2 - 2 | Apuntes de Fisiología Animal

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Los invertebrados son isoosmóticos con el medio y osmoconformistas. Eso suele ocurrir y puede predecirse cuando las concentraciones internas del animal son las mismas de las concentraciones para el agua del mar. Los otros animales suelen ser osmorreguladores, ionorreguladores o ionoconformistas. Se conocen pocos animales que sean casi ionoconformistas. Es mucho más fácil encontrar animales osmoconformistas que ionoconformistas. Es decir que generalmente los animales deben ¡onorregularse. Y casi todos tienen que controlar los volúmenes celulares de forma que no pueden permitirse muchos de ellos ser ionoconformistas. Simplemente no podrían funcionar por limitaciones fisiológicas. En todos los animales, la composición de solutos de LEC son muy parecidas a la del agua del mar La composición de solutos del LEC es prácticamente la mitad sodio, la mitad cloruro y muy poquito de potasio. Es el recuerdo que queda de que las células animales se originaron en el mar. Es como si el medio extracelular interno del animal intentara mantener esas condiciones iniciales, similares al agua de mar. Sin embargo, la composición del LIC es completamente diferente a la del LEC en casi todos los animales. En el LIC es bastante más importante el potasio que llega incluso a superar en concentración al sodio intracelular. Cosas excepcionales: En los elasmobranquios tenemos presencia de urea (un osmolito que no estará en tanta cantidad en el resto de animales). Es un osmolito muy importante en la explicación de la presión osmótica de los elasmobranquios. Estará en casi la misma concentración en LIC y LEC de los elasmobranquios. Son animales isoosmóticos e isoconformistas. La urea es la que dará lugar al osmoconformismo a los elasmobranquios. La rana cangrejera (una excepción en anfibios) es casi osmoconformista. Tiene además una concentración de urea excepcionalmente grande. Es una rana que vive en marismas y que come cangrejos salinos. La rana se comporta desde el punto de vista de los líquidos extracelulares como un elasmobranquio. Pero no es la estrategia anfíbia. De hecho, la rana es tan excepcional que aparece en todas las tablas. En la mayor parte de animales, el LIC y el LEC tienen la misma presión osmótica, excepto en algunos animales como el hombre y el salmón. En ellos la presión del LEC es algo menor que la del LIC. Pero eso no es algo que ocurra todo el tiempo. El salmón es un pez que vive en agua salada y desova en agua dulce. Es una animal sujeto a cambios osmóticos muy altos. A pesar de todo mantiene una presión osmótica en el LIC y el LEC bastante adecuada. Pero para eso usa una regulación hormonal. Hasta que las hormonas no cambian el comportamiento de las células, la presión osmótica del LEC es algo menor a la del LIC y se ve durante las migraciones unas presiones diferentes debidas a ese cambio. Es eurihalino (muy eurihalino). El agua dulce: Reguladores hiperosmóticos El agua de mar: Conformistas Isoosmóticos y Reguladores Hiposmóticos El medio aéreo LOS ANIMALES ACUÁTICOS Se clasifican los animales según son osmorreguladores (hipoosmóticos) y osmoconformistas. Pero dentro de los osmoconformistas tenemos los ionoconformistas o los ionorreguladores. Los únicos ionoconformistas son los mixinos. El resto son todos ionorreguladores. Los elasmobranquios son osmoconformistas que son ionorreguladores usando la urea. Los teleósteos son todos reguladores, o hiperosmóticos (agua dulce) o hipoosmóticos (agua salada). TELEOSTEOS 179 docsity.com Son todos osmorreguladores. No hay conformistas. Los de agua dulce son hiperosmóticos. Los de agua de mar son hipoosmóticos. Los animales de agua dulce tienen las siguientes tendencias: e pérdida de sales por difusión e entrada de agua por ósmosis Los animales de agua salada tienen las siguientes tendencias: e entrada de sales por difusión e pérdida de agua por ósmosis Esos procesos se dan en sus branquias que son extremadamente permeables para los iones. Los teleósteos de agua dulce producen una orina muy abundante. Usan sus nefronas para eliminar una gran cantidad de agua (es hipoosmótica con respecto al plasma). En las heces también echan mucho agua y sales. Las branquias además son usadas para osmorregular. En ellas ionorregulan, captando sodio y cloruro de una forma activa (gastando energía). Es un epitelio transportador de sales. Las branquias: el órgano osmorregulador de los peces de agua dulce Las branquias tienen además de células pilar y células pavimentosas células que estan muy polarizadas. Es un epitelio polarizado como el de muchas otras partes del animal. Esas células tienen en la parte apical bombas activas que excretan protones de una forma activa. En la parte basolaterial, las células del as branquias tienen ATPasas sodio—potasio. Eso hace que el sodio, buscando su equilibrio y a favor de grandiente electroquímico, entre por canales pasivos apicales. Pero como pasa cloruro? Hay unas anhidrasas carbónicas en la zona basolateral de las células que aumentan la concentración celular de bicarbonato. El bicarbonato tiende a salir de las células hacia el agua dulce, pero solamente tiene para ello unos canales contratransportadores cloruro—bicarbonato. Así es que el cloruro entrará en las células. Ahora el sodio y el cloro pasarán al LEC en la zona basolateral mediante canales iónicos pasivos. El proceso tiene un coste muy importante. La ATPasa Sodio—Postasio basolateral gasta un ATP. La bomba protónATPasa apical también gasta ATP. La piel de los anfibios y los cangrejos de agua dulce hacen exactamente lo mismo. Los cangrejos de agua dulce lo hacen en sus tejidos respiratorios. Los anfibios en la piel. Tienen el mismo sistema! Las branquias también sirven para que los animales de agua dulce excreten amoníaco (el residuo nitrogenado por excelencia). Difunde muy bien por las membranas branquiales, pero en el momento en que se une a un protón se forma ión amonio ya no es permeable. Así se secuestra en el medio acuático externo como amonio. Además sirven para regular el pH. Cuando los niveles de pH en el LEC varían, las bombas y contratransportadores funcionarán más o menos para que los niveles de pH se reestablezcan en lo normal. Funciones de las branquias: e captación de O2 y eliminación de CO2 e captación de sales — NaCl e eliminar residuos nitrogenados 180 docsity.com tienen unas tight junctions que son bastante permeables a sodio de forma que el sodio es permeabilizado mediante la vía paracelular. El cloro es exportado por la vía transcelular. En resumen exportamos cloruro de sodio al agua. Es así como los iones serán eliminados, casi tantos como los que son incorporados a través de las células normales. Ojo! Las células del cloruro están en muchos otros órganos osmorreguladores que veremos más adelante. Lo más importante es darse cuenta de que la concentración de KCl en las células del cloruro es muy grande, incluso mayor que en el agua de mar. Eso es lo que hace que el Cloruro se exporte al agua marina a favor de gradiente. LOS ELASMOBRANQUIOS: OSMOCONFORMISMO IONORREGULADOR En el mar tienen una ligera tendencia a que el agua entre debido a que son ligeramente hiperosmótico con respecto al mar. Tienen lo que sí una tendencia a que enren sales. Eso es porque las presiones de cloro y sodio del LEC no son iguales que las presiones del cloro y sodio del agua marina. Pero entonces no se cumple eso de que lo que forma la presión osmótica es fundamentalmente el cloruro de sodio. A pesar de tener 1020 mOsM, solo 500 mOsM dependen de NaCI. Es así que es verdaderamente hipoiónico con respecto al mar. Pero como ionorregulan? Las branquias no son órganos osmorreguladores. Pero tienen unas glándulas rectales al final del TD que están formadas por un epitelio ionorregulador tan activo como puede ser la branquia de los teleósteos. En ellos tampoco el riñón es ionorregulador. Lo que sí es que deben producir una pequeña dosis de orina para excretar algo de residuos, tóxicos, etc. En ella algo de agua se pierde, pero no mucha. Es así que el poquito agua que entra por esa pequeña diferencia osmótica con respecto al agua lo perderán en las heces y la orina. La orina así eliminará pocos residuos. Vamos a la glándula rectal esa glándula secretará básicamente 540 mmolar de NaCl una sustancia con casi 1020 mOsM Está formado por un epitelio invaginado rodeado de mucha sangre. Las células de ese epitelio tienen un aspecto significativo. El polo apical está hacia la luz y está muy invaginado. Tienen muchas mitocondrias (al igual que las células del cloruro). Tienen mucha más superficie basolateral que apical. Tienen los mismos transportadores que las células del cloruro. Arrastran las sales de NaCl constante mente desde el LEC hacia el agua de mar. La concentración de cloro y sodio en sus LC es bastante más pequeña del mar las sales tienden a entrar a pesar de que la presión osmótica es casi la misma Qué es lo que hace que las presiones osmóticas sean iguales? Tienen otros osmolitos además del sodio y el cloro. Es típico de los ionorreguladores. Eso será un osmolito que es un residuo del catabolismo de las proteínas, la urea (un residuo nitrogenado que viaja en sangre). La urea es algo que muchos animales tenemos, pero es un osmolito que perjudica en grandes proporciones debido a que la urea en una concentración alta rompe las proteínas. Pero en elasmobranquios, las proteínas están adaptadas de modo que pueden haber concentraciones de 376 mM de urea en sangre sin problemas. En humanos está en 5 mM litros (los niveles normales de un osmolito residual nocivo en sangre). Parece que los elasmobranquios pueden acumular esa cantidad de urea debido a que almacenan además óxido de trimetilamina. Cada 2 moléculas de urea, se ve compensada su acción desnaturalizante por 1 molécula de OTMA. Siempre que haya esa proporción la urea deja de actuar sobre las proteínas. Eso existe también en la rana cangrejera de la que hablábamos el otro día. Otros osmoconformistas ionorreguladores lo hacen igual. Esos osmolitos acumulados sirven para que conformar y tolerar los cambios tan significativos de la presión del agua. Si un agua se hace demasiado baja en presión osmótica se deshacen de urea. Así logran 182 docsity.com osmoconformarse ionorregulando. En los riñones de los mamíferos, en una parte del riñón se acumula mucha urea y no se rompen las estructuras proteicas. Se piensa cada vez más que debe haber un residuo tipo OTMA que compense la presencia tan grande de la urea en esas células. Esto le ha servido a estos animales permitirse no trabajar manejando el agua. Así los animales se ahorran mucha energía debido a que no tienen que hacer esfuerzos para tomar más o menos agua. La presión osmótica siempre será la misma. TELEOSTEOS MIGRATORIOS EXTREMOS EURIHALINOS Son peces capaces de vivir entre aguas con presiones de 0 mOsm y presiones de 1000 mOsm. Esos son los peces migratorios que conocemos. Los que van al río a desovar y reproducirse se llaman anadrómicos. Los que van a reproducirse al mar son los catadrómicos. Ambos cambian de ambientes hipoosmóticos a ambientes hiperosmóticos muy rápidamente. Pero la presión osmótica interna siempre se mantiene en 200 mOsM. Serían los animales más eurihalinos de todos. La osmorregulación es lenta y se debe a hormonas. El cambio que se produce se debe hacer de una forma paulatina. El pez va bajando, subiendo, etc. de a poco. De esa manera empieza a funcionar la endocrinología que adecuará su fisiología. Pero lo más curioso es que cuando están en agua dulce sus branquias funcionan como un teleósteo de agua dulce (filtran mucho agua, no beben nada, absorben sales) y funcionan como las de un teleósteo de agua marina cuando están en agua salada (no filtran nada, beben toda el agua posible y eliminan sales). Las hormonas responsables son la prolactina. Cuando se mueven hacia el agua dulce la presión osmótica del LIC y el LEC comienzan a disminuir. Unas células sensibles detectan eso y lo mandan al hipotálamo. En el hipotálamo, se manda la señal hormonal de PROLACTINA que hace que diminuya el número de células del cloruro. Aumenta el flujo sanguíneo hacia el riñón para filtrar más agua, se promueve el cierre de vías paracelulares de Na+ en las branquias. Adicionalmente se estimularán las glándulas adrenales. Eso generará en el tejido adrenal una hormona como la aldosterona. Esa liberada en sangre en peces promueve la captación de sodio en las branquias y el aumento de bombas ATPasa de protón en el polo de las branquias. Es así que el sodio entrará El cortisol y la hormona del crecimiento (GH) serán las responsables de lo opuesto cuando se baje hacia el mar. Lo que hace es que aumenta el número de células del cloruro, aumenta el número de bombas ATPasas en la zona basolateral de esas células y aumenta por tanto la secreción de cloruro y sodio. Ojo. El cambio debe ser paulatino no puede ser súbito depende de hormonas que encima son esteroideas la mayor parte.las de efecto más lento!!! EL MEDIO TERRESTRE La forma más fácil de controlar la presión es beber el agua. Pero sus estrategias se centrarán en evitar la deshidratación. La forma más fácil es impermeabilizar los tegumentos para evitar la evapotranspiración. Los mamíferos tienen riñones que ahorran agua a la hora de excretar residuos nitrogenados. Otra forma de ahorrar agua es algo que también conocemos usar gradientes en el órgano nasal de temperatura que eviten la exhalación de agua que iría en el aire exhalado. Es así que en los sistemas respiratorios superiores hay estas estrategias de evitar la pérdida de agua. Es uno de los sitios en donde se pierde más agua Por eso interesa tanto perder la menor cantidad posible de agua por los pulmones. La pérdida de agua por evaporación está medida para muchos animales. Los anfibios tienen tasas muy altas pero también isópodos, lombrices, cangrejos terrestres. Los anfibios serán los tetrápodos que más agua perderán debido a que sus tegumentos no pueden hacerlos demasiado impermeables debido a que los usan 183 docsity.com

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