem i al tronc de l'encèfal per posar en marxa els components d'una emoció (components conductual, autonòmic i endocrí) com a resposta a situacions d'índole variada. Des d'un punt de vista filogenètic, comparteix una funció en moltes espècies de vertebrats i és la detecció del perill per a possibilitar una resposta ràpida i efectiva per a evitar-lo o afrontar-lo. En els primats, sembla tenir una importància cardinal per al processament d'alguns aspectes de la cognició social.
En els mamífers, dins de l'escorça cerebral, ens trobem amb una organització laminar complexa diferencial des d'un punt de vista regional. En aquest apartat, hem anat veient com l'organització neuronal es fa cada vegada més complexa al llarg de la història filogenètica. El zenit d'aquesta complexitat s'aconsegueix amb l'organització de l'escorça cerebral dels vertebrats en capes i en columnes. L'organització per capes es fonamenta principalment en una distribució laminar de manera que tant les projeccions aferents i eferents com les mateixes neurones es disposen de manera organitzada en estrats separats.
D'altra banda, l'organització per columnes permet un processament complex de la informació. L'organització columnar de l'escorça estriada és també evident en les respostes binoculars de les neurones corticals. Encara que la majoria de les neurones en V1 responen a estímuls procedents de tots dos ulls, la intensitat relativa d'aquestes entrades varia de neurona a neurona. En els extrems d'aquest continu, hi ha les neurones que responen, gairebé exclusivament, a l'ull esquerre o al dret i al centre hi ha les que responen igualment bé a tots dos ulls. Com succeeix amb les preferències d'orientació, es requereix recórrer un mil·límetre per la superfície per
La visió, l'audició i els receptors situats en la superfície corporal informen de la situació dels objectes en l'espai i del cos respecte dels objectes. La musculatura i les articulacions, i també el sentit de l'equilibri, ens informen de la longitud i tensió dels músculs i de la posició del cos amb relació a l'espai.
Si volem moure un dit de la mà, primer haurem de planificar el moviment en l'escorça pel que fa a què mourem, com i quan durem a terme aquest moviment. Després, enviarem des de l'escorça l'ordre de moviment i es codificarà la força de la contracció muscular i la direcció dels moviments durant la seva execució. El mapa motor representat en l'escorça motora també resulta desproporcionat com el mapa de l'escorça somatosensorial.
Com que l'escorça motora primària es troba vinculada al control de la musculatura corporal, no sembla gaire diferent entre els mamífers. On sí que trobem diferències més substancials és en la superfície relativa que ocupen en l'escorça motora primària les regions que envien informació a grups musculars que resulten cardinals per a un nínxol ecològic determinat. D'aquesta manera, els primats som capaços de moure els dits de les mans amb gran destresa, la qual cosa ens possibilita dur a terme la manipulació de diferents objectes de l'entorn. En aquest cas, la mida relativa de l'àrea de l'escorça motora primària en què es representen els músculs dels dits és considerable i ocupa més espai relatiu en comparació d'altres mamífers.
Quant a l'escorça d'associació, la seva principal funció és associar diferents tipus de processament de la informació, tal com el seu nom indica. D'aquesta manera, es pot integrar la informació procedent d'altres àrees corticals i d'estructures subcorticals per percebre la informació de l'entorn d'una manera global i complexa, per tal de poder desenvolupar conductes prou flexibles que viabilitzin l'adaptació de l'organisme a un medi eminentment canviant i amb l'objecte de possibilitar diferents formes de processament cognitiu. Resulta que en primats i en cetacis, aquestes regions de l'escorça han experimentat un gran desenvolupament.
La neotènia (conservació de l'estadi juvenil en l'organisme adult a causa d'un retard pronunciat del ritme de desenvolupament corporal, en comparació del desenvolupament de les cèl·lules germinals i òrgans reproductors) sembla que està relacionada amb el desenvolupament de l'escorça cerebral, ja que podria haver facilitat el desenvolupament postnatal del cervell, períodes més amplis de proliferació cel·lular i el manteniment durant més temps dels mecanismes de plasticitat neural que possibiliten la modificació de l'estructura i funció del sistema nerviós amb relació a l'experiència de l'organisme i els canvis del medi en el qual es troba.
Quant a les zones més caudals del sistema nerviós central (tronc de l'encèfal, cerebel i medul·la espinal), s'han mantingut amb poca variabilitat en les diferents espècies de vertebrats. No obstant això, hi ha algunes diferències que mereix la pena destacar. El col·licle superior (tectum en els vertebrats no mamífers) ha conservat la seva implicació funcional vinculada a la informació visual en la història filogenètica. La diferència fonamental és que, en el cas dels mamífers, no és un centre visual primari. En amfibis i peixos, el tectum integra la informació sensorial amb la informació motora, atès que aquesta regió presenta la capacitat d'activar els centres motors de la medul·la espinal. A partir dels rèptils, aquest tipus d'integració sensoriomotora es perd. D'altra banda, el col·licle inferior (torus semicircularis en els vertebrats no mamífers) s'ha vinculat amb el processament de la informació auditiva i aquesta funció s'ha anat conservant en tots els vertebrats. No obstant això, en els que ocupen un nínxol ecològic en què la informació auditiva adquireix una importància especial per a interaccionar amb el medi, la mida relativa d'aquesta estructura és superior.
De manera progressiva, el cerebel ha anat rebent i integrant informació sensorial de diferents modalitats (visual, auditiva, vestibular i somatosensorial), la qual cosa permet un control precís de l'equilibri del cos, la coordinació dels moviments i fins i tot l'aprenentatge de destreses motores.
Finalment, amb relació a la medul·la espinal, la seva organització s'ha mantingut poc variable al llarg de la història filogenètica. Algunes de les diferències que s'han trobat en els vertebrats estan relacionades amb el seu diàmetre i longitud, d'altres amb els eixamplaments cervical i lumbar de la medul·la espinal que apareixen per la innervació de les extremitats. En l'ésser humà, aquests eixamplaments es poden observar de manera clara a causa de la ingent quantitat d'informació que reben i envien els braços i les cames.
2.5. Conducta, adaptació i organització del sistema nerviós
El quocient de cefalització permet la comparació a partir d'una escala de diferents espècies animals. Un dels problemes de centrar-se en la mida cerebral absoluta és que augmenta amb la mida de la totalitat del cos i indueix a confusió en les comparacions de mida cerebral entre espècies diferents. El quocient de cefalització desenvolupat per Harry Jerrison manté aquest problema sota control en considerar la mida cerebral amb relació al d'un mamífer mitjà del mateix pes corporal.
La selecció natural ha anat modelant a poc a poc al llarg de la filogènia diferents aspectes relacionats amb el sistema nerviós, com el nombre de neurones de l'escorça cerebral, el nombre de contactes sinàptics, la velocitat de conducció del potencial d'acció i l'especialització estructural i funcional de diferents regions encefàliques. La flexibilitat cognitiva i
El desplaçament de l'interès cap a altres àrees va poder tenir la seva causa en diversos factors.
3.3.1. A la recerca de les respostes
Els problemes complexos no es resolen en blanc o negre, sinó en una àmplia gamma de grisos.
En primer lloc, no és possible respondre de manera categòrica les preguntes amb què hem tancat la secció anterior: el desenvolupament adequat de diferents comportaments requereix l'experiència en grau variable.
Queda clar, llavors, com d'inadequat és pretendre classificar els comportaments en categories dicotòmiques com a innat enfront d'adquirit o instintiu enfront d'après.
Podem considerar, en canvi, que els processos de desenvolupament de la conducta tenen diferents graus de flexibilitat en funció de com de permeables siguin a la influència de l'experiència. Els processos de desenvolupament més rígids s'ajusten, en general, a les conductes vinculades a esdeveniments en què està en joc la supervivència: esdeveniments en els quals no hi ha ocasió d'adquirir experiència ni risc d'"equivocar-se".
Actualment, el debat entre els etòlegs i els psicòlegs evolucionistes, sobre la prevalença dels diferents factors en el desenvolupament de la conducta, està resolt. Aquests dos enfocaments aporten informació complementària referent als mecanismes subjacents, la funcionalitat i les possibles relacions filogenètiques dels processos de desenvolupament del comportament.
3.4. La multiplicitat de factors que incideixen en el
desenvolupament del comportament
El desenvolupament és el producte d'una interacció bidireccional complexa entre els organismes i el seu ambient. A partir d'aquesta premissa, es pot considerar un gradient de variació quant a la permeabilitat del procés de desenvolupament del comportament enfront de les influències de l'ambient i de l'experiència primerenca dels individus.
Encara que el procés de desenvolupament del comportament molt sovint sembla iniciar-se en el moment del naixement de les cries, els estats prenatals també són determinants per a aquest procés. En aquesta etapa primerenca, els factors fisiològics afecten el desenvolupament del cervell i tenen conseqüències ineludibles per al comportament.
Les experiències postnatals primerenques també tenen un paper determinant en el desenvolupament de diversos comportaments, tant pel
que fa a les funcions sensoriomotores com als aspectes vinculats a la motivació dels individus. L'entorn visual primerenc, llavors, incideix en la configuració del desenvolupament del sistema perceptiu dels gats, amb efectes profunds en el comportament. D'altra banda, l'entorn social dels animals proveeix d'estímuls que també impacten en el desenvolupament de la conducta. No obstant això, els animals criats en aïllament, sense oportunitat de veure altres animals ni el personal encarregat de la seva cura o d'interactuar-hi, mostren una capacitat reduïda de reaccionar enfront d'aquest tipus d'estímuls negatius. La privació de la interacció social primerenca en aquests animals provoca una alteració radical dels patrons de comportament.
El desenvolupament de la conducta d'un animal està lligat al procés de creixement i als canvis del conjunt de les seves estructures corporals. Les conductes sexuals, que apareixen en les etapes adultes dels vertebrats, són producte dels canvis hormonals que ocorren com a conseqüència del desenvolupament i del creixement de les gònades. Quan el perfeccionament d'un patró de conducta està associat al desenvolupament del sistema nerviós de l'animal, es denomina maduració.
3.5. Diferents maneres d'aprendre
Thorpe defineix l'aprenentatge com "aquell procés que es manifesta a partir de canvis adaptatius en la conducta individual com a resultat de l'experiència". Sorgeixen d'aquí dues puntualitzacions rellevants: primer, que no és possible observar el procés directament, sinó que se'n registra l'efecte, i segon, que la modificació és una resposta adaptativa. Funcionalment, llavors, l'aprenentatge permet a l'animal ajustar el seu comportament a l'ambient local mitjançant l'experiència individual.
3.5.1. Habituació
L'habituació ha estat considerada la forma més simple d'aprenentatge perquè no involucra l'aparició de noves conductes sinó, per contra, una disminució de la resposta com a resultat de l'estimulació repetida, encara que no s'associï a un premi o a un càstig per a l'animal.
3.5.2. Aprenentatge associatiu
També designat com a condicionament, aquesta categoria d'aprenentatge es caracteritza perquè una acció o un estímul de poc significat de sobte adquireix valor en induir una conseqüència important.
Quan l'esdeveniment condicionant és un estímul neutral que prové de l'ambient, el fenomen d'aprenentatge es denomina condicionament clàssic, però si és una acció pròpia de l'animal serà referit com a condicionament operant o instrumental.
Condicionamentclàssic
Els comportaments d'exploració, orientació i reconeixement espacial són font de nombroses recerques, tant de camp com de laboratori, dutes a terme amb una diversitat d'espècies.
3.5.4. Aprenentatge sobtat o intuïtiu
La producció sobtada d'una nova reorganització adaptativa de l'experiència. Aquesta definició s'aplica a les situacions en què un animal resol problemes de manera tan rà- pida que es descarta que hagi fet possibles assajos en el medi extern.
Si homologuem aquest mecanisme amb el que succeeix entre els éssers humans, podríem dir que el mateix ens ocorre quan, després de pensar en un problema, sentim que "se'ns encén la bombeta". No obstant això, aquesta homologia comporta la possibilitat que els animals també accedeixin a les solucions dels problemes mitjançant "assajos mentals".
Si els animals reconeixen i extreuen de l'experiència anterior els principis o regles generals que apliquen a la solució de problemes anàlegs, llavors ens trobem enfront de l'establiment del que anomenem estratègia d'aprenentatge1. En la naturalesa, els animals s'enfronten a una diversitat de problemes, molts dels quals poden derivar de situacions similars. Per aquesta raó, el desenvolupament d'una estratègia d'aprenentatge ofereix un avantatge a l'animal que resol un mateix conjunt de problemes amb solucions similars ja apreses.
3.5.5. Aprenentatge social
L'aprenentatge social, en sentit ampli, és el que resulta de la influència de coespecífics. De manera més formal, podem definir l'aprenentatge produït socialment com els canvis que es fan efectius en el comportament d'un individu a partir de l'atenció que posa en la conducta d'un altre o en les conseqüències de la conducta d'un altre. No obstant això, qualsevol requereix un observador i un demostrador, i és aquest últim qui fa el comportament que més endavant reproduirà, totalment o parcialment, l'observador. Perquè sigui considerat aprenentatge, i no simplement un comportament facilitat o socialment provocat, la pauta adquirida per l'observador ha de ser executada amb posterioritat en el temps i s'ha de presentar allunyada de la influència directa del demostrador.
Per als animals que s'alimenten de manera activa, un individu que troba menjar es transforma en una bona font d'informació sobre on buscar el menjar, quins elements ingerir i quins evitar i, inclusivament, com manipular-los. És clar l'avantatge que això dóna als individus, els quals, en lloc d'explorar i experimentar per si mateixos, utilitzen aquesta informació i així s'estalvien temps i energia que queda disponible per a altres activitats.
La influència que exerceix l'acompliment d'uns individus sobre el comportament d'altres no es limita a les conductes alimentàries. També es
pot transmetre socialment la informació sobre qui són els depredadors i com evitar-los. Així mateix, l'elecció de parella pot ser, en algunes circumstàncies, determinada per transmissió social: en la investigació amb peixos s'ha demostrat que les femelles prefereixen per a apariar-se els mascles que han estat triats per altres femelles.
Dins de les influències socials, la imitació té un lloc privilegiat encara que no exempt de controvèrsies. Com a manera d'aprenentatge social, la imitació sembla la més sofisticada, i està implicada en el que podem anomenar intel·ligència en els animals no humans, i també en els processos de transmissió cultural i en l'establiment de tradicions.
3.5.6. Empremta
L'empremta només ocorre en un període crític primerenc en la vida, després del qual és irreversible. A més, influeix en comportaments que poden no exhibir-se en el moment de l'aprenentatge, com ser, per exemple, el comportament sexual en l'etapa adulta. I finalment, a partir de l'empremta l'animal aprèn les característiques prò- pies de la seva espècie de l'experiència amb un individu particular, que normalment és la mare.
En definitiva, l'essència del que avui coneixem com a empremta filial és que, per mitjà de la simple exposició a un estímul, durant un període sensible, l'animal n'aprèn les característiques i estableix un comportament filial preferent cap a aquest estímul.
3.5.7. La interacció de l'aprenentatge amb les tendències heretades
Si l'ambient és estable al llarg del temps, l'aprenentatge implica costos més alts que els comportaments fixos; però, en l'altre extrem, en un món totalment impredictible, no tindria sentit aprendre res. En una situació intermèdia, entre l'estabilitat i la variabilitat absolutes, sorgeix la "impredictibilitat predictible": quan les condicions ambientals significatives per a l'eficàcia biològica canvien al llarg de les generacions però es mantenen constants a l'interior d'aquestes és quan es veu afavorida l'evolució dels aprenentatges.
Els animals necessiten una predisposició i preferències genètiques que canalitzen selectivament l'atenció cap a uns aspectes de l'ambient i no cap a d'altres i així aprendre.
3.6. La plasticitat del comportament: variació individual i
síndromes de comportament
