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Lezione 25
RIPASSO: Nel corso dell’evoluzione organismi sempre più complessi generano una particolare struttura in grado di pompare il sangue in tutto l’organismo ovvero il cuore. Si assiste così inizialmente a due abbozzi che poi vanno incontro a fusione per formare il primordio della struttura cardiaca, ovvero il tubo cardiaco. Questo fenomeno è dipendente da alcuni geni che codificano per dei fattori regolativi di questo processo di differenziamento che è conservato nei vertebrati. In organismi come zebra fish, pollo o topo si può generare sperimentalmente una condizione cardiabifida, si viene a verificare un difetto nella fusione di questi due abbozzi pari che necessariamente si devono fondere nel piano mediano del corpo. Specialmente nel topo transgenico per un fattore di regolazione della famiglia fox, questo fattore non impedisce l’abbozzo di atri e ventricoli ma impedisce l’effettiva fusione di questi due abbozzi. Il tubo cardiaco va incontro poi a una trasformazione nel corso dello sviluppo, la struttura si ripiega, si generano atri e ventricoli e si viene a strutturare la definitiva forma del cuore. Il cuore derivato dalla splancnopleura, è anche associato alla genesi dei principali vasi e corrispondono agli archi aortici che si vengono a formare nei vari organismi. Parlando di archi aortici , è stato fatto riferimento a modelli di organismi vertebrati con circolazione semplice , in quanto il sangue passa solo una volta attraverso il cuore come sangue non ossigenato che deve essere spinto alle branchie per ossigenarsi e poi torna al cuore per essere distribuito nella circolazione sistemica. Nel corso dell’evoluzione si è sviluppata una circolazione doppia, in quanto con la scomparsa delle branchie si è sviluppata, nei tetrapodi terrestri, una struttura più efficiente per garantire gli scambi di gas con l’ambiente atmosferico che è più ricco di certi gas ma presenta alcune problematica. La problematica principale è la disidratazione, infatti vivendo in un ambiente aereo questi organismi devono assicurarsi la corretta umidificazione e internalizzazione di questi organi, che in caso contrario andrebbero incontro a essiccamento. Questa struttura è l’apparato polmonare. Con la genesi di questo apparato, è avvenuta anche una trasformazione profonda nell’organizzazione del cuore e dell’apparato circolatorio, che ha portato per motivi fisiologici e anatomici, vertebrati più evoluti alla distinzione tra un piccolo circolo, circolo polmonare e il grande circolo, il circolo sistemico. In assenza di questa chiara suddivisione delle camere del cuore, gli organismi che hanno preceduto uccelli e mammiferi sono riusciti a realizzare una doppia circolazione. Infatti adattamenti di varia natura hanno cercato di operare smistamenti di sangue più o meno ossigenato nei vari distretti del corpo. Fondamentalmente si basavano su sistemi di lembi tissutali presenti nel ventricolo indiviso hanno permesso di veicolare sangue a diversi livelli di ossigenazione. Fino a che nel mondo rettiliano è comparso un setto interventricolare , che dividendo il ventricolo in due porzioni distinte ha permesso di individuare una parte destra e una parte sinistra del cuore. È evidente che il sistema così configurato faccia passare il sangue due volte attraverso il cuore.
SISTEMA CIRCOLATORIO
Questa realizzazione della suddivisione cardiaca in due parti funzionali che è denominabile circolazione doppia prevede una gerarchia che riguarda il flusso del sangue nelle camere cardiache. La parte destra dove il sangue venoso affluisce all’atrio destro per andare al ventricolo destro da cui diparte l’arteria polmonare. Si tratta di un’arteria che trasporta sangue non ossigenato, ma rimane arteria in funzione di due caratteristiche:
1. Per la sua funzione efferente, in quanto partendo dalla pompa cardiaca
trasporta il sangue verso la periferia
2. Per le sue caratteristiche strutturali. Infatti per garantire l’efficienza del circolo
sanguigno arterie e vene si sono evolute con caratteristiche strutturali differenti. Il sangue viene dunque ossigenato, nel caso di rettili uccelli e mammiferi, in una struttura polmonare che presenta differenze anatomiche ma svolge la stessa funzione, ovvero gli scambi gassosi. In uccelli e mammiferi quindi si assiste alla presenza di un cuore con 4 camere : due atri e due ventricoli (condizione che nel mondo rettiliano è presente solo nel coccodrillo). Questa condizione garantisce al sangue di ritornare al cuore attraverso la vena polmonare, che arriva all’atrio sinistro dopo di che passa al ventricolo sinistro e raggiunge i vari archi, che si incaricano di distribuire il sangue ossigenato o attraverso l’arco carotideo o attraverso l’arco sistemico. Si realizza così una circolazione sistemica e una polmonare, il sangue dunque passa due volte attraverso il cuore.
La realizzazione evolutiva di questo sistema è ovvio che abbia garantito una maggior efficienza respiratoria a livello cellulare. La cellula nel momento in cui può utilizzare un metabolismo di tipo ossidativo, la fosforilazione ossidativa è più efficiente rispetto a meccanismi glicosidici nella produzione di ATP. Quindi una maggior disponibilità di ossigeno garantisce una maggior quantità di molecole dotate di energia potenziale, in grado di sostenere differenti reazioni. Un aumento di reazioni significa aumento di entropia, a sua volta l’aumento dell’entropia significa aumento di calore che se associato al micro circolo vascolare presente nei vari tessuti può permettere il trattenimeNto di calore nel circolo sanguigno. Questa viene definita endotermia. L’endotermia è quella condizione per cui un organismo può possedere una temperatura maggiore di quella dell’ambiente esterno. La condizione di endotermia è alla basa dello sviluppo dell’ omeotermia , ovvero sistemi che riescono a modulare a livelli alti la temperatura corporea in maniera costante. L’omeotermia, è più complessa, infatti coinvolge varie strutture anatomiche del corpo tra cui dei centri encefalici che registrano la temperatura corporea e attraverso una modulazione nervosa interagiscono con il sistema globale. Il raggiungimento di questa condizione di omeotermia e endotermia ha avuto vari tentativi che non sempre hanno portato ad una condizione omeotermica. Condizioni endotermiche sono state rilevate anche in alcuni pesci, come il tonno, attraverso l’intensa attività muscolare per garantire il movimento unitamente a importanti modificazioni a livello del sistema circolatorio possono garantire il fatto di avere una temperatura corporea più elevate dell’ambiente circostante. Questi pesci vengono detti a sangue rosso , e sono molto sanguinolenti. Il tonno presenta una serie di adattamenti a livello della muscolatura e a livello circolatorio che gli possono permettere di mantenere un livello metabolico importante. Chiaramente non sono altamente sviluppati i sistemi che garantiscono l’omeotermia. Questo tipo di condizione è stata causa e risultato di adattamenti molto particolari nel mondo degli uccelli e dei mammiferi. Gli uccelli infatti sono in grado di attuare il volo battuto, quindi hanno un’esigenza metabolica rilevante. D’altra parte molti mammiferi nonostante non siano volatori sono estremamente attivi. Nel mondo dei mammiferi e degli uccelli un ruolo significativo in questa condizione di omeotermia, è stata la modificazione a livello tegumentario. La presenza del piumaggio negli uccelli e dei peli nei mammiferi hanno un ruolo estremamente importante nella modulazione degli scambi che vengono tra corpo e mondo esterno. La realizzazione di questa condizione endotermica e omeotermica ha
con la struttura base di un’arteria e di una vena, quello che salta all’occhio sono le variazioni di volume che avvengono tra la tonaca media e la tonaca avventizia. Questo ha un significato importante nella forza di contrazione che riescono a realizzare questi vasi sanguigni e anche nelle caratteristiche di elasticità. Tutto ciò è funzionale ad un meccanismo fisico che nell’ingegneria del sistema vascolare deve garantire a livello del sistema efferente il mantenimanto di elevate pressioni. Il mantenimento di elevati valori pressori è importante per garantire l’afflusso fino agli organi dove avvengono gli effettivi scambi. Il sistema arterioso dipartendo dal cuore è formato da vasi inizialmente con un grande diametro (aorta). Allontanandosi dal cuore diminuisce il calibro di questi vasi, fino ad arrivare alle arteriole dove si stabilisce il letto capillare in cui avvengono gli scambi gassosi e nutrizionali tra venule e arteriole. Questi scambi avvengono tramite piccoli vasi fenestrati che permettono il passaggio fisico di queste molecole e gas dal fluido circolatorio verso i vari tessuti.
Queste strutture hanno subito una serie di adattamenti funzionali. Infatti se questi vasi hanno abbastanza rigidità, si può applicare il teorema di Bernoulli, legge che regola l’idrodinamismo dei fluidi all’interno di sistemi anche vascolari. Quindi nel passaggio da un vaso più grande ad uno più piccolo aumenta la pressione mantenendo uguale il flusso. Quindi l’evoluzione del sistema arterioso passando da vasi più grandi a vasi più piccoli, con caratteristiche strutturali appropriate, riesce sostanzialmente a mantenere livelli pressori adeguati per permettere gli scambi. Se ciò non fosse possibile non si riuscirebbe a realizzarsi l’ultrafiltrazione del sangue che avviene a livello renale. Infatti più si aumenta la pressione meglio il rene riesce a filtrare. Se si va ad analizzare la vena renale corrisponde a uno dei vasi sanguigni con il valore più elevato di pressione (30 mmHg superiore ad una normale arteria).
Le caratteristiche strutturali a livello delle arterie mantengono queste variazioni di pressione che sono conseguenti alla sistole e diastole del cuore, grazie ad una certa rigidità. A differenza di un’arteria, nella vena viene privilegiata la capacitanza , ovvero la capacità attraverso la dilatazione del vaso sanguigno di contenere ampi volumi di sangue. Infatti nel sistema sanguigno venoso di un qualsiasi vertebrato, i vasi che si incaricano dalla periferia di riportare il sangue al cuore hanno una gerarchia volumetrica opposta a quella delle arterie. Si parte dalle venule post capillari, piuttosto piccole per andare a costituire vasi venosi sempre più ampi. Questo ha come risultato il fatto che non compare più chiaramente l’effetto sistole e diastole, e un rallentmento del flusso. Il rallentamento del flusso sanguigno diventa ottimale per far si che in determinati distretti corporei vi sia il tempo necessario affinchè si attuino gli scambi gassosi. Per esempio nel fegato, arrivando il sangue con una certa lentezza, gli epatociti sono in grado di effettuare una serie di trasformazioni molto importanti in questa centrale chimica del corpo. Chiaramente esistono delle strutture di controllo del reflusso. Nelle arterie infatti la forte pressione e il diametro limitato permettono al sangue di scorrere, anche velocemente, in una sola direzione: dal cuore verso la periferia. Nel sistema venoso invece, in cui si va incontro a un progressivo rallentamento del sangue, si vedono particolari sistemi di natura valvolare tali da impedire il reflusso, per garantire un’uniderizionalità del flusso. Il reflusso può comportare in certi casi ad un ristagno, tipico negli anziani a livello degli arti posteriori, a causa della condizione bipede della specie umana. Infatti il sistema circolatorio venoso deve vincere la gravità. Per questo si assiste con l’avanzare degli anni as un irrigidimento dei vasi.
Il sistema linfatico, terzo sistema fondamentale che gestisce il circolo, è quello che si incarica di drenare il fluido interstiziale in cui sono immerse le cellule. Il fluido interstiziale si è raccolto in vasi linfatici che sono ancora più lenti e più elastici delle
vene quindi possiedono ancora più sistemi valvolari. Esistono vasi linfatici più grandi che vanno a scaricare nel circolo venoso, in modo che il sangue possa essere portato al cuore. Nei mammiferi è presente un dotto toracico. Attraverso il circolo linfatico, nei vertebrati più evoluti, ha anche un’importanza nel trasporto di sostanze alimentari. Quindi c’è un importante circolo linfatico che si va a strutturare a livello intestinale dove i vari vasi linfatici trovano in alcuni vertebrati mammiferi una cisterna del chilo che scarica nel dotto toracico che a sua volta raggiunge il sistema venoso. I grassi sono tipicamente presenti nel sistema linfatico e raggiungono poi il sistema venoso.
A livello di un’arteria di medio calibro e della vena corrispondente si può notare questa differenza di spessore della tonaca media e della tonaca avventizia. Sono soprattutto presenti fibre elastiche e collagene nella tonaca avventizia di un’arteria. Mentre nel caso di una vena sono nettamente prevalenti le fibre collagene. Si A livello della tonaca media si nota la differenza netta in termini di costituenti con fibre muscolari lisce nettamente più prevalenti in un’arteria.
Questa immagine spiega mostra la fisiologia di come avvengono gli scambi. Si tratta di un letto capillare, con le sue connessioni. A destra c’è un’arteriola,mentre a sinistra una venula al centro si ha il letto capillare. A livello di queste strutture l’endotelio presente caratteristiche differenti a seconda della struttura che riveste: l’endotelio dell’arteriola è continuo , mentre a livello del capillare e della venula post capillare si notano delle fenestrature. La presenza di spazi fisici fra le cellule endoteliali è funzionle agli scambi nutrizionali e gassosi. Attraverso le fenestrature i capillari possono passare gas e molecole. A livello delle venule post capillari le fenestrature rappresentano i siti preferenziali di uscita di cellule dal flusso sanguigno all’interno dei vari tessuti. Infatti il sangue possiede sia una matrice extracellulare liquida (plasma), sia elementi cellulari (cellule circolanti o elementi corpuscolari, quelli che si misurano con l’ematocrito). Queste cellule all’interno del circolo sanguigno, non hanno tutte la proprietà e capcità di attraversare un endotelio e penetrare negli altri tessuti. Il fenomeno di attraversamento di un endotelio prende il nome di DIATENESI. Gli eritrociti normalmente non hanno questa capacità. Se noi abbiamo un’infiammazione, come una cistite, possono aumentare i leucociti presenti a livello delle uterine che è indicativo di infiammazione in atto. Ove questa infiammazione ha provocato danni tessutali si rileva anche presenza di sangue.
Quali sono le cellule che possono compiere diatenesi a livello di queste venule post capillari? Sono delle delle cellule con caratteristiche di deformabilità e che globalmente si possono definire cellule infiammatorie. A livello delle venule post capillari quindi si
delle reti mirabili , così definite per l’architettura particolarmente complessa. Queste reti mirabili sono responsabili della vascolarizzazione dei tubuli renali e inoltre si possono trovare in alcune parti del corpo per gli scambi di calore (cosce dei pinguini che devono riscaldare le uova). A livello del sistema nervoso vi sono dei sistemi portali che hanno ruoli molto importanti per garantire flussi lenti verso alcuni organi. Analizziamo 3 sistemi portali:
1. Il primo è il sistema portale ipofisario , questo letto capillare venoso è
funzionale perché i vari fattori di regolazione provenienti dai neuroni ipotalamici modulano attraverso questo letto a bassa velocità l’attività delle cellule adenoipofisarie che presentano dei recettori per questi fattori ipotalamici. Questo è fondamentale per la regolazione della produzione delle varie tropine da parte delle cellule adenoipofisarie. Nel caso della regolazione del ciclo mestruale, i fattori di rilascio dell’ipotalamo sono molto importanti per regolare le cellule gonadotrope presenti nell’adenoipofisi che secernono LH e FSH in maniera variabile durante le varie fasi del ciclo avendo effetti importanti sull’oogenesi o la spermatogenesi. I meccanismi di controllo della produzione di questi neuro-ormoni provenienti dall’ipotalamo agiscono attraverso sistemi a feedback. Nel caso del ciclo vi è infatti un feedback negativo nel caso degli estrogeni, e un feedback positivo nel caso del LH. Il bersaglio di questi estrogeni sono gli ormoni ipotalamici. Il sistema si basa su un circolo lento in modo che ci possa essere una regolazione analogica, in funzione della concentrazione di questi fattori che arrivano ai sinusoidi dell’adenoipofisi.
2. Un importante sistema portale è il sistema portale renale, assente nei
mammiferi ma in altri organismi vertebrati assolve un ruolo importante nel trasferimento di sangue. Soprattutto dai capillari della coda verso il rene permettendo un flusso sufficientemente retto che permette a livello del rene le opportune fasi di trasformazione. Il rene infatti nella sua attività escretoria non si limita solo a una passiva ultrafiltrazione del plasma sanguigno ma avvengono anche fenomeni di escrezione dei cataboliti e trasformazione di una serie di molecole del plasma, tutto ciò richiede un tempo opportuno.
3. Un ulteriore sistema portale è quello che, usando i capillari provenienti dal tratto
digerente della milza, veicola il sangue venoso verso il fegato. Ciò permette, attraverso un sistema a elevata capacitanza, di far ristagnare il sangue venoso a livello del fegato perché possano essere ionizzati, con i tempi opportuni, i processi di biotrasformazione delle varie componenti molecolari. Queste componenti sono quelle presenti nel sangue proveniente dal tratto digerente che contiene dunque ciò che è stato assimilato nell’alimentazione. La milza ha una rilevanza fondamentale in quanto rappresenta un’importante filtro immunitario del sangue.
In questa immagine si può notare come i capillari possono variare nella loro organizzazione e soprattutto in relazione alle componente endoteliali. Quando il capillare è continuo le giunzioni tra le cellule endoteliali non permettono scambi tra plasma e tessuti. Esistono poi capillari con fenestrature interne alla struttura citoplasmatica di ogni cellula endoteliale, ovvero i capillari fenestrati. Questo chiaramente è un sistema che può permettere passaggi tra l’ambiente plasmatico e quello esterno.
Infine esistono i sinusoidi, che in alcuni distretti corporei, possono permettere una certa permeabilità tra l’ambiente plasmatico e quello esterno.
PRINCIPALI VASI:
L’unità centrale di questo complesso sistema è il cuore, da cui diparte l’aorta ventrale che può generare una serie di archi aortici, che a loro volta generarono un’aorta dorsale, che inizialmente è pari, mentre nella parte più posteriore del corpo diviene impari. Vi sono specializzazioni molto importanti nei tetrapodi terrestri che riguardano la presenza di arterie succlavie o arterie iliache. Si tratta di ramificazioni importanti che fanno riferimento al cinto pettorale e al cinto pelvico degli arti. Si nota poi il succedersi di tutta una serie di arterie segmentali lungo il percorso della colonna vertebrale. SI tratta di vasi di natura segmentale, che si occupano di distribuire il sangue arterioso alle varie vertebre. Inoltre in organismi con coda si ha la presenza di un’arterie caudale, che diviene impari nella porzione più inferiore del corpo, e delle arterie viscerali impari, che vanno verso gli organi interni. Questa arteria caudale insieme alla vena caudale, negli organismi anamni dotati di coda è quella che per la sua importanza nella vascolarizzazione della regione fortemente muscolarizzata della coda, ha visto una sua protezione attraverso archi ventrali detti emali.
Nei seguenti 3 modelli in rosso sono colorati i vasi in cui scorre sangue ossigenato ovvero tutte le arterie ad esclusione delle arterie polmonari. In azzurro vi sono invece i vasi in cui scorre sangue non ossigenato, ovvero tutte le vene ad esclusione delle vene polmonari.
Squalo:
Il modello dello squalo non è un modello assai complesso, infatti presenta un cuore relativamente semplice. Nella zona anteriore e nella zona posteriore dello squalo sono presenti rispettivamente la vena cardinale anteriore e la vena cardinale posteriore che drenano testa e altre parti del corpo, andando poi a fondersi formarmando le vene cardinali comuni, detti dotti di Cuvier. Quest’ultimi sboccano nel seno venoso insieme alle vene epatiche. Inoltre dal cuore viene poi pompato il sangue attraversa i vari archi che raggiungono la zona branchiale, in modo da ossigenare il sangue. La distribuzione successiva del sangue è quella verso la regione della testa attraverso le carotidi. Poi sono presenti tutta una aerie di componenti impari che dipartono dalla grande aorta dorsale, che sono quelle responsabili della vascolarizzazione del pancreas, dell’intestino e del fegato
Mammifero: Nel caso dei mammiferi si nota la grande aorta dorsale, i rami come l’arteria celiaca responsabile di portare sangue arterioso a fegato e milza, vi sono poi componenti importanti come l’arteria iliaca che si dirama nel lato posteriore. A livello del lato
messo a contatto il sistema linfatico con il carbone colloidale e successivamente il colorante lipofilo. Nel momento in cui questo pasto colorante viene assimilato dagli eritrociti nelle opportune regioni dove avviene l’assimilazione, viene convogliato ai vasi piliferi, dove poi vanno alla cisterna del chimo dove poi si distribuisce nei vari distretti linfatici. Quindi dopo il carbone colloidale e il colorante lipofilo, a seguito di una perfusione del sistema vascolare venoso e arterioso, si poteva visualizzare in maniera evidente di questi vasi linfatici scuri. Nei mammiferi si può notare la presenza di un importante centro di smistamento della linfa a livello della cisterna del chilo dove vengono assorbiti gli elementi, si nota poi il dotto toracico che si viene a generare, il quale continua attraverso un sistema che permette lo scarico della linfa nella vena giugulare. Vi sono poi vasi linfatici a livello della testa. Nell’organizzazione di questo sistema linfatico però si può notare la sostanziale differenza tra un gatto e un anfibio. Infatti nell’anfibio non è presente una struttura che prende il nome di linfonodo. I linfonodi sono stazioni che si sono evolute nei vari vertebrati gnatostomi. Queste stazioni hanno un ruolo importante nel monitoraggio di eventuali patogeni. Queste cellule, ovvero i leucociti, sono divisibili in due categorie: cellule che reagiscono secondo meccanismi innati e cellule che reagiscono secondo meccanismi adattativi. Il meccanismo innato è l’infiammazione, ovvero la capacità che è nata in alcuni organismi di rispondere a molecole associabili a patogeni. Queste molecole associabili ai patogeni possono essere riconoscere attraverso dei recettori. Nel momento in cui avviene il riconoscimento di questi segnali molecolari i leucociti si attivano e iniziano l’intervento. Ad esempio i macrofagi o i neutrofili sono cellule che agiscono velocemente in risposta a questi segnali e garantiscono una risposta innata. L’innesco della risposta infiammatoria però prevede poi il coinvolgimento di popolazioni cellulari più specifiche. In questo caso si tratta fondamentalmente di due tipi di cellule: i linfociti t o b e le cellule che presentano l’antigene (antigen presenting cells → apc). L’evoluzione del sistema immunitario è nei vertebrati è avvenuta in maniera tale che con la condizione gnatostoma (mascella-mandibola) si sono originati dei linfociti in grado di riconoscere antigeni specifici. Il riconoscimento di questi antigeni specifici attraverso i linfociti si basa su meccanismi molecolari molto raffinati che derivano dal differenziamento di queste cellule in un organo primario e la loro attivazione in un organo secondario. Il meccanismo fondamentale su cui si basa una risposta immunitaria è la capacità di riconoscere se stessi e ciò che è diverso da te, ovvero quella che prende il nome di discriminazione self e non self. Quindi l’organismo deve essere in grado di riconoscere le molecole associate alle cellule dell’organismo e deve essere in grado di attivarsi in modo differente quando l’organismo riesce a discriminare un elemento come non è parte dell’organismo (non self). Un classico esempio è il rigetto dei trapianti. Se ci sono differenze nell’istocompatibilità, l’organismo, specialmente a opera dei linfociti t, rigetta il nuovo organo. Gli organi primari sono quelli che educano i linfociti a riconoscere e tollerare le componenti stesse dell’organismo, di conseguenza riescono a riconoscere ciò che è non self. Quindi in primis l’educazione dei linfociti da parte degli organi primari riguarda l’ autotolleranza. Se il sistema non funziona perfettamente, si possono sviluppare delle malattie autoimmuni, che in alcuni casi sono letali. Quindi un linfocita completa una serie di fasi: di differenziamento, di maturazione e di educazione. Quest’ultima abbiamo detto che avviene nell’organo primario, che nel caso dei linfociti prende il nome di timo , inoltre in molti organismi la sede dei linfociti b è il midollo osseo. Il timo è sede dove la cellula diviene in grado di tollerare le componenti dell’organismo e quindi anche se stessa. Prodotti all’interno del timo una serie di linfociti che tollerano le nostre cellule e che si possono attivare in maniera differente a seconda dell’antigene (non self).
Bisogna evidenziare il fatto però che completata la fase di differenziamento e maturazione all’interno del timo, le cellule una volta divenute mature, escono dal timo come linfociti naif, ovvero linfociti senza esperienza. A questo punto è necessaria in organismi vertebrati gnatostomi la comparsa della milza e dei successivi linfonodi. Quindi qualsiasi vertebrato agnato non presenta la milza. La milza è un filtro del sangue. Il sistema di filtrazione del sangue che avviene a livello della milza, oltre a filtrare il sangue, ha anche una valenza di rinnovamento delle popolazioni cellulari del sangue. In quanto avviene la cosiddetta emocatenesi, cioè l’eliminazione degli eritrociti morti, i quali devono essere rinnovati da nuovi eritrociti che vengono pompati a livello del midollo osseo. Oltre a queste due essenziali funzioni la milza svolge un importante intrappolamento di antigeni , presenti nel circolo sanguigno. Questi antigeni una voltta intrappolati, possono essere presentati ai vari linfociti, che circolando nel sangue raggiungono anche la milza e a questo punto possono andare a contatto con queste molecole non self. A questo punto diventa un sistema di monitoraggio dell’eventuale presenza di microrganismi e di patogeni in circolo. Questa funzione sembra essere antica, perché seppur con modalità diverse di organizzazione della milza, quest’organo è presente anche in pesci ossei e cartilaginei. Diverso è il caso dei linfonodi. Infatti solo nei mammiferi si trovano una serie di stazioni, lungo il percorso del circolo linfatico. L’uomo presenta una centinaia di linfonodi. Quando si ha un particolare malore si può gonfiare un linfonodo. Un linfonodo si gonfia perché nei centri germinativi la proliferazione attiva di alcune popolazioni linfocitarie ne aumenta di volume. Aumentando il volume, per super distensione può fare male. Però sono più pericolose le situazioni in cui avviene un problema a carico del linfonodo, e l’organismo non percepisce il comune dolore a livello del linfonodo. Un esempio è la metastatizzazione delle cellule tumorali che utilizzano la via linfatica per arrivare ai linfonodi. Un linfonodo è un sistema specializzato per controllare la qualità del plasma e l’eventuale presenza di sequenze molecolari associate ai patogeni. Il sistema dei linfonodi garantisce un controllo di qualità sulla presenza di molecole associate ai patogeni presenti nel circolo linfatico. Quindi si esegue un controllo sull’intero liquido interstiziale dei vari tessuti. Quindi il linfonodo diviene un organo secondario essenziale in cui il linfocita può essere in grado di riconoscere questi antigeni nel momento in cui gli si presentano da cellule specializzate. Queste cellule quindi presentano queste particolari sequenze molecolari, insieme alle sequenze con maggior istocompatibilità. In modo tale che venga garantito il fatto che questo linfocita sia autotollerante ma vede che queste cellule trasportano molecole non self. Questo ha delle ricadute sulla struttura molecolare della molecola NHC, che essendo deformata tridimensionalmente attiva in maniera differenziale il linfocita che si attiva e diviene effettore della risposta. Questo sistema è talmente efficiente che in un determinato distretto i fenomeni infiammatori che si erano innescati trasportano al linfonodo non solo eventuali cellule, ma anche fattori dell’infiammazione che sono stati prodotti localmente. Siccome questi fattori possono essere diversi nelle varie parti del corpo, in qualche modo nel linfonodo arriva una memoria di un sito dove si è generato il fenomeno. Nel momento in cui il linfocita riconosce questa molecola, il linfocita va ad agire direttamente sul sito in cui è avvenuta l’infiammazione. Un sistema del genere ha garantito un aumento esponenziale di efficienza del controllo del sistema immunitario su tutta l’organizzazione corporea.
