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TEMA 3. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN CELULAR EN PROCARIOTAS (II): MOVILIDAD,
ADHERENCIA Y RESERVAS
1.- Movilidad bacteriana: distribución y tipos.
_- Movilidad en medio líquido: a) Activa: flagelos bacterianos; b) Pasiva: vacuolas de gas.
- Movilidad en medios de alta viscosidad y/o substrato sólido: c) movilidad de espiroquetas; d) movilidad por deslizamiento. a) Flagelos bacterianos: estructura y composición del filamento y cuerpo basal. Disposición en la célula. Velocidad de rotación, sentido y fuente de energía. Velocidad de desplazamiento de bacterias flageladas. Síntesis del flagelo. Movimiento de las bacterias con flagelación polar y peritrica. Flagelos de arqueas. Semejanza del flagelo con otras estructuras filamentosas de superficie. Tactismos: tipos. Fototactismo, aerotactismo. Quimiotactismo: movimiento de bacterias flageladas en gradientes químicos: descripción. Bases moleculares del quimiotactismo: atrayentes y repelentes, proteínas MCP y proteínas Che. Magnetosomas: naturaleza y composición. Orientación en el campo magnético. b) Vacuolas de gas: naturaleza y composición, propiedades físicas, distribución. c) Movilidad de espiroquetas: el filamento axial, composición y movimiento. Propiedades generales. d) Movilidad por deslizamiento: propiedades y distribución. Mecanismos subyacentes conocidos: fimbrias tipo IV y movilidad social de mixobacterias. Mecanismos hipotéticos: movilidad en Bacteroidetes. 2.- Adherencia: mecanismos y estructuras celulares implicados. La formación de ‘biofilms’ y los procesos de colonización de superficies.
- Cápsulas y capas mucosas: estructura y composición química. Síntesis. Funciones asociadas. Ejemplos.
- Fimbrias y pelos: estructura y composición. Tipos. Funciones asociadas. Pelo sexual y conjugación. Otros ejemplos.
- Tallos, zonas adherentes (“holdfast”) y otras estructuras de fijación. Bacterias sésiles vs bacterias móviles: ventajas asociadas a la fijación a superficies. 3.- Reservas citoplásmicas: A) Gránulos de reserva de carbono: glucógeno, almidón, PHB. B) Otras sustancias de reserva: nitrógeno (cianoficina), fósforo (polifosfato) y azufre. Función, síntesis y movilización. C) Compartimentos pigmentarios o enzimáticos: clorosomas. Carboxisomas y enterosomas._
**2.- Adherencia: mecanismos y estructuras celulares implicadas. La formación de ‘biofilms’ y los procesos de colonización de superficies.
- Cápsulas y capas mucosas: estructura y composición química. Síntesis. Funciones asociadas. Ejemplos.
- Fimbrias y pelos: estructura y composición. Tipos. Funciones asociadas. Pelo sexual y conjugación. Otros ejemplos.
- Tallos, zonas adherentes (“holdfast”) y otras estructuras de fijación. Bacterias sésiles vs bacterias móviles: ventajas asociadas a la fijación a superficies.**
Los procariotas tienen estructuras superficiales por encima de la pared celular que permiten su adhesión a sustratos vivos o muertos. Podemos distinguir dos grupos de estructuras: Cápsulas y capas mucosas Fimbrias y pelos Tallos, zonas adherentes (“holdfast”) y otras estructuras de fijación
1. Cápsulas y capas mucosas
La cápsula es una masa fibrosa de polisacáridos (que pueden ser monótonos como los formados por celulosa, o complejos, aquellos que no tienen una estructura definida) que forman parte de una superficie viscosa y pegajosa, el moco superficial o glucocálix, que les proporciona consistencia y rigidez impidiendo su desprendimiento y deformación. Además, pueden excluir colorantes como la tinta china, tal y como vemos en la foto.
Las cápsulas se forman en el interior de la célula, en el periplasma, donde se unen sus subunidades hasta que se transportan al exterior donde forman fibras que implican al bactoprenol , un lípido importante en la síntesis de peptidoglucano. Existen casos en los que las fibras de polisacáridos no se producen en el interior de la célula, sino que todo el proceso de realiza en el exterior de la célula catalizado por enzimas dependientes de azúcares y con ayuda del ambiente. Un ejemplo destacado es la fabricación de las cápsulas en un medio rico en sacarosa
donde se forman levanos, polímeros lineales de glucosa que comienza con una fructosa D-fructosa- glu y dextranos, polímeros lineales de fructosa que comienza con una glucosa D-glucosa-fruc.
Ejemplo de clase de la caries: La caries es causada por un microorganismo patógeno ( Streptococcus mutant ) que sintetiza polisacáridos insolubles de sacarosa. La aparición de las caries se debe a la acidificación de la placa dental como consecuencia del metabolismo de hidratos de carbono (azúcares).
Además de todo esto, existen casos excepcionales donde la cápsula está formada por polipéptidos como ocurre en el género Bacillus , cuya cápsula presenta polisacáridos y ácido poli- D-glutámico en las células de B.anthracis.
De la misma manera, la capa mucosa tiene la misma composición química que la cápsula aunque es menos rígida y se deforma con facilidad. Por lo tanto, presentan las mismas funciones biológicas. Entre estas funciones encontramos:
Permite la adherencia a los tejidos del huésped formando bioflims o biopelículas, ecosistema de microorganismos asociados a una superficie viva o inerte con características funcionales y estructuras complejas. Dificulta la acción de anticuerpos, bacteriófagos y células fagocíticas ( Streptococus pneumonae ). Regulan el intercambio de agua, iones y nutrientes por lo que pueden constituir un almacén de agua en situaciones de desecación como ocurre con el género Baijerinkia.
2. Fimbrias y pelos (pili)
Son estructuras tubulares y huecas formadas por proteínas que aparecen en la superficie de algunas bacterias como sistema de anclaje (no están presentes en todas las bacterias).
Por un lado, las fimbrias son cortas y numerosas y solo se insertan en la pared y la cápsula. Tienen la capacidad de adherirse a los sustratos permitiendo que las bacterias interaccionen entre sí formando masas (películas superficiales producidas por bacterias aerobias bioflims ) y, además, en bacterias patógenas, sirven para reconocer y adherirse a determinados tejidos ( E.coli está implicada en las infecciones urinarias).
Por otro lado, los pili son estructuras similares a las fimbrias pero más largos y menos numerosos. Además, son capaces de atravesar la membrana citoplasmática y suelen actuar como vías a través de las cuáles las bacterias intercambian su material genético. Entre las funciones de estas estructuras encontramos:
Adherencia a los sustratos o células. Transferencia del material genético entre bacterias como, por ejemplo, durante la conjugación y transformación mediante los pili que funcionan como receptores específicos para algunos virus (transformación y transducción) y contribuyen a la fijación de bacterias (conjugación).
Inyectisomas : transferencia de toxinas desde una bacteria patógena al citoplasma de una célula hospedadora. Es característica de bacterias como la E. coli.
En algunos casos son retráctiles, se retraen por polimerización- despolimerización en su base y se encuentran situadas en los polos de las bacterias determinando su movimiento cuando localizan un sustrato al que adherirse.
Anillo L = membrana externa. Anillo P = capa de peptidoglucano Anillo MS y C = membrana citoplasmática
apéndices largos semirrígidos, libres por un extremo y unidos a la célula por el otro. Según su número y localización se distinguen varios tipos:
a) Perítricas : varios flagelos distribuidos por toda la superficie bacteriana. b) Polares (monotrica) : los flagelos se localizan en un único extremo (en general solo uno). c) Bipolares (anfitrica) : los flagelos se localizan en ambos extremos. d) Lofotricos : los flagelos se acumulan en un región formando un penacho.
No es posible verlos al microscopio óptico ya que son extremadamente finos, pero sí que son observables en un microscopio de campo oscuro o electrónico de transmisión. Estructura flagelar
Los flagelos tienen forma helicoidal y están compuestos por un cuerpo basal (conjunto de anillos) y un largo filamento constituido por subunidades de una proteína llamada flagelina. El cuerpo basal está fijo e la membrana citoplasmática y está formado por 4 discos. La forma y longitud del flagelo está determinada por su dirección de rotación debida a un gradiente de protones.
Al incio del filamento hay una región más ancha llamada gancho (“hook”) formado por un único tipo de proteína distinta a la flagelina y cuya función es unir el filamento a la parte motora del flagelo, el cuerpo basal. Esta estructura es el motor del flagelo y se encuentra anclado en la membrana citoplasmática donde forma un sistema de anillos. Por un lado, las Gram negativas presentan 4 anillos: los dos primeros móviles y están anclados en la membrana citoplasmática (anillo C y MS) y los otros dos son fijos y se sitúan en la capa de mureína (anillo P) y en la membrana externa (anillo L). Por otro lado, las Gram positivas solo presentan los dos anillos internos debido a que presentan una capa de mureína muy gruesa. Este hecho sugiere que los anillos P y L solo sirven de anclaje. Alrededor de los dos anillos internos se encuentran unas proteínas denominadas Mot que transforman el flujo de protones en movimiento rotatorio causante del movimiento flagelar y las Fli que invierten en la rotación del flagelos en respuesta a señales intracelulares.
La rotación del flagelo puede realizarse en sentido horario (CW) o anti-horario y puede alterarse cuando interacciona con otros elementos citoplasmáticos. Lo único que puede controlar es el gradiente de protones generado.
Síntesis de flagelos en bacterias
Los flagelos se sintetizan siguiendo una determinada pauta. Existen una gran cantidad de genes y proteínas implicadas en este proceso (unos 40 genes). Los flagelos no crecen por la base sino que crecen por su punta. Por ello, lo primero que se sintetiza son los anillos MS y C que se insertan en la membrana y la varilla central que atraviesa el sistema. A continuación, se adicionan las proteínas de anclaje, Mot y, más adelante, los anillos superiores P y L. Luego, se sintetiza el gancho antes del inicio de la formación del filamento flagelar. Las flagelinas se forman en los ribosomas del citoplasma y pasan a través de un canal situado en la varilla central hasta situarse en su extremo donde se encuentra una proteína terminal, cap que se encarga de organizar la disposición de las flagelinas recién sintetizadas en el filamento. Como vemos, la flagelina recién sintetizada se añade en el extremo más externo del filamento dejando a la más vieja en la base. El crecimiento del flagelo ocurre de manera continua hasta que alcanza su longitud final. Cuando se rompe puede ser reparado a través de la adición de nuevas unidades de flagelina.
Flagelos de arqueas
Los flagelos de las arqueas no son equiparables con los de las bacterias puesto que presentan varios tipos de flagelina, no tienen un cuerpo basal típico y, durante su síntesis, éstos crecen por la base y no por los extremos. Además, la energía para su movimiento proviene de la hidrólisis del ATP.
Sin embargo, a pesar de estas diferencias, los flagelos de las arqueas son estructuras análogas en función a los de las bacterias ya que ambos giran sobre su base para generar el movimiento de la célula.
Movilidad por deslizamiento de las bacterias flageladas
El modo de locomoción más estudiado en bacterias flageladas es cuando se encuentran en una suspensión líquida. Además, cuando el estado energético es óptimo, las bacterias están continuamente en movimiento mientras exista el gradiente de H*. Se distinguen dos modos:
Por un lado, encontramos el movimiento debido a los flagelos perítricos. En ellos, el movimiento hacia delante se debe a la rotación de los flagelos en sentido contario localizados en la dirección opuesta. En determinadas ocasiones, se produce una “voltereta” o tumbo en la que los flagelos se separan y se reorientan volviendo a formar el penacho y alterando la dirección de inicio. El tiempo
Mecanismo del quimiotactismo:
El quimiotactismo implica la participación de una gran cantidad de factores, algunos de ellos son proteínas como la MCP (methyl-accepting cheemotactic protein/ proteína quimiotáctica aceptora de metilos), proteína asociada a la membrana citoplasmática que tiene múltiples zonas receptoras a las que se le unen tanto sustancias atrayentes como repelentes. Esta unión provoca una serie de cambios conformacionales en la MCP (adición (repelente) o no (atrayente) de grupos metilo). También existen enzimas y proteínas citoplasmáticas que se encargan de transferir la señal hasta el cuerpo basal del flagelo mediante una cascada de fosforilaciones. Todas estas proteínas se conocen como Che (chemiotactism- quimiotactismo).
Cuando un repelente se une a la MCP, aumenta el número de grupos metilos por lo que se produce un cambio conformacional que inicia una cascada de fosoforilaciones que transmiten la señal hasta el cuerpo basal del flagelo induciendo su giro y la aparición de “tumbos” debido a los paros. Cuando un atrayente se une a la MCP, presenta un menor grado de metilación por lo que no produce esta cascada de fosforilaciones y es más raro que se produzcan los paros, cosa que concuerda con lo explicado anteriormente.
La enzima CheA no se fosforila y no hay una cascada de reacción, el CheA es una quinasa sensora que se fosforila cuando no está unido el atrayente y fosforila al CheY para que interaccione con las proteínas fili induciendo el giro en sentido horario (frenando). Las enzimas CheB y CheZ eliminan la fosforilación de CheY y la metilación de la MCP regulando el sistema.
Como vemos en la imagen, existen una gran variedad de proteínas MPCs dependiendo de la posición que ocupen y la sustancia que reconozcan (tanto atrayentes como repelentes). En general, estas proteínas se suelen encontrar en los polos de la bacteria. Además, cuando estamos en un medio donde hay tanto repelentes como atrayentes, el efecto de los atrayentes es mucho mayor que el de los repelentes.
Fototactismo : las bacterias responden a sustancias como el oxígeno la luz (actúan como estímulos) de manera positiva o negativa. Aerotactismo : Movimiento orientado en relación a la fuente de oxígeno, como ocurre de modo positivo con bacterias aeróbicas.
Magnetosomas
Los magnetosomas son partículas cristalinas constituidas por magnetita, un mineral del hierro, rodeados de una capa de fosfolípidos y proteínas. Esta estructura les proporciona la capacidad para orientarse en el campo magnético terrestre ya que convierte a las células en dipolos magnéticos. De esta manera, pueden orientarse y desplazarse siguiendo las líneas de un campo magnético. En general, se suelen orientar hacia abajo lo que facilita su forma de vida ya que las aleja de las zonas más oxigenadas (zonas más altas) puesto que suelen ser bacterias anaerobias. Su movimiento no es de arrastre sino que, la mayoría de ellas presentan flagelos y los utilizan para orientarse.
b) Movilidad de espiroquetas: el filamento axial, composición y movimiento. Propiedades generales.
Las espiroquetas, como ya sabemos, poseen una organización morfológica peculiar. Presentan una forma helicoidal y una superficie celular con una serie de filamentos arrollados sobre sí mismos que se originan en los polos de la célula y que pueden formar una cresta en el periplasma. El conjunto de filamentos se conoce como filamento axial o flagelo periplásmico. Estos flagelos imprimen un movimiento rotatorio sobre el cuerpo basal (rodamiento de la hélice), que determina su característico movimiento de sacacorchos. De esta manera, pueden avanzar hacia delante o hacia atrás y pueden flexionarse en uno u otro sentido permitiendo que la bacteria repte sobre medios sólidos. Además, presentan un tactismo positivo puesto que no pueden desplazarse en medios líquidos pero si en medios viscosos (zonas fangosas o mucosa bucal).
c) Vacuolas de gas: naturaleza y composición, propiedades físicas, distribución.
Otro fenómeno de locomoción, aunque no se considera como una forma de movimiento ya que las células que los poseen son inmóviles, son las vacuolas de gas que les permiten flotar en medios líquidos disminuyendo su densidad relativa. Con ello, consiguen no depositarse en el fondo y así poder acceder a ciertos nutrientes como la luz o el Estas estructuras están presenten tanto en bacterias como en arqueas. Las vacuolas de gas son estructuras fusiformes y huecas localizadas en el citoplasma que permiten la libre difusión de gases y que se encuentran rodeadas de una capa muy resistente formada por dos proteínas (GvpA y GvpB gas vacuole protein). Esta capa les permite soportar grandes presiones. Cuando la vacuola se colapsa o es sometida a una presión elevada puede romperse y pierden su utilidad. De esta manera, las bacterias y arqueas deben volver a sintetizar nuevas vacuolas de gas ya que no se pueden volver a inflar. Son características de las cianobacterias.
e) Movilidad por deslizamiento: propiedades y distribución. Mecanismos subyacentes conocidos: fimbrias tipo IV y movilidad social de mixobacterias. Mecanismos hipotéticos: movilidad en Bacteroidetes.
Movimientos en las superficies sólidas
En medios sólidos como el agar, algunas bacterias crecen a partir de una única colonia dando lugar a oleadas concéntricas, “swarming”. En estos casos, las bacterias crecen a medida que van agotando los nutrientes del medio. Una vez agotados, se desplazan a otras zonas a través de flagelos perítricos presentes en las células de la periferia. Cuando se ha llevado a cabo este desplazamiento, la colonia se estabiliza y vuelve a crecer hasta agotar los nutrientes. De esta manera, son capaces de colonizar todo el espacio disponible.
medios ricos en azúcares. Dentro de los gránulos de reserva de carbono, estos se pueden almacenar en dos tipos:
En forma de ácido poli-β-hidroxibutírico (PHB), que es un polímero que permite la formación de grandes gránulos donde almacena azucares para ser metabolizados cuando las condiciones del medio mejoren.
En forma de glucógeno o almidón, que proceden de la captación de moléculas de glucosa formando gránulos poco visuales.
Otro tipo de sustancias de reserva son los gránulos de azufre (S) en aquellas bacterias que requieren ácido sulfhídrico o sulfuro. Al oxidar estos compuestos, producen S elemental que es el que almacenan en estos gránulos debido a que es insoluble u queda atrapado en el periplasma.
No clase
Otros tipos de reserva son los gránulos de cianoficina , compuestos por polipéptidos grandes que contienen aproximadamente la misma cantidad de los aminoácidos arginina y ácido aspártico y que acumulan el exceso de nitrógeno. Otro tipo de reservas son los carboxisomas, presentes en muchas cianobacterias, bacterias mirificantes y tiobacilos. Contienen la enzima ribulosa-l,5- bisfosfato carboxilasa (Rubisco) y sirven como reserva de esta enzima pudiendo ser el lugar de fijación de CO2.
TEMA 4. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN CELULAR EN PROCARIOTAS (III): DIVISIÓN
Y DIFERENCIACIÓN
1.- Crecimiento y división celular en procariotas:
_- Crecimiento en bacterias unicelulares, filamentosas y miceliales.
- División celular: fisión binaria y divisiones desiguales (gemación, fisión múltiple). ciclo de división celular y su regulación, replicación del DNA, segregación del cromosoma y Septación. Implicación de las proteínas FtsZ, MreB, Min y similares. Divisoma. 2.- Ciclos de vida de bacterias unicelulares con alternancia de dos estados celulares: A.- Célula vegetativa- célula de resistencia: A1.- Endosporas bacterianas: distribución, proceso de esporulación y sus fases, control genético de la diferenciación de endosporas, composición química y estructura de la endospora y diferencias respecto a la célula vegetativa, proceso de activación y germinación. Durabilidad de las endosporas. A2.- Cistos de Azotobacter, cuerpos elementales de Chlamydia y otras células de resistencia. B.- Célula colonizadora – célula reproductora: Caulobacter. Bdellovibrio. 3.- Ciclos de vida de bacterias multicelulares o miceliales con alternancia de estados: las mixobacterias, los estreptomicetos. 4.- Diferenciación celular auténtica: células especializadas en cianobacterias filamentosas: heterocistos y acinetos._ 1. Crecimiento y división celular en procariotas:
a. División celular: fisión binaria y divisiones desiguales (gemación, fisión múltiple). Ciclo de división celular y su regulación, replicación del DNA, segregación del cromosoma y septación. Implicación de las proteínas FtsZ, MreB, Min y similares. Divisoma.
La mayor parte de los procariotas se reproducen mediante fisión binaria. En estos casos,
al llegar a un determinado tamaño, la célula da lugar a dos células hijas pequeñas, idénticas en tamaño y funcionalidad. Estas células crecen hasta alcanzar el doble de su tamaño, momento en el
cual aparece un tabique que las separa. Ese tabique se conoce como septo. El tiempo transcurrido para que una célula pueda formar dos células hijas se denomina tiempo de generación.
Hay dos rutas metabólicas que funcionan a la vez en este proceso. Por un lado, una de ellas, replica y reparte el DNA en las dos células hijas mientras que la otra lleva a cabo la citocinesis
(formación del septo y formación de las células hijas). Aunque estas rutas se solapan, normalmente se tienen en cuenta como camino separados.
En cuanto a las divisiones desiguales encontramos tanto la gemación como la fisión
múltiple. Por un lado, en la gemación , las células hijas no tienen el mismo tamaño ni la misma funcionalidad que la célula madre. La célula hija es más pequeña y se denomina yema que crece
hasta alcanzar el tamaño de la célula madre. En la gemación con hifas, las bacterias forman las yemas en el extremo de la prosteca.
Por otro lado, en las bacterias sésiles , que están fijas al sustrato y viven unido a él, la célula hija es similar a la madre pero, en vez de estar fija al sustrato, presenta un flagelo que le permite moverse por quimiotaxis hasta encontrar un sustrato adecuado donde asentarse, transformándose en una célula fija al sustrato. Por tanto, presenta dos formas:
SÉSIL : inmóvil. fija al sustrato MÓVIL : con un flagelo que le permite moverse hasta encontrar un zona adecuada donde puede crecer y dividirse.
Por último, otro tipo de división que encontramos es la fisión múltiple. En esta caso, el núcleo se divide sucesivas veces antes de la división del citoplasma, produciendo un gran número de células hijas. Este tipo de división se da en algunos géneros de bacterias, como Bdellovibrio, donde aumenta de tamaño hasta formar un gran filamento (ejemplo bacterias parásitas que se incorporan en el espacio periplásmico del huésped, cambiando su permeabilidad de membrana y captando los nutrientes de la célula huésped). Una vez, alcanza un tamaño óptimo, se produce la división celular que da lugar a varias células hijas con flagelos. Cuando ya están formadas, utilizan tanto enzimas como su fuerza mecánica para degradar la pared del huésped y salir al exterior. Este es uno de los pocos casos de parasitismo que se dan en bacterias por lo que tiene una gran importancia.
Bdellovibrio: Crecimiento prolongado de una célula hasta formar un filamento y posteriormente una división celular que da lugar a varias células hijas. Es un parásito de bacterias, que se introduce en el espacio periplasm´tico y cambia la permeabilidad de la membrana para absorber nutrientes. Nada a una velocidad muy elevada. Pierde el flagelo cuando parasita la bacteria, que se va degradando hasta que ocurre la fisión múltiple. Pleurocapsales: Las células crecen a partir de una célula inicial, el baeocito. Ocurre una primera división desigual y la parte más grande del resultado de esa primera división sufre un proceso de fisión múltiple, que da lugar a numerosos baeocitos nuevos.
En estos puntos, la horquilla se abre y se inicia la
replicación que dará lugar a dos copias idénticas. El replisoma es el conjunto de proteínas que se encargan de
llevar a cabo este proceso. Dentro de esta estructura, encontramos proteínas como las MreB o la FtsK,
involucradas en la separación del DNA.
Si nos encontramos en un ambiente propicio con
unas condiciones nutricionalmente óptimas, el proceso de división se produce aceleradamente, empezando una
nueva copia del ADN antes de haber acabado la primera (se inicia otra ronda de replicación). En esos casos, el
origen es utilizado de nuevo antes de que la primera replicación acabe. Al sintetizarse el nuevo ADN, los dos
orígenes (el nuevo y el recién sintetizado) se separan yendo cada uno a un extremo de la célula hija por lo que
estas, en realidad, poseen un cromosoma y la mitad de otro. Este hecho incrementa la dosis génica (mayor
número de genes) por lo que las células pueden tener más de una copia de un cromosoma.
Este proceso es de gran importancia ya que si los cromosomas no están separados no se puede producir la septación. La septación consiste en la formación de un tabique que separa las
dos células hijas. Este proceso puede dividirse en varios pasos:
- Selección del sitio donde se formará el septo
- Formación de una estructura especial llamada Anillo Z , que divide la célula mediante constricción
- Unión del anillo Z a la membrana plasmática y a sus componentes
- Ensamblaje de la maquinaria que sintetizará la pared celular
- Construcción del anillo Z y formación del septo
Proteínas Fts
Para la división celular, son esenciales una serie de proteínas presentes en todos los
procariotas: las proteínas Fts (Filaments temperature sensitive). En la célula, las
proteínas Fts forman un complejo de división llamado divisoma que se trata de una
estructura sintetizadora que se forma sobre una especie de andamio, el anillo Z. El
divisoma solo se forma cuando la célula ya ha alcanzado su longitud normal y sus copias
de cromosoma están físicamente separadas.
Una de las proteínas Fts más importantes es la FtsZ que forma un anillo alrededor del
anillo Z situado en la placa ecuatorial de la célula. Esta proteína define el plano de división
de la célula, ya que será donde se forme el septo.
La proteína FtsZ se considera
una proteína homóloga a la tubulina
de eucariotas. Al igual que la
tubulina, forma los filamentos que
constituyen el anillo Z, y promueve
la septación gracias a su actividad
GTPasa, que facilita el
estrechamiento del anillo. Además,
de la FtsZ, el anillo Z presenta otras
proteínas necesarias como FtsA y
ZipA. Estas proteínas sirven de
anclaje para conectar el anillo Z con
la membrana plasmática y
estabilizar el divisoma. También
contiene proteínas necesarias para
la síntesis de peptidoglucano, como
FtsI y FtsW.
El paso final en la división celular conlleva una constricción del anillo Z, por
acortamiento de las subunidades de FtsZ que viene acompañado de una invaginación de la
membrana y de la síntesis del septo.
Proteínas Min
¿Cómo sabe la célula donde tiene que formar
el anillo Z? La localización del punto medio para la formación del anillo Z viene marcada por una
serie de proteínas llamadas Min, en especial, MinC y MinD. Para determinar este punto, las
proteínas MinCD viajan en espiral a lo largo de la longitud de la célula oscilando de un polo a
otro. A lo largo de este recorrido, se suelen acumular en los polos dejando una menor
densidad en el centro (por donde pasan menos). Por tanto, donde la concentración de MinCD es
baja (zona central) es donde se produce la polimerización del anillo Z que marcará donde
se produce el septo.
Proteínas MreB
Además de determinar la forma celular de las bacterias, existen algunas proteínas que
muestran una cierta homología con las proteínas del citoesqueleto de eucariotas. Como sabemos, los microorganismos carecen de citoesqueleto
como tal pero presentan proteínas muy similares que realizan funciones similares. Un ejemplo que ya hemos visto es el de las proteínas FtsZ y la tubulina. Otro ejemplo, son las proteínas MreB , que,
además de determinar la forma bacilar (sin ella se convierten en cocos), son homologas a los filamentos de actina de eucariotas. En bacterias, se dispone formando bandas en espiral a lo largo
de la célula por debajo de la membrana plasmática Además, MreB permite que muchas de las funciones sean polares, ayudando a mantener proteínas en los sitios correctos.
Las endosporas son células muy especializadas con varias capas de protección. Su
citoplasma está mucho más deshidratado que el de las células vegetativas (alrededor de un 25% del normal) y con un pH un poco más ácido. Estas características contribuyen a que las enzimas
permanezcan semiactivas. Además, presentan otros componentes que no se encuentran en la célula vegetativa. Uno de ellos es el ácido dipicolínico , que suele unirse al Ca2+. Esta molécula se
relaciona con la refracción brillante que muestran en el microscopio óptico. Su función es secuestrar la poca agua del citoplasma (disminuyendo su humedad) e interaccionar con el ADN
para aumentar su resistencia a factores externos.
Otro componente que podemos encontrar son unas proteínas conocidas como SASPs
(small acid soluble spore proteins). Este conjunto de proteínas se unen al ADN otorgándole una gran resistencia frente a diversos factores, como temperaturas extremas o rayos UV. Además de
esta función, cuando la endospora germina, las proteínas se utilizan como fuente de carbono y nitrógeno.
Como ya hemos comentado, la cubierta de la endospora está formada por varias capas. Por encima
de la pared propia de las Gram positivas, se encuentra el córtex (zona clara) que se trata de una gruesa capa
de peptidoglucanos modificados (el peptidoglucano utilizado se parece a la mureína pero tienen un menor
grado de entrecruzamiento. Más adelante, encontramos varias láminas que se corresponde con la cubierta
propia de la espora, formada por proteínas, muy impermeables y resistentes a la penetración de
sustancias tóxicas. Estas proteínas son ricas en cisteína y resistentes a tratamientos proteolíticos.
Seguidamente se encuentra el exosporio.
Durante el proceso de formación de la endospora, en algunos géneros, como Bacillus se
forman unos cristales piramidales (cristales paraesporales) junto a la endospora. Estos cristales
están constituidos por una proteína tóxica para algunos
insectos, y se utiliza como insecticida natural.
El proceso de esporulación es largo y costoso (existen hasta unos 200 genes implicados).
En el proceso de formación de la endospora encontramos varias etapas. El primer paso consiste en la capacidad de la célula de detectar que las condiciones del medio no son óptimos (carencia de
algunos nutrientes esenciales). Posteriormente, se va diferenciando una zona central en la que el nucleoide se alarga ( estadio I ). A continuación, en el estadio II , se inicia una división celular asimétrica, que no afecta a la pared de la célula. De esta manera, se queda una copia del cromosoma
en cada lado, sin producirse ningún septo. En el estadio III se produce algo parecido a un proceso de fagocitosis, en la que la célula madre (la grande) envuelve por completo a la futura endospora (la
pequeña) en una vacuola específica. Más adelante, comienzan a formarse el córtex y se empiezan a acumular Ca2+ y de ácido dipicolínico. A medida que se van acumulando estas sustancias, se forma
la cubierta de la espora. Una vez se han completado las distintas capas y la deshidratación, se dice que la espora ha madurado. Por último, se produce la lisis de la célula madre y la espora es liberada.
Cuando las condiciones del medio son óptimas, la espora es capaz de germinar al recibir los
estímulos oportunos, pese a no tener ningún tipo de metabolismo. Este proceso se caracteriza por el hinchazón de la endospora, la ruptura de las distintas envolturas, del ácido dipicolínico y del
calcio y por la absorbción de agua hasta alcanzar un determinado tamaño. La germinación se puede dividir en 3 fases:
Activación : estímulos que incrementan la tasa de activación de la endospora. Un ejemplo es el choque térmico. Germinación : necesita estímulos específicos característicos de cada especie, como glucosa, calcio,… Crecimiento : requiere que en el medio haya suficientes nutrientes para que puedan desarrollarse en condiciones adecuadas y dar lugar a una bacteria activa.
La germinación puede abortarse si alguno de los requisitos no se cumple.
3. Ciclos de vida de bacterias multicelulares o miceliales con alternancia de estados: las mixobacterias, los estreptomicetos.
Además de estos ciclos, existen otros organismos que forman
células de resistencia que no son endosporas y no son tan resistentes, pero que pueden aguantar algunas situaciones como por ejemplo la
desecación. Estos casos tan especiales se dan en dos grupos de bacterias: las mixobacterias y los estreptomicetos.
Por un lado, las mixobacterias forman una especie de acúmulos de células muy coloridos ( cuerpos fructíferos ). En estas estructuras, las
células comienzan siendo células vegetativas de tipo bacilo pero, más adelante, se desarrollan como mixosporas con gruesas paredes de
protección que les permiten vivir en medios con poca cantidad de nutrientes y agua. Además, este grupo de bacterias forman parte de
antibióticos y suelen vivir parasitando otras poblaciones bacterianas (bacteria “canibales”).
