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Fisiologia do Milho
Sete Lagoas, MG Dezembro, 2002
ISSN 1679-
Autores Paulo César Magalhães Engenheiro Agrônomo, PhD, pesquisador da Embrapa Milho e Sorgo Caixa Postal 151 CEP 35701- Sete Lagoas – MG E-mail: [email protected] Frederico O. M. Durães Engenheiro Agrônomo, PhD, pesquisador da Embrapa Milho e Sorgo E-mail: [email protected]
Newton Portilho Carneiro Engenheiro Agrônomo, PhD, pesquisador da Embrapa Milho e Sorgo E-mail: [email protected]
Edilson Paiva Engenheiro Agrônomo, PhD, pesquisador da Embrapa Milho e Sorgo E-mail: [email protected]
Introdução
O milho ( Zea mays L.) é uma planta que pertence à família Gramineae/ Poaceae. O caráter monóico e a sua morfologia característica resultam da supressão, condensação e multiplicação de várias partes da anatomia básica das gramíneas. Os aspectos vegetativos e reprodutivos da planta de milho podem ser modificados através da interação com os fatores ambientais que afetam o controle da ontogenia do desenvolvimento. Contudo, o resultado geral da seleção natural e da domesticação foi produzir uma planta anual, robusta e ereta, com um a quatro metros de altura, que é esplendidamente “construída” para a produção de grãos. O milho é uma das mais eficientes plantas armazenadoras de energia existentes na natureza. De uma semente que pesa pouco mais de 0,3 g irá surgir uma planta geralmente com mais de 2,0 m de altura, isto dentro de um espaço de tempo de cerca de nove semanas. Nos meses seguintes, essa planta produz cerca de 600 a 1.000 sementes similares àquela da qual se originou (Aldrich et al., 1982). A absorção, o transporte e a conseqüente transpiração de água pelas plantas são conseqüência da demanda evaporativa da atmosfera (evapotranspiração potencial), resistência estomática e difusão de vapor, água disponível no solo e densidade de raízes (Klar, 1984). A planta absorve água do solo para atender às suas necessidades fisiológicas e, com isto, suprir a sua necessidade em nutrientes, que são transportados junto com a água, sob a forma de fluxo de massa. Do total de água absorvida pela planta, uma quantidade bem reduzida (cerca de 1%) é retida pela mesma. Embora possa-se pensar que há desperdício, na verdade isso não ocorre, pois é pelo processo da transpiração (perda de calor latente) que os vegetais controlam a sua temperatura (Klar, 1984; Magalhães et al., 1995). As restrições causadas pela baixa disponibilidade de água do solo ou pela alta demanda evaporativa acionam certos mecanismos fisiológicos que permitem aos vegetais escapar ou tolerar essas limitações climáticas, modificando seu crescimento e desenvolvimento, e até mesmo atenuando as reduções na produção final. Dentre os mecanismos que podem contribuir para a resistência à seca e que têm sido considerados em programas de melhoramento genético, apontam-se, entre outros: a) sistema radicular extenso ou maior relação raiz/parte aérea; b) pequeno tamanho de células; c) cutícula foliar (com maior espessura e cerosidade); d) mudanças no ângulo foliar; e) comportamento e freqüência estomática; f) acúmulo de metabólito intermediário; g) ajuste osmótico; h) resistência à desidratação das células (Magalhães et al., 1995).
O milho é cultivado em regiões cuja precipitação varia de 300 a 5.000 mm anuais, sendo que a quantidade de água consumida por uma planta de milho durante o seu ciclo está em torno de 600 mm (Aldrich et al., 1982). Dois dias de estresse hídrico no florescimento diminuem o rendimento em mais de 20%, quatro a oito dias diminuem em mais de 50%. O efeito da falta de água, associado à produção de grãos, é particularmente importante em três estádios de desenvolvimento da planta: a) iniciação floral e desenvolvimento da inflorescência, quando o número potencial de grãos é determinado; b) período de fertilização, quando o potencial de produção é fixado; nesta fase, a presença da água também é importante para evitar a desidratação do grão de pólen e garantir o desenvolvimento e a penetração do tubo polínico; c) enchimento de grãos, quando ocorre o aumento na deposição de matéria seca, o qual está intimamente relacionado à fotossíntese, desde que o estresse vai resultar na menor produção de carboidratos, o que implicaria menor volume de matéria seca nos grãos (Magalhães et al., 1995). Portanto, a importância da água está relacionada também com a fotossíntese, uma vez que o efeito do déficit hídrico sobre o crescimento das plantas implica menor disponibilidade de CO 2 para fotossíntese e limitação dos processos de elongação celular (Devlin, 1975; Salisbury & Ross, 1982; Klar, 1984). A falta de água é sempre acompanhada por interferência nos processos de síntese de RNA e proteína, caracterizada por um aumento aparente na quantidade de aminoácidos livres, como a prolina. A manutenção da pressão de turgescência celular através do acúmulo de solutos (ajustamento osmótico) é um mecanismo de adaptação das plantas para seu crescimento ou sobrevivência em períodos de estresse de água. Apesar do alto requerimento de água pela planta de milho, ela é eficiente no seu uso para conversão de matéria seca (Klar,
1984 ; Salisbury & Ross, 1982; Aldrich et al., 1982). Importância da Cultura do Milho
O milho é uma das plantas cultivadas de maior interesse, quanto à sua origem, estrutura e variação. Somente é conhecido em cultivo e, na sua forma atual, não apresenta indicativos de que poderia subsistir sem os cuidados do homem. A pesquisa tem desenvolvido tipos tão diferentes de milho que seu cultivo é possível desde o Equador até o limite das terras temperadas e desde o nível do mar até altitudes superiores a 3.600m. Essa adaptabilidade, representada por genótipos variados, é paralela à variedade de sua utilização como alimento, forragem ou na indústria. As Tabelas 1 e 2 refletem bem a importância da cultura do milho no Brasil, onde se pode apreciar, nas diversas regiões e estados produtores, a área plantada, a produção em toneladas, assim como o rendimento nas duas safras, a normal e a safrinha. A cultura do milho encontra-se amplamente disseminada no Brasil. Isto se deve tanto à sua multiplicidade de usos na propriedade rural quanto à tradição de cultivo desse cereal pelos agricultores brasileiros. No âmbito tecnológico, o comportamento de aversão ao risco, a baixa disponibilidade de capital para custeio e menor ainda para investimento, o grau de instrução formal geralmente baixo, a comercialização fortemente vinculada a intermediários e o alto grau de consumo na fazenda são características geralmente associadas à condição de pequeno produtor. Diferenças nos rendimentos agrícolas são devido a fatores edafoclimáticos e econômicos e ao estoque de conhecimento disponível e disseminado entre os agricultores (no que se refere ao uso de insumos e práticas culturais).
Continuação da Tabela 1.
Tabela 2. Comparativo de área, produção e produtividade de milho (2a^ safra) nos estados/regiões brasileiras. Safras 2001 e
A partir do início da década de 70 até recentemente, em face de fatores como o crescimento da indústria de rações e das atividades de criação (principalmente avicultura, suinocultura e pecuária leiteira), o consumo interno de milho cresceu consideravelmente (CONAB, 2002).
Identificação dos Estádios de Crescimento/Desenvolvimento
Para um eficiente manejo de irrigação, de nutrientes e de outras práticas culturais, é de fundamental importância o conhecimento das diferentes fases de crescimento do milho com suas diferentes demandas. Portanto, é importante enfatizar os diversos estádios de crescimento da planta de milho, desde a sua emergência até a maturidade fisiológica.
O sistema radicular nodal inicia-se, portanto, no estádio VE e o alongamento das primeiras raízes, no estádio V 1 , indo até o R 3 , após o qual muito pouco crescimento ocorre (Magalhães et al., 1994).
No milho, não é constatada a presença de fatores inibitórios ao processo de germinação, visto que, sob condições ótimas de umidade, os grãos podem germinar imediatamente após a maturidade fisiológica, mesmo ainda estando presos à espiga. Em síntese, na germinação ocorre a embebição da semente, com a conseqüente digestão das substâncias de reserva, síntese de enzimas e divisão celular.
Baixa temperatura no plantio geralmente restringe absorção de nutrientes do solo e causa lentidão no crescimento. Esse fato pode ser parcialmente superado por uma aplicação de pequena quantidade de fertilizante no sulco de plantio, ao lado ou abaixo da semente (Aldrich et al. 1982).
A lentidão na germinação predispõe a semente e a plântula a uma menor resistência a condições ambientais adversas, bom como ao ataque de patógenos, principalmente fungos do gênero Fusarium , Rhizoctonia , Phytium e Macrophomina. Para uma germinação e emergência mais rápidas em plantio mais cedo, deve-se optar por uma profundidade de plantio mais rasa, onde a temperatura do solo é mais favorável. Em plantios tardios, as temperaturas do solo são geralmente adequadas em qualquer profundidade e a umidade do solo, nesse caso, é o fator limitante para rápido crescimento (Ritchie & Hanway, 1989; Aldrich et al., 1982).
Na falta de irrigação ou chuva recente, as camadas mais profundas do solo possuem maior teor de umidade nos plantios tardios.
Estádio V 3
(Três folhas desenvolvidas - Figura 2) - O estádio de três folhas completamente desenvolvidas ocorre com aproximadamente
duas semanas após o plantio. Nesse estádio, o ponto de crescimento ainda se encontra abaixo da superfície do solo e a planta possui ainda pouco caule formado (Figura 3). Pêlos radiculares do sistema radicular nodal estão agora em crescimento e o desenvolvimento das raízes seminais é paralisado (Magalhães et al., 1994).
Figura 2. Estádio de três folhas completamente desenvolvidas.
Todas as folhas e espigas que a planta eventualmente irá produzir estão sendo formadas no V 3. Pode-se dizer, portanto, que o número máximo de grãos ou a produção potencial estão sendo definidos nesse estádio. No estádio V 5 (cinco folhas completamente desenvolvidas), tanto a iniciação das folhas como das espigas vai estar completa e a iniciação do pendão já pode ser vista microscopicamente na extremidade de formação do caule, logo abaixo da superfície do solo (Magalhães et al., 1994).
Figura 3. Planta no estádio V 3 , mostrando o ponto de cresci- mento abaixo da superfície do solo_._ (Adaptado de Ritchie & Hanway, 1989).
O ponto de crescimento, que encontra-se abaixo da superfície do solo, é bastante afetado pela temperatura do solo nesses estádios iniciais do crescimento vegetativo. Assim, temperaturas baixas podem aumentar o tempo decorrente entre um estádio e outro, alongando o ciclo da cultura, podendo aumentar o número total de folhas, atrasar a formação do pendão e diminuir a disponibilidade de nutrientes para a planta. Uma chuva de granizo ou vento nesse estádio vai ter muito pouco ou nenhum efeito na produção final de grãos. Disponibilidade de água nesse estádio é fundamental. Por outro lado, o excesso de umidade ou encharcamento, quando o ponto de crescimento ainda encontra-se abaixo da superfície do solo, pode matar a planta em poucos dias (Ritchie & Hanway, 1989, Aldrich et al., 1982).
Controle de plantas daninhas nessa fase é fundamental para reduzir a competição por luz, água e nutrientes. Como o sistema radicular está em pleno desenvolvimento, mostrando considerável porcentagem de pêlos absorventes e ramificações diferenciadas, operações inadequadas de cultivo (profundas ou próximas a planta) poderão afetar a densidade e distribuição de raízes, com conseqüente redução na produtividade. Portanto, é recomendada cautela no cultivo.
Estádio V 6
(Seis folhas desenvolvidas - Figura 4) - Nesse estádio, o ponto de crescimento e pendão estão acima do nível do solo (Figura 5) e o colmo está iniciando um período de alongação acelerada. O sistema radicular nodal (fasciculado) está em pleno funcionamento e em crescimento.
Nesse estádio, pode ocorrer o aparecimento de eventuais perfilhos, dependendo da cultivar, do estado nutricional da planta, do espaçamento adotado, do ataque de pragas e de alterações bruscas de temperatura (baixa ou alta). No entanto, existem poucas evidências experimentais que demonstram a sua influência negativa na produção (Magalhães et al., 1995). No estádio V8, inicia-se a queda das primeiras folhas e o número de fileiras de grãos é definido. Durante esse estádio, constata-se a máxima tolerância ao excesso de chuvas e ao encharcamento. No entanto, encharcamentos por períodos de tempo maior que cinco dias poderão acarretar prejuízos consideráveis e irreversíveis.
Figura 4. Estádio de seis folhas completamente desenvolvidas. (Adaptado de Ritchie & Hanway, 1989).
Figura 5. Planta no estádio V 6 , mostrando o ponto de cresci- mento acima da superfície do solo.
Assim, genótipos precoces, geralmente, nesses estádios, possuem um período mais curto de tempo e usualmente têm espigas menores que a dos genótipos tardios. Uma maneira de compensar essa desvantagem dos precoces seria aumentar a densidade de plantio (Ritchie & Hanway, 1989).
Estádio V 15
Esse estádio representa a continuação do período mais importante e crucial para o desenvolvimento da planta, em termos de fixação do rendimento. Desse ponto em diante, um novo estádio foliar ocorre a cada um ou dois dias. Estilos-estigmas iniciam o crescimento nas espigas.
Em torno do estádio V 17 , as espigas atingem um crescimento tal que suas extremidades já são visíveis no caule, assim como a extremidade do pendão já pode também ser observada (Magalhães et al., 1994).
Estresse de água ocorrendo no período de duas semanas antes até duas semanas após o florescimento vai causar grande redução na produção de grãos. Porém, a maior redução na produção poderá ocorrer com déficit hídrico na emissão dos estilos-estigmas (início de R 1 ). Isso é verdadeiro também para outros tipos de estresse, como deficiência de nutrientes, alta temperatura ou granizo. O período de quatro semanas em torno do florescimento é o mais importante para a irrigação (Magalhães et al., 1995).
Estádio V 18
É possível observar que os “cabelos” ou estilos-estigmas dos óvulos basais alongam- se primeiro em relação aos “cabelos” dos óvulos da extremidade da espiga. Raízes aéreas, oriundas dos nós acima do solo, estão em crescimento nesse estádio. Essas raízes contribuem na absorção de água e nutrientes.
Em V 18 , a planta do milho se encontra a uma semana do florescimento e o desenvolvimento da espiga continua em ritmo acelerado.
Estresse hídrico nesse período pode afetar mais o desenvolvimento do óvulo e espiga que o desenvolvimento do pendão. Com esse atraso no desenvolvimento da espiga, pode haver problemas na sincronia entre emissão de pólen e recepção pela espiga. Caso o estresse seja severo, ele pode atrasar a emissão do “cabelo” até a liberação do pólen terminar, ou seja, os óvulos que porventura emitirem o “cabelo” após a emissão do pólen não serão fertilizados e, por conseguinte, não contribuirão para o rendimento (Magalhães et al., 1994; Magalhães et al., 1995; Magalhães et al., 1999). Híbridos não prolíficos produzirão cada vez menos grãos com o aumento da exposição ao estresse, porém, tendem a render mais que os prolíficos em condições não estressantes. Os prolíficos, por sua vez, tendem a apresentar rendimentos mais estáveis em condições variáveis de estresse, uma vez que o desenvolvimento da espiga é menos inibido pelo estresse (Aldrich et al., 1982; Ritchie & Hanway, 1989). Pendoamento, VT Esse estádio inicia-se quando o último ramo do pendão está completamente visível e os “cabelos” não tenham ainda emergido. A emissão da inflorescência masculina antecede de dois a quatro dias a exposição dos estilos- estigmas; no entanto, 75% das espigas devem apresentar seus estilos-estigmas expostos no período de 10 a 12 dias após o aparecimento do pendão. O tempo decorrente entre VT e R 1 pode variar consideravelmente, dependendo da cultivar e das condições ambientais. A perda de sincronismo entre a emissão dos grãos de pólen e a receptividade dos estilos-estigmas da espiga concorre para o aumento da porcentagem de espigas sem grãos nas extremidades. Em condições de campo, a liberação do pólen geralmente ocorre nos finais das manhãs e no início das noites. Nesse estádio, a planta atinge o máximo desenvolvimento e crescimento. Estresse
hídrico e temperaturas elevadas (acima de 35o C) podem reduzir drasticamente a produção. Um pendão de tamanho médio chega a ter 2,5 milhões de grãos de pólen, o que equivale dizer que a espiga em condições normais dificilmente deixará de ser polinizada pela falta de pólen, desde que o número de óvulos esteja em torno de 750 a 1000 (Magalhães et al., 1994; Magalhães et al., 1999; Fancelli & Dourado Neto, 2000).
A planta apresenta alta sensibilidade ao encharcamento nessa fase e o excesso de água pode contribuir para a inviabilidade dos grãos de pólen.
A falta de água nesse período, além de afetar o sincronismo pendão-espiga, pode reduzir a chance de aparecimento de uma segunda espiga em materiais prolíficos.
Nos estádios de VT a R 1 , a planta de milho é mais vulnerável às intempéries da natureza que qualquer outro período, devido ao pendão e todas as folhas estarem completamente expostas. Remoção de folha nesse estádio por certo resultará em perdas na colheita (Magalhães et al. 1999; Fancelli & Dourado Neto, 2000).
O período de liberação do pólen estende-se por uma a duas semanas. Durante esse tempo, cada “cabelo” individual deve emergir e ser polinizado para resultar num grão.
Estádios Reprodutivos e Desenvolvimento do Grão
Estádio R 1 , Embonecamento e Polinização
Esse estádio é iniciado quando os estilos- estigmas estão visíveis, para fora das espigas. A polinização ocorre quando o grão de pólen liberado é capturado por um dos estilos- estigmas. O grão de pólen, uma vez em contato com o “cabelo”, demora cerca de 24 horas para percorrer o tubo polínico e fertili- zar o óvulo. Geralmente o período requerido para todos os estilos-estigmas em uma espiga serem polinizados é de dois a três dias. Os
“cabelos” da espiga crescem cerca de 2,5 a 4,0 cm por dia e continuam a se alongar até serem fertilizados (Ritchie & Hanway, 1989; Magalhães et al., 1994). O número de óvulos que será fertilizado é determinado nesse estádio. Óvulos não fertilizados evidentemente não produzirão grãos. Estresse ambiental nessa fase, especialmente no hídrico, causa baixa polinização e baixa granação da espiga, uma vez que, sob seca, tanto os “cabelos” como os grãos de pólen tendem à dessecação. Não se deve descuidar de insetos como a lagarta-da-espiga e a lagarta-do-cartucho ( Heliothis zea e Spodoptera frugiperda ), que se alimentam dos “cabelos”. Deve-se combater essas pragas, caso haja necessidade. A absorção de potássio nessa fase está completa, enquanto nitrogênio e fósforo continuam sendo absorvidos. A liberação do grão de pólen pode iniciar-se ao amanhecer, estendendo-se até o meio-dia. No entanto, esse processo raramente exige mais de quatro horas para sua complementação. Ainda sob condições favoráveis, o grão de pólen pode permanecer viável por até 24 horas. Sua longevidade, entretanto, pode ser reduzida quando submetido a baixa umidade e altas temperaturas (Magalhães et al., 1994). O estabelecimento do contato direto entre o grão de pólen e os pêlos viscosos do estigma estimula a germinação do primeiro, dando origem a uma estrutura denominada tubo polínico, que é responsável pela fecundação do óvulo inserido na espiga. A fertilização ocorre de 12 a 36 horas após a polinização, período esse variável em função de alguns fatores envolvidos no processo, tais como teor de água, temperatura, ponto de contato e comprimento do estilo–estigma (Ritchie & Hanway, 1989; Magalhães et al., 1994; Fancelli & Dourado Neto, 2000). O número de óvulos fertilizados apresenta estreita correlação com o estado nutricional
O rendimento final depende do número de grãos em enchimento (desenvolvimento) e do tamanho final (período de enchimento) que eles alcançarão. Um estresse hídrico nessa fase, embora menos crítico que na fase anterior, pode afetar a produção. Com o processo de maturação dos grãos, o potencial de redução na produção final de grãos devido ao estresse hídrico vai diminuindo. Embora, nesse período, a planta deva apresentar considerável teor de sólidos solúveis prontamente disponíveis, objetivando a evolução do processo de formação de grãos, a fotossíntese mostra-se imprescindível.
Em termos gerais, considera-se como importante caráter condicionador de produção a extensão da área foliar que permanece fisiologicamente ativa após a emergência da espiga. Períodos nublados (ou de reduzida intensidade luminosa) acarretarão, nessa fase, a redução da fotossíntese, aumento do nível de estresse da planta, implicando redução da taxa de acúmulo de matéria seca do grão e, conseqüentemente, redução também na produção final de grãos, além de favorecer a incidência de doenças do colmo (Magalhães et al., 1995; Magalhães et al., 1998; Fancelli & Dourado Neto, 2000).
Para lavouras destinadas à produção de sementes, este período assume particular importância, pois tem início o desencadeamento dos processos de diferenciação do coleóptilo, da radícula e das folhas rudimentares. Ainda nesse estádio, evidencia-se a translocação efetiva de N e P para os grãos em formação (Magalhães & Jones, 1990a; Fancelli & Dourado Neto, 2000).
Estádio R 4 , Grão Pastoso
Esse estádio é alcançado com cerca de 20 a 25 dias após a emissão dos estilos-estigmas, os grãos continuam desenvolvendo-se rapidamente, acumulando amido. O fluido interno dos grãos passa de um estado leitoso para uma consistência pastosa (Figura 8) e as
estruturas embriônicas de dentro dos grãos encontram-se já totalmente diferenciadas. A deposição de amido é bastante acentuada, caracterizando um período exclusivamente destinado ao ganho de peso por parte do grão. Em condições de campo, tal etapa do desenvolvimento é prontamente reconhecida, pois, quando os grãos presentes são submetidos à pressão imposta pelos dedos, mostram-se relativamente consistentes, embora ainda possam apresentar pequena quantidade de sólidos solúveis, cuja presença em abundância caracteriza o estádio R 3 (grão leitoso) (Magalhães et al., 1994).
Figura 8. Grãos no estádio R4, pastoso. (Adaptado de Ritchie & Hanway, 1989).
Os grãos encontram-se com cerca de 70% de umidade e já acumularam cerca da metade do peso que eles atingirão na maturidade. A ocorrência de adversidades climáticas, sobretudo falta de água, resultará numa maior porcentagem de grãos leves e pequenos, o que comprometeria definitivamente a produção. Estádio R 5 , Formação de dente Esse período é caracterizado pelo aparecimento de uma concavidade na parte superior do grão, comumente designada de “dente” e coincide normalmente com o 36o dia após o princípio da polinização. Nessa etapa, os grãos encontram-se em fase de transição do estado pastoso para o farináceo. A divisão desses estádios é feita pela chamada linha divisória do amido ou linha do leite. Essa linha aparece logo após a formação do dente e, com a maturação, vem avançando em direção à base do grão.
Devido à acumulação do amido, acima da linha é duro e abaixo é macio. Nesse estádio, o embrião continua desenvolvendo-se, sendo que, além do acentuado acréscimo de volume experimentado pelo endosperma, mediante o aumento do tamanho das células, observa-se também a completa diferenciação da radícula e das folhas embrionárias no interior dos grãos (Ritchie & Hanway, 1989; Magalhães et al. 1994; Fancelli & Dourado Neto, 2000).
Alguns genótipos do tipo “duro” não formam dente, daí ser mais difícil notar esse estádio nos referidos materiais, podendo ser apenas relacionado ao aumento gradativo da dureza dos grãos.
Estresse ambiental nessa fase pode antecipar o aparecimento da formação da camada preta, indicadora da maturidade fisiológica. A redução na produção, nesse caso, seria relacionada ao peso dos grãos e não ao número de grãos. Os grãos, nesse estádio, apresentam-se com cerca de 55% de umidade (Magalhães et al., 1994).
Materiais destinados a silagem devem ser colhidos nesse estádio, pois as plantas apresentam em torno de 33 a 37% de matéria seca. O milho colhido nessa fase apresenta as seguintes vantagens: apesar do decréscimo na produção de matéria verde, obtém-se significativo aumento na produção de matéria seca por área; decréscimo nas perdas de armazenamento, pela diminuição do efluente, e aumento significativo no consumo voluntário da silagem produzida (Fancelli & Dourado Neto, 2000).
Estádio R 6 , Maturidade Fisiológica
Esse é o estádio em que todos os grãos na espiga alcançam o máximo de acumulação de peso seco e vigor; ocorre cerca de 50 a 60 dias após a polinização. A linha do amido já avançou até a espiga e a camada preta já foi formada. Essa camada preta ocorre progressivamente da ponta da espiga para a base (Figura 9). Neste estádio, além da paralisação total do acúmulo de matéria seca
nos grãos, acontece também o início do processo de senescência natural das folhas das plantas, as quais gradativamente começam a perder a sua coloração verde característica (Ritchie & Hanway, 1989; Magalhães et al. 1994).
Figura 9. Detalhe do desenvolvimento da camada preta (ponto da maturidade fisiológica), (Adaptado de Ritchie & Hanway, 1989).
O ponto de maturidade fisiológica caracteriza o momento ideal para a colheita, ou ponto de máxima produção, com 30 a 38% de umidade, podendo variar entre híbridos. No entanto, o grão não está ainda em condições de ser colhido e armazenado com segurança, uma vez que deveria estar com 13 a 15% de umidade, para evitar problemas com a armazenagem. Com cerca de 18 a 25% de umidade, a colheita já pode acontecer, desde que o produto colhido seja submetido a uma secagem artificial antes de ser armazenado. A qualidade dos grãos produzidos pode ser avaliada pela percentagem de grãos ardidos, que interfere notadamente na destinação do milho, em qualquer segmento da cadeia de consumo. A ocorrência de grãos ardidos está diretamente relacionada ao híbrido de milho e ao nível de empalhamento a que estão submetidas as suas espigas. Ainda de forma indireta, a presença de pragas, adubações desequilibradas e período chuvoso no final do ciclo, atraso na colheita e incidência de algumas doenças podem influir no incremento do número de grãos ardidos (Ritchie & Hanway, 1989; Magalhães et al. 1994; Fancelli & Dourado Neto, 2000).
expresso por uma função integral. O rendimento da produção corresponde à diferença da massa orgânica seca no tempo inicial em relação ao tempo final, dentro do período de assimilação (dt) , em que TP é a taxa de produção :. O rendimento da produção é o resultado da capacidade de assimilação da planta, do período disponível para a assimilação e das influencias favoráveis e prejudiciais dos fatores ambientais, como: CO 2 , luz, temperatura, aparato foliar, nutrientes, status hídrico, pragas e doenças, etc. No caso do milho, o rendimento de grãos é determinado basicamente pelo número de grãos por unidade de área e, em menor escala, pela massa individual do grãos (Richards, 2000). Enquanto a massa de grãos é influenciada pela taxa de enchimento de grãos e pelo tempo de acúmulo de massa seca (Wang et al., 1999), o número de grãos é associado à taxa de crescimento de planta no período de pendoamento (Andrade et al., 1999). Esse período, considerado crítico para a determinação do número de grãos, é também o mais suscetível a condições de estresse (Kiniry & Ritchie, 1985).
A taxa de crescimento de planta e a partição de massa seca entre órgãos vegetativos e reprodutivos, no período imediatamente antes e após o pendoamento, são fatores que definem o número de drenos reprodutivos que são estabelecidos pela planta (Andrade et al., 1999). A eficiência de uso da radiação interceptada, as condições de temperatura e
o “status” fisiológico da cultura nesse período, determinarão as taxas de crescimento da mesma, o número potencial de grãos e, conseqüentemente, o potencial produtivo da planta (Andrade et al., 1993a; Andrade et al., 1993b; Otegui & Bonhomme, 1998). Alguns autores têm demonstrado que a relação entre número de grãos por planta e taxa de crescimento de planta apresenta comportamento linear, enquanto outras não (Andrade et al., 1999). Tais diferenças são explicadas pelo efeito diferenciado na partição de fitomassa e na duração do período crítico de determinação do número de grãos (Andrade et al., 1999). Uma maior relação entre número de grãos por planta e taxa de crescimento da planta no período crítico de determinação do número de grãos, e não uma maior taxa de crescimento nesse período, tem sido indicada como um dos fatores pelo qual os híbridos modernos são mais produtivos do que híbridos mais antigos (Echarte et al., 2000). A produtividade depende do número de grãos polinizados e desenvolvidos e da quantidade de fotoassimilados disponíveis (fotossíntese). Com relação ao número de grãos, ele é variável dentro e entre cultivares. O número de grãos potencialmente capazes de se desenvolverem em uma espiga é influenciado por fatores ambientais. Há evidência de uma relação inversa entre número de filas de grãos por espiga e número de grãos viáveis por fila (número de grãos por espiga permanece
Tabela 4. Composição média (%) de um grão de milho dentado, com base no peso da matéria seca.
praticamente o mesmo). A espiga apresenta sempre um número par de fileiras e, quanto maior a tendência à prolificidade (maior número de espigas por planta), menor o número de grãos por espiga. Se uma planta tem só uma espiga, os grãos polinizados que não se desenvolveram serão encontrados na ponta da espiga.
Os primeiros dias após a fertilização constituem um período bastante crítico. Se proteínas ou açúcares estão limitantes devido à seca, deficiência nutricional, tempo muito nublado ou sombreamento oriundo de altas populações, os grãos na parte superior da espiga abortam e, apesar de fertilizados, não se desenvolvem. A maior sensibilidade à variação de luminosidade é verificada no início da fase reprodutiva, ou seja, no período correspondente aos primeiros 10 a15 dias após o florescimento (Fancelli & Dourado Neto, 2000). Em plantas com duas espigas, a superior apresenta maior número de grãos desenvolvidos, devido ao fato de haver uma hierarquia e preferência na formação desses grãos. Numa planta com duas espigas, a diminuição da fotossíntese (com remoção de folhas, por exemplo) diminuirá o número de grãos da espiga inferior. Um grão polinizado pode não desenvolver-se (acumular matéria seca) ou seu desenvolvimento pode ser bloqueado a meio caminho, originando um grão pequeno. O aparecimento de grãos enrugados na porção superior da espiga pode ser devido a: deficiência severa de água, destruição das folhas ou deficiência nutricional. Em resumo, pode-se dizer que o potencial genético para produtividade pode ser diminuído em vários estádios de desenvolvimento.
A questão se o rendimento de grão de milho é limitado pelas características da planta relacionadas à oferta de nutrientes ( fonte , por exemplo, nutrientes, água, radiação, etc.) ou à demanda ( dreno ) por assimilados, nutrientes, água, radiação, dentre outros fatores, está em discussão. Dependendo do ambiente, se a fonte (aparato fotossintético)
ou o dreno (grãos, meristemas, órgãos/ tecidos em crescimento) pode limitar o rendimento de grão para variados graus é depende da capacidade e performance da cultivar em estabelecer-se no campo, do estádio de desenvolvimento da cultura e da intensidade dos fatores ambientais presentes. Genericamente, para condições favoráveis de manejo, milhos tropicais são mais dreno - limitantes, visando rendimento de grãos. O Rendimento de Grãos é Determinado pelos Componentes do Rendimento O rendimento de grãos pode ser dividido dentre os componentes de plantas por hectare (p.ex., 50.000/ha), espigas por planta (EPP, p.ex., 1,1), grãos por espiga (GPE, p.ex., 440) e peso por grão (PPG, p.ex., 330 mg, ou 330 x 10-9^ t). RG
A produção total de grãos por hectare é representada pelo termo entre colchetes (Equação 1); portanto, conforme os componentes observados, o rendimento de grão pode ser expresso pela Equação 1a. Para uma menor densidade populacional de plantas de milho, outros componentes, como “índice de espiga” e/ou “número de grãos por espiga” e/ou “peso por grão” devem ser expressos diferentemente pelo genótipo e manejo, para resultar em rendimento similar (8,0 t/ha, como na Equação 1b) ou rendimento diferenciado (como, por exemplo, de 7,2 t/ha, Eq. 1c ; 6,5 t/ha, Eq. 1d ; 6,0 t/ ha, Eq. 1e ). Visando aumentos de produtividade de grãos de milho a questão de população final em relação à população inicial de plantas é de fundamental importância. Cultivares modernas de milho estão sendo melhoradas para respostas positivas a aumentos de densidades. As recomendações técnicas quanto à escolha da cultivar devem ser observadas para o local, época do ano e tipo
têm levado a aumentos na produção. Os processos limitantes que determinam os limites superiores de produção devem incluir o descarregamento do floema e o metabolismo das células do dreno.
Grande importância têm merecido os aspectos relativos ao controle exercido por células e tecidos nos modelos de alocação dos assimilados durante o desenvolvimento da planta e dos determinantes da taxa de crescimento e da dimensão do dreno. Características estruturais de vários drenos têm sido determinadas, mas os mecanismos envolvidos ainda não foram totalmente esclarecidos. Além disso, as análises quantitativas do carbono, do nitrogênio e da economia de água através da planta estão constantemente fornecendo subsídios para a eventual modelagem do processo de suprimento e utilização de assimilados durante o desenvolvimento vegetal.
Algumas pesquisas têm sugerido que deveriam ser desenvolvidos milhos precoces para o florescimento e que permanecessem durante um período tão longo quanto possível para o enchimento de grãos. Tal sugestão é feita devido à forte associação que existe entre esse caráter e a produção de grãos. Variabilidade genética para esse caráter foi encontrada em inúmeros estudos.
Existe, ainda, uma forte associação entre a fase vegetativa e a fase de enchimento de grãos. Resultados experimentais apontam que híbridos tardios possuem um período de enchimento de grãos mais prolongado que o de híbridos precoces. Muitos dos genes que causam incremento no período de enchimento de grãos também incrementam a fase vegetativa, mas, como essa associação não é absoluta, é possível a obtenção de materiais com fase vegetativa reduzida e período prolongado de enchimento de grãos.
Fotossíntese
Fotossíntese é o processo através do qual organismos vivos clorofilados convertem a energia da luz em energia química de
moléculas orgânicas. O entendimento dos fluxos de CO 2 na fotossíntese tem permitido desvendar as três etapas básicas acopladas ao processo fotossintético. Os aspectos fotoquímicos, fotofísicos (de transferência eletrônica com a formação de ATP e NADPH) e bioquímicos da fixação de carbono em compostos da fotossíntese já foram elucidados; entretanto, os aspectos genéticos ainda não foram totalmente esclarecidos. Pesquisas estão sendo realizadas envolvendo dois processos biológicos básicos: a) a expressão da informação genética; b) a regulação da fotossíntese. A investigação da natureza genética da fotossíntese tem possibilitado o entendimento dos mecanismos moleculares da auto-organização e auto-reprodução dos cloroplastos, sua herança e variabilidade e a sua atividade funcional. A regulação da eficiência fotossintética através da genética é um importante meio de aumentar a produtividade das culturas, uma vez que esta é baixa, em torno de 1%, na sua maioria. Altas produtividades têm sido proporcionadas pelo aumento da área foliar, alterações na relação fitomassa e órgãos reprodutivos e por outras alterações morfofisiológicas. O desenvolvimento de métodos para regulação da fotossíntese e aumento da sua eficiência na utilização da energia solar é o mais importante meio de obter altas produções. No entanto, a relação entre fotossíntese e produção é bastante complexa e, às vezes, contraditória. Isto se deve ao fato de que diversos fatores podem estar envolvidos, entre os quais pode-se citar a abertura estomática e a condutância de CO 2 no interior das células do mesofilo, idade e localização das folhas, deficiência hídrica e comportamentos diferentes em plantas, tipo de via para fixação do carbono (C 3 , C 4 ou intermediária), ou concentração de nitrogênio nas folhas. Grande parte da matéria seca do milho (90%) provém da fixação de CO 2 , pelo processo da fotossíntese. O milho é uma planta de
metabolismo C 4 , que apresenta alta eficiência na utilização de luz e CO 2. Portanto, uma das causas da queda de produtividade do milho é a deficiência de luz em períodos críticos do desenvolvimento, como, por exemplo, enchimento de grãos.
Deve-se ressaltar, no entanto, que, apesar da eficiência das plantas C 4 , existem duas características da planta de milho que diminuem o potencial de eficiência das folhas. A mais limitante é o hábito de crescimento, que proporciona um auto- sombreamento das folhas inferiores. A outra é a presença do pendão, o qual fica inativo logo após a fertilização, mas que chega a sombrear as plantas em até 19%, dependendo da cultivar.
Para se estabelecer uma cultura eficiente no campo, aproveitando ao máximo a energia radiante, atenção é requerida tanto na densidade de plantio quanto na própria distribuição de plantas sobre a superfície, a qual é afetada pelo genótipo envolvido. Materiais com menor área foliar por planta requerem mais plantas por hectare, enquanto que plantas mais baixas requerem fileiras mais estreitas que plantas mais altas, para uma eficiente interceptação da luz. Uma boa densidade populacional de planta (estande) representa um fator de rendimento, pois é a partir daí que se vai ter uma cultura com sucesso. O ideal é um plantio adequado para a obtenção de um estande final, na colheita, de 40 a 60 mil plantas/ha. Cultivares modernas estão disponíveis no mercado e respondem bem a densidades de 70 mil plantas/ha.
De acordo com Dwyer et al. (1991), a modernização dos sistemas de produção de milho tenderão a aumentar a densidade de planta para maximizar rendimento de grão. Em um desses estudos, quatro hibridos, nomeados de mais velho para mais recente, de acordo com o ano de lançamento no mercado (de 1958 a 1989), foram cultivados
nas densidades de 20 mil, 80 mil e 130 mil plantas/ha. Os índices de área foliar (IAF) dos híbridos mais recentes tenderam a ser maiores do que dos híbridos mais velhos, em comparáveis densidades de plantas. As taxas fotossintéticas foliares diminuíram em todos os híbridos, de acordo com o aumento de densidades, mas o declínio ocorreu em mais baixos IAF nos híbridos velhos. Como resultado, a despeito dos mais altos IAF dos híbridos recentes, eles mostraram uma igual ou mais alta resposta fotossintética da folha para irradiância (RFI) em todas as densidades de planta. A mais alta RFI dos recentes híbridos foi correlacionada com as mais altas taxas de crescimento da cultura (TCC) e rendimentos de grãos. Esses resultados sugerem que aumentos na densidade ótima de planta para grão e aumentos no rendimento devem ser atribuídos, em parte, para mais alto RFI, a elevados IAF em recentes híbridos. O conteúdo de CO 2 na atmosfera, 0,03% (300 ppm), é limitante; daí cresce a necessidade de as plantas de milho tornarem- se eficientes na fixação desse gás. O ponto de compensação do CO 2 é diferente para plantas C 3 e C 4. No milho (C 4 ), é de 5 a 10 ppm, enquanto que, no feijão (C 3 ), é de 30 a 70 ppm. Ressalta-se que ponto de compensação é a intensidade de luz na qual fotossíntese equilibra com a respiração (ganho líquido de CO 2 é igual a zero). Somente acima do ponto de compensação ocorre ganho de peso de matéria seca. As plantas C 3 são aquelas cujo primeiro composto estável formado na fotossíntese possui três átomos de carbono (3PGA, ácido fosfoglicérico). A enzima Rubisco (Ribulose 1,5 difosfato carboxilase/oxigenase) é a responsável pela fixação de CO 2 em compostos orgânicos em plantas C 3. Já as plantas C 4 são aquelas cujo primeiro produto estável formado na fotossíntese possui quatro átomos de carbono (OAA, ácido oxaloacético). Tanto C 3 quanto C 4 utilizam a
