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1. Fotosistemas. Fotofosforilación cíclica. Donadores electrónicos en fototrofos anoxigénicos. Fototrofos **anoxigénicos aerobios. Fototrofía con rodopsinas procarióticas.
- Las reacciones de abastecimiento de energía y poder reductor en fotolitotrofos y fotoorganotrofos** oxigénicos y anoxigénicos.
MODALIDADES DE FOTOTROFÍA
Características generales :
La fotosíntesis es un proceso en el que se transforma la energía luminosa en energía química a través de los fotosistemas. Este proceso está ampliamente distribuido entre los distintos tipos de bacterias (no existen arqueas fotosintéticas ya que ninguna de ellas está adaptada a aprovechar la luz mediante clorofilas). Dentro de las bacterias, este proceso es muy diverso y aparece en diversos grupos (otro aspecto diferencial es la composición de los PS). Exceptuando las cianobacterias que llevan a cabo una fotosíntesis igual que la de los organismos eucariotas (plantas y algas), el resto realizan una fotosíntesis simple (constan de un único fotosistema) y no generan O 2 ya que no utilizan agua. Por ello, este tipo de fotosíntesis también se conoce como fotosíntesis anoxigénica. 3 comportamientos básicos:
FLA (fotolitoautotrofo) obligado: cianobacterias (dos PS) y bacterias fotosintéticas verdes del S ( Chlorobium ). FLA facultativo: FOH (si hay materia orgánica forma preferente) o FLA (si no hay materia orgánica). FOH obligado: Heliobacterium y Chloroacidobacterium.
En esta tabla solo hay representados 5 de los 6 grupos comentados (falta Chloroacidobacterium ). En la siguiente tabla podemos observar la enorme diversidad de clorofilas y bacterioclorofilas. Además, podemos ver como los picos de absorción de estos pigmentos llegan incluso
al infrarrojo (luz de muy baja potencia energética) que otros organismos no son capaces de absorber por lo que, estos micro., son los únicos capaces de aprovecharla (el tipo de clorofila utilizado por cada tipo de bacterias, pues esto determinara a la longitud de onda que podrá absorber cada organismo, y también las posibles competencias por la luz). De esta tabla, las que tienen un pico de absorción a longitudes de onda más elevadas son las bacterias púrpuras y las heliobacterias. De todo esto, es importante quedarnos con el pico en el que se produce la máxima absorción y en qué tipo de ambientes serían capaces de producir un crecimiento máximo.
De entre los pigmentos fotosintéticos más empleados por los fotoautotrófos encontramos distintos carotenos que protegen del efecto fotooxidador y, en las cianobacterias, encontramos la polificobilina. Cada uno de estos pigmentos es el causante del color del organismo. Por el momento se tiene constancia de 7 tipos distintos de bacterioclorofilas:
Las bacterioclorofilas a y b aprovechan longitudes de onda cercanas al espectro infrarrojo y visible rojo, muy distintas a las demás por lo cual los organismos que las posean (bacterias purpura) podrán colonizar medios con otras características y tendrán menos competencia. Las bacterioclorofilas c, d, e y f son pigmentos antena normalmente, se usan para la recolección de luz dirigiéndola hacia el centro de reacción. También son utilizadas por las bacterias verdes del azufre (c, e y f) y por las bacterias verdes no del azufre (d)
bajas intensidades, de hecho se pueden encontrar en el mar negro a profundidades de -80m. Compiten con las bacterias rojas del azufre, pero como su eficiencia es mayor, pueden bajar a profundidades mayores para no tener competencias y crecer más rápido.
Flujo de e- y fotofosforilación
En las verdes purpuras, los pigmentos antena absorben la radiación luminosa cediendo los e- al centro de reacción y, de éste, a los aceptores electrónicos. De esta manera, el fotosistema se excita hasta alcanzar un potencial negativo y reduce a una bacteriofeofitina. Este compuesto transfiere los e- a las quinonas y de ahí a los citocromos hasta llegar de nueva a su estado basal. Durante este proceso, se forma un gradiente de H+^ que es utilizado por la ATP sintasa para generar ATP. Este proceso se conoce como fotofosforilación cíclica y es similar a la respiración pero no se produce entrada neta ni consumo de electrones.
En muchas de ellas, la formación de ATP mediante este mecanismo no es suficiente y es necesario poder reductor para completar este proceso. Este poder reductor se obtiene por fosforilación a nivel de sustrato. Para ello, estas bacterias llevan la oxidación de H 2 S o S^0 en la que ceden los e- a los citocromos y de aquí estos e- recorren el camino opuesto hasta generar NADH. Para llevar a cabo este proceso requieren energía que proviene de la disipación de este gradiente de H+.
Durante la fotosíntesis es posible ver aglomeraciones de azufre elemental intra o peri plasmáticas, las cuales se dan por el transporte de electrones y reducción de distintas especies de este elemento. Este luego podrá ser posteriormente reducido de nuevo en caso de ausencia de sustrato principal en el medio, así pues pasara de H2S a S y posteriormente a sulfato el cual será soluble en el medio y será expulsado. Diríamos que el S elemental sería un reservorio para épocas de carencias. En la imagen se hacen evidentes partículas brillantes de forma circular junto a las bacterias, estas serían las vesículas de reservorio.
A parte de formas de azufres también pueden ser usados formas de hidrogeno y de hierro ferroso, incluso compuestos orgánicos como succionato que se reduce a fumarato (fotorganoautotrofos).
Génetica
Los genes que intervienen en la fotosíntesis están agrupados en una región específica del cromosoma denominada agrupación génica fotosintética. Estos genes sintetizan las proteínas
simplicadas en este proceso y su expresión está muy coordinada. Además, en muchas ocasiones esta coordinación es tal que se dice que se encuentran agrupadas en superoperones.
El O 2 es una señal reguladora que reprime la síntesis de pigmentos de tal manera que la fotosíntesis en los fototrofos anoxigénicos solo se produce bajo condiciones anóxicas.
Un ejemplo de versatilidad metabólica muy interesante es Rhodobacter (bacteria fotosintética roja), un organismo el cual dependiendo del medio en el que se cultive podrá diferir en cuatro modalidades metabólicas como son: aerobia, anaerobia o fermentador en el caso de ser quimioautótrofas, o la modalidad en la que se encuentra más cómoda fotoautótrofa.
FOTOSINTESIS OXIGÉNICA
En este tipo de fotosíntesis intervienen los dos fotosistemas y llevan a cabo dos reacciones en las que producen tanto ATP como poder reductor. Además, en ellas, la fotosíntesis no se produce en la membrana sino que ocurre en la membrana de los cloroplastos.
Por último hablaremos de una modalidad de aprovechamiento de la energía luminosa de todos los procariotas, que se describió por primera vez en arqueas (halobacterium ). Estas arqueas sintetizan bacteriorodopsina como complemento energético para el aprovechamiento de la energía luminosa.
Se trata de una proteína integral de membrana que se sintetiza a bajas presiones de O2 en el medio donde habitan estas aqueas. Si la concentración de O 2 es lo suficientemente baja se puede sintetizar de forma masiva pudiendo llegar incluso a cambiar el color de las colonias o cultivos de estas arqueas, y bueno de cualquier procariota ya que es una característica general (les da color purpura).
La bacteriorodopsina actúa como una bomba protónica debido a la presencia de un grupo cromoforo, el retinol que, al absorber luz, se transforma en retinal provocando en sí mismo un cambio de conformación en el que liberan un H+. De esta manera, genera un gradiente de H+ que es utilizado por la ATP sintasa para generar energía. También puede ser usada como regulador homeostático celular.
Hay otras rodopsinas que actúan con una función sensoras, pues estas ayudan al posicionamiento de las células en el medio para un aprovechamiento de la intensidad luminosa más eficiente. Y incluso algunos tipos se usan como complemento energético para no quemar tanta materia para mantenerse.
