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Este texto descreve as estruturas primárias e secundárias da raiz vegetal, incluindo a coifa radicular, a zona pilífera, o cilindro vascular, o floema, o xilema, o câmbio vascular, o felogênio e o caule. Além disso, discute as diferenças entre monocotiledóneas e dicotiledóneas.
Tipologia: Esquemas
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A raiz constitui a extremidade inferior do eixo vegetal, sendo um órgão frequentemente subterrâneo, cilíndrico, aclorofilado, que não apresenta folhas ou gemas, nem regiões nodais e entrenodais. Pode desempenhar diferentes funções, tais como: fixação, absorção, armazenamento, condução, aeração e associação simbiótica com microrganismos. Na extremidade da raiz geralmente distinguem-se coifa, zona lisa, zona pilífera e zona de ramificação. A coifa reveste o ápice radicular, protegendo o meristema que origina os tecidos da raiz. A região lisa é onde ocorre o alongamento e o início da diferenciação dos tecidos primários da raiz. A zona pilífera apresenta pêlos radiculares, que têm por função aumentar a superfície de absorção de água e sais pela planta. Na zona de ramificação, são encontrados tecidos secundários.
Em estrutura primária, a raiz apresenta geralmente epiderme, córtex ou região cortical e cilindro vascular. Frequentemente, a epiderme é unisseriada. O córtex pode ser delimitado externamente pela exoderme e internamente pela endoderme (Figura 19), ambas caracterizadas pela presença de estrias de Caspary. Estas compõem-se de suberina e estão presentes na parede primária. Na exoderme, exercem função protetora. Na endoderme, são como uma cinta, que envolve a célula, passando pelas paredes transversais e radiais; têm por função impedir a passagem de água e solutos via apoplasto (entre as células), desempenhando o papel de barreira de filtração. Somente as substâncias que passam pela seletividade do plasmalema (via simplasto) podem penetrar no sistema condutor. Em Dicotyledoneae e Gymnospermae, a endoderme usualmente é descartada em decorrência do crescimento em espessura do vegetal. Porém, em Monocotyledoneae, como é persistente, a endoderme sofre espessamento de
celulose em U ou O, com posterior impregnação de lignina. Na maioria das vezes, as células em direção do protoxilema não se espessam, apresentando apenas as estrias de Caspary e sendo denominadas de células de passagem. Estas direcionam o transporte diretamente ao protoxilema, permitindo a passagem de substâncias através do plasmalema, o que não acontece com as células que sofreram espessamento. O cilindro vascular é delimitado externamente pelo periciclo, que pode ser uni ou multisseriado e dar origem às raízes laterais, ao felogênio e à parte do câmbio vascular. Em estrutura primária, a raiz apresenta o floema e o xilema como cordões individuais, distribuídos alternadamente na periferia do cilindro vascular. Tipicamente na raiz, a maturação é centrípeta (elementos neoformados no centro), estabelecendo floema e xilema exarcos, onde o proto ocupa posição externa ao metaelemento. Dependendo do número de pólos de protoxilema, as raízes podem ser monarcas, diarcas, triarcas, tetrarcas ou poliarcas. Geralmente, raízes de Dicotyledoneae são di, tri ou tetrarcas, enquanto que Monocotyledoneae apresenta raízes adventícias poliarcas.
Figura 19 – Endoderme: 1. secção transversal; 2- estria de Caspary.
Em estrutura secundária, a raiz possui câmbio vascular, cuja instalação se faz por divisões de células procambiais entre o xilema e o floema e células do periciclo localizadas em frente aos pólos do xilema. O câmbio origina centrifugamente floema secundário e centripetamente xilema secundário. A
dispersos difusamente no caule, caracterizando disposição atactostélica. Gymnospermae e Dicotyledoneae mostram organização eustélica ou sifonostélica.
Figura 20 – Estelos: 1 – eustelo; 2 – sifonostelo ectofloico; 3 – atactostelo; 4 – sifonostelo anfifloico; 5 – dictiostelo.
O crescimento secundário é determinado pelo câmbio vascular, que consiste do câmbio fascicular, proveniente da divisão de células procambiais remanescentes nos feixes vasculares, e do câmbio interfascicular, originado usualmente do parênquima pericíclico. Esse meristema forma floema secundário externamente e xilema secundário internamente. Com o aumento em espessura do caule, a epiderme tende a ser substituída pela periderme (súber, felogênio e feloderme), sendo eliminada. Posteriormente, pode-se seguir o destacamento da região cortical. Esta está presente praticamente apenas em estruturas primárias e compreende os tecidos localizados entre a epiderme e o periciclo. Difere da casca, que compreende todos os tecidos externos ao câmbio vascular, portanto, própria de estrutura secundária.
A folha é um apêndice caulinar que surge na região nodal e que pode apresentar lâmina foliar ou limbo - parte expandida da folha, pecíolo - parte que prende o limbo ao caule, bainha - parte basal achatada que envolve o caule, e estípulas - parte basal e lateral, que protege os primórdios foliares ou gemas axilares. De um modo geral, a folha é histologicamente composta pela epiderme, pelo mesofilo e sistema vascular, constituindo-se em um órgão de simetria dorsiventral (achatado), envolvido particularmente no processo de fotossíntese e respiração.
A epiderme usualmente caracteriza-se por possuir células aclorofiladas (excetuando-se os estômatos), compactas e achatadas. Apresenta paredes anticlinais finas, de modo a favorecer a passagem de água entre células adjacentes; no entanto, quando são espessadas por razões mecânicas, mostram numerosas pontoações. Adicionalmente, as células epidérmicas podem ser silicificadas, como nas Poaceae, lignificadas, mucilaginosas ou podem conter cristais. A ocorrência de estômatos pode-se dar em ambas as faces - folha anfiestomática, ou em uma delas: face abaxial - folha hipoestomática; face adaxial - folha epiestomática. Os estômatos podem-se situar no mesmo nível das células epidérmicas, como também acima ou abaixo da superfície. Diversos tipos de tricomas podem ocorrer na epiderme, em ambas as faces ou apenas em uma delas
O mesofilo, que compreende os tecidos localizados entre a epiderme e o sistema vascular, geralmente é caracterizado por parênquima clorofiliano (clorênquima) e espaços intercelulares. Frequentemente, o clorênquima consiste dos parênquimas paliçádico e lacunoso (esponjoso). O primeiro é considerado altamente especializado, uma vez que demonstra maior aproveitamento de energia
O sistema vascular é representado pelos feixes vasculares, que se distribuem formando padrões característicos estabelecendo a nervação foliar. Macroscopicamente, quando as nervuras formam uma rede de ramificações progressivamente menores, a nervação denomina-se reticulada (comum em Dicotyledoneae); quando correm no sentido longitudinal, com calibre aproximadamente igual, é designada de paralela (frequente em Monocotyledoneae). Os feixes vasculares podem ser colaterais (xilema voltado à face adaxial) ou bicolaterais, sendo que, quando ocorrem estes últimos, estão presentes nas nervuras maiores. Feixes vasculares são envolvidos por células geralmente parenquimáticas, que constituem a bainha do feixe. Os feixes de menor calibre são encontrados imersos no mesofilo, enquanto que os mais conspícuos são envolvidos por parênquima fundamental e protegidos por colênquima.
A flor é considerada uma estrutura exclusiva de Angiospermae, já que rigorosamente Gymnospermae não apresenta flor propriamente dita, e sim estróbilos. Compõe-se de partes vegetativas e reprodutivas reunidas em um receptáculo.
As partes vegetativas (Figura 22) são representadas pelas sépalas, que reunidas formam o cálice, e pelas pétalas, que por sua vez constituem a corola. Quando as sépalas não podem ser distinguidas das pétalas são designadas como tépalas. Ao conjunto do cálice e da corola denomina-se perianto. As sépalas e as pétalas apresentam estrutura interna semelhante à das folhas : epiderme, parênquima fundamental e sistema vascular. As sépalas são frequentemente verdes, possuindo clorênquima indiferenciado em paliçádico e lacunoso. As pétalas, desempenhando a função de elementos de atração de
polinizadores, são usualmente coloridas, possuindo pigmentos em cromoplastos (carotenoides: carotenos e xantofilas) e no vacúolo (flavonoides, principalmente antocianinas).
Os verticilos reprodutivos (Figuras 22 e 23) são os estames (microsporófilos ou androsporófilos = folha modificada que origina o grão de pólen) e os carpelos (megasporófilos ou ginosporófilos = folha modificada que abriga o gameta feminino - oosfera no óvulo). Os estames constituem o androceu e os carpelos o gineceu. Tipicamente, o estame consta de filete, que é um filamento que termina no conectivo, e antera. Esta geralmente é formada de 2 tecas, cada uma com 2 sacos polínicos (microsporângios ou androsporângios), que originam os grãos de pólen (andrósporos). O carpelo é a unidade básica do gineceu, podendo ser único ou múltiplo. A região apical carpelar é especializada para receber o grão de pólen e denomina-se estigma; a porção basal é dilatada e compreende o ovário, que contém um ou mais óvulos (rudimento seminal). O estigma pode ser séssil ou estar ligado ao ovário por um filamento, o estilete.
Figura 22 – Partes vegetativas e reprodutivas da flor: 1 – pétala; 2 – carpelo; 3 – estame; 4 – sépala; 5 – receptáculo; 6 – pedúnculo. Figura 23 – Estame e carpelo: 1 – antera; 2 – filete; 3 – estigma; 4 – estilete; 5 –ovário.
II. Falsos-frutos : provenientes de diferentes ovários ou de outras partes florais:
Em Gymnospermae, os óvulos encontram-se no estróbilo, sem a proteção do ovário. Portanto, esse táxon não desenvolve frutos, resultando em sementes nuas. As coníferas atuais são predominantemente monoicas, tendo o mesmo indivíduo estróbilos masculinos e femininos. Exceção é observada em Taxaceae, Araucariaceae e Cupressaceae, onde representantes são dioicos (o indivíduo produz estróbilo masculino ou feminino).