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APRENDIZAJE Y CONDICIONAMIENTO
Los procesos de aprendizaje nunca se pueden medir porque dependen de muchas variables, se miden sus resultados.
El aprendizaje y su consolidación, no son si no dos distintos aspectos del mismo episodio neurológico/neuroplástico (formación de nuevos circuitos neuronales por efecto de la experiencia)
El aprendizaje son los indicios de cambios neuronales relacionados con la conducta como consecuencia de la experiencia.
Una nueva experiencia siempre crea cambios neuronales en el organismo.
La incidencia de estímulo provoca siempre en los organismos cambios neuronales/ redes, formación de circuitos neuronales entre varias neuronas del sistema nervioso.
Las neuronas que aún no están en ningún circuito, son las más propensas a recibir las señales de las otras neuronas. Neuronas necesitan actividad eléctrica para liberar los neurotransmisores.
Plasticidad neuronal : la capacidad de un organismo en crear nuevos circuitos neuronales de neuronas libre. Ej: halcón y pato. El halcón tiene muchas neuronas libres (tiene más plasticidad), por tanto esas se pueden utilizar para aprender cosas nuevas y ser más moldeable. Un pato ya viene con esos aprendizajes de nacimiento, ya tiene muchos circuitos. Cerebro más plástico, es más moldeable.
Memoria o consolidación de la memoria , mantenimiento de cambios neuronales y expresión del cambio conductual correspondiente.
Cuando se forma un circuito, éste es eléctrico, pero el circuito puede desaparecer. La memoria es el hecho de que ese circuito se haga permanente. Para que esto ocurra, la modificación química entra en juego. La memoria a largo plazo es química.
Los circuitos se mueven permanentes por la formación química de las neuronas del circuito.
Cambio en la conducta que resulta de la repetición de un estimulo simple o varios estímulos, aprendizaje asociativo, no están relacionados ni espacial ni temporalmente, establece relación entre estímulos y entre estímulos y respuestas.
Ejemplos: animales marinos
E (agua) neurona sensorial - neurona motora - cierre de branquias.
El aprendizaje puede ser asociativo o no asociativo. El no asociativo aparece en los estadios iniciales de la vida y es un cambio en la conducta que resulta de la repetición de un estímulo. Suele ser un estímulo simple o dos o más estímulos que tienen que cumplir una condición: no estar relacionados entre sí ni espacial ni temporalmente. El asociativo sin embargo establece la relación entre estímulos o entre estímulo y respuesta.
Ejemplos de no asociativo: la habituación.
La neurona sensorial siempre que recibe un estímulo, reacciona. La neurona motora cuando tiene sinapsis con la neurona sensorial, actúa. La estimulación repetida de la n.sensorial provoca que haya cada vez menos liberaciones de neurotransmisores y por lo tanto menos acciones de la motora. La n.sensorial a la vez tiene contacto con otras n.intermedias que pueden ser excitadoras o facilitadoras. Por efecto de las estimulaciones repetidas, en el botón terminal de la n.sensorial, entra menos Ca2+ y por ese efecto se reducen las reservas de neurotransmisor y se libera una menor cantidad de neurotransmisor al espacio sináptico que hace que haya menos actuaciones de la n.motora. Las interneuronas inhibidoras entran en acción cuando hay estimulaciones repetidas y segregan serotonina al espacio sináptico->entra menos Ca2+ y se bloquean los canales de K+ de la n.motora.
Resumen del espacio sináptico: menos neurotransmisores (menos pot.acción) y menos liberación de calcio. Más serotonina que bloquea los canales de potasio.
El calcio es el principal elemento químico capaz de modificar la estructura proteica de las células para que liberen menos neurotransmisor, (Interneuronas de serotonina 5-Ht.) es capaz de cambiar la estructura proteica de los botones terminales.
MECANISMO DE SENSIBILIZACIÓN
EL estimulo intenso en la cola activa las neuronas sensoriales e interneuronas.
No todas las especies son capaces del aprendizaje no estable relación entre EC-EI. Estímulos débiles- Respuesta débil
COINDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL
Requiere siempre de relación de estímulo-respuesta esta relación implica el refuerzo de circuitos neuronales unos sensoriales y otros motores.
LASHLEY investiga estos refuerzos producidos por el efecto de respuestas repetidas se formaran que llama engranas o huellas de memoria que son circuitos eléctricos permanentes en el sistema nervioso. Cuando una señal eléctrica índice en una neurona motora, este circuito se va a consolidando cada vez más, la repetición del estímulo o señal, hace que se ponga en marcha con independencia con otros circuitos y este circuito se consolide frente a otros circuitos. Un engrama es un circuito eléctrico en el sistema nervioso que es recorrido por los potenciales de acción con más facilidad de cualquier otro circuito por la aparición del mismo estimulo. La consolidación de este circuito es la consolidación del aprendizaje.
Lashley se da cuenta que para aprendizajes complejos no es capaz de encontrar una estructura donde buscar sus huellas de memoria. No es posible porque en aprendizajes complejos utilizamos constantemente relaciones entre varios de nuestros sentidos. Somos capaces por ejemplo de encontrar relación entre sonidos y estímulos tácticos, y esto lleva a que encontrar las relaciones sea muy complicado. El aprendizaje está más mediatizado por la cantidad de corteza lesionada que por la localización-> principio de equipotencialidad: todas las partes de la corteza contribuyen de igual manera en los comportamientos complejos del aprendizaje y ninguna parte puede ser sustituida por otra.
Principio de acción de masa: la corteza cerebral en el aprendizaje se comporta como un todo estableciendo relaciones diferentes áreas sensoriales y motoras para explicar el comportamiento. Hay varias áreas como el giro angular que está relacionado con el aprendizaje y la lectura e incluye sistemas tanto visual como auditivo.
OLDS Y MILNER: CI en el cerebro y la estimulación eléctrica reforzante. Trabajaron con ratas, estudias la conducta motora
Dicen que en algún lugar del cerebro se tiene que establecer una conexión entre ese circuito motivacional que pone en marcha la respuesta de hambre ante n estimulo que es la comida y el circuito pone en marcha la conducta motora (apretar la palanca) Hay unas células en el hipotálamo que detectan un nivel bajo de glucosa en sangre (esto induce a comer) indica que las reservas energéticas son escasas. Se pone en marcha un circuito eléctrico que dirige la atención del organismo hacia la comida. Esa conexión entre un circuito motor y otro sensorial es una característica común del CI.
Zonas relacionadas con el CI HIPOTALAMO S. LÍMBICO Y SUST. NEGRA.
Descubren que actividades empieza en el cerebro medio en las zonas cercanas al hipotálamo. La estimulación eléctrica (la descarga eléctrica del animal con electrodo cuando pulsa la palanca) sirve de refuerzo. Estas descargas de baja intensidad son mayores de las que produce en el cerebro. (Al unísono) Las ratas aprietan compulsivamente la palanca, prefieren el refuerzo de las descarga eléctrica a y cualquier esfuerzo fisiológico.
CIRCUITOS MOTIVACIONALES
Estos circuitos reforzantes, ante un déficit motivacional ponen en marcha la conducta relacionada con la satisfacción de la motivación, si teneos mucha sed nuestra conducta estará dirigida a conseguir agua. El circuito placentero produce placer. La rata prefiere este placer, que se olvidan de comer. Las ratas condicionadas apretan la palanca de forma convulsiva piensan en un circuito reforzante. Este refuerzo es la estimulación eléctrica craneal, es más eficaz para condicionar a un amical. El electrodo se piensa que esta en una zona próximo al hipotálamo lateral, después de muchas pruebas encuentran que se puede reforzar la conducta estimulando estructuras como la sustancia negra, el área tegmental ventral el septium y sobre todo en el prosencefalico medial (HPM). El HPM, es un conjunto de axones largos y cortos que se proyectan en el eje rostro caudal, pasan próximos al hipotálamo lateral vinculado con la motivación. El HPM es un haz, cuyas fibras funcionan con la dopanina. Los Axones largos conectan estructuras mesencefálicas con estructuras prosencefalicas. Los cortos conectan estructuras adyacentes del celebro medio.
Va ligada a la modificación del componente emocional por la acción del septum.
Los animales son capaces de detectar estímulos. Y en función de cómo se presenten puede ocurrir una habituación, aprendizaje. El detectar estímulos es un aprendizaje de estímulos o perceptivos. No tiene el mismo valor un estímulo novedoso a uno repetitivo. Estos provocan cambios en el circuito neuronal perceptivo, esto forma un sistema preceptivo. En base del aprendizaje simple se produce una modificación en la repuesta, es un aprendizaje motor y para que se debe haber cambios el circuito que controla una determinada respuesta. (motora) Por tanto hablamos de sistema motor. Por efecto de este aprendizaje motor, aparece la respuesta. Cuando hacemos un condicionamiento clásico hacemos un aprendizaje estimulo- estimulo. En el instrumental es estimulo-respuesta. Estos aprendizajes son sencillos y pero la mayoría de los aprendizajes son más complejos porque no requieren del aprendizaje perceptivo es decir de que estén presentes los estímulos. Estos en la mayoría de los caso son evocados y la mayor parte de recuerdos y acontecimientos de la vida real se relacionan con otro tipo de aprendizaje F 0E 0Aprendizaje relacional. (Se basa en imagines y percepciones y no estímulos directos) Gran parte del aprendizaje perceptivo lo que hace es consolidar distintos estimulas de naturaleza distinta, esto es la corteza de asociación. La mayoría de las cortezas se dividen en primaria y secundaria: primarias perceptivas, secundarias de asociación. Lashley dice que tiene que haber alguna parte del SN donde los diferentes aprendizajes marquen na huella física de lo aprendido. Siguiendo su teoría algunos autores encuentran que el mejor sistema para ver si hay alguna estructura relacionada con el aprendizaje que haya conexiones neuronales que puedan explicarlo es el aprendizaje motor. Una respuesta motora simple como los reflejos. Donde se recibe un estímulo y se pone en marcha una respuesta motora, que no depende de la voluntad del sujeto. Por tanto, el lugar donde se pondrían detectar estos circuitos no será en la corteza si no en otras estructuras más antiguas del cerebro.
Plasticidad neural La facilidad de un organismo para crear conexiones nuevas. No está unido a la especie, sino a los individuos. Hace referencia no solo a la posibilidad de crear conexiones nuevas en función de las experiencias recibidas, sino que existen periodos críticos o periodos sensibles para formar esas conexiones. Formar una conexión eléctrica nueva en función de la experiencia depende de la filogenia (desarrollo del individuo) y la ontogenia (durante el desarrollo del individuo hay etapas en que es más fácil la plasticidad neural, es decir formar nuevas conexiones eléctricas). Periodos críticos: Decimos que un individuo aprende y establece conexiones neurales nuevas en un momento determinado o no los aprenderá nunca, por determinación genética. Periodos sensibles : existen periodos donde es más fácil aprender nuevas experiencias y como consecuencia establecer nuevos patrones eléctricos en el cerebro en determinados momentos de la vida.
Tema 2
Sinapsis hebbianas
Hebb: interesado en buscar donde se almacena la memoria, lo aprendido. Si los cambios que tienen lugar en las especies se almacena en el código genético por que no se van a almacenar las nuevas experiencias en el código genético? La mayoría de los órganos tienen que establecer aquel tipo de sinapsis que sea más útil para su comportamiento. Las sinapsis reforzadas son las más útiles. Diseño de un experimento: Hay una especie muy sencilla: planarias (especie de oruga) está determinada para dirigirse hacia la luz, son fotosensibles. Sinapsis hebbianas: dice que una sinapsis que incrementa su efectividad debido a una actividad simultanea en la neurona presináptica y postsinaptica se denomina sinapsis hebbiana.
El hipocampo. Hay multitud de investigaciones que relacionan del aprendizaje con esta estructura. Es fundamental en la memoria espacial. Por ejemplo, las aves que guardan comida tiene un hipocampo mucho mayor que aquellas aves que comen la comida diariamente al momento. En los humanos, se dice que no es el hipocampo el lugar donde se almacenan los recuerdos. Dos autores, O´keefe y Nadel sostienen que es fundamental para la formación de mapas cognitivos. Otros dos Rudy y Shutterlland autores mantienen la idea o teoría de la asociación de configuraciones. Se basa en que la lesión del hipocampo interviene también en la realización de tareas no espaciales. Milner dice que la lesión del hipocampo impide la formación de nuevos recuerdos referidos a formaciones espaciales y también impide la consolidación de recuerdos implícitos, no es un almacén de memoria pero es indispensable para la formación de nuevos recuerdos. El hipocampo es la estructura fundamental para consolidar los circuitos de los que hablaba Lashley en circuitos permanentes a base de cambios químicos que tienen lugar en las neuronas de ese circuito. Potenciación a largo plazo es el paso de los circuitos eléctricos que suponen la memoria inmediata a circuitos de permanencia que ante la aparición de un mismo estimulo va a formar el mismo patrón entre las neuronas. Esta potenciación en el Sistema Nervioso puede producirse por:
- Incremento en la liberación de sustancia neurotransmisora. Si se incrementa la liberación de neurotransmisor en la neurona presináptica, la estimulación en la neurona postsináptica va a durar más.
- Incremento en el número de receptores y la capacidad de estos receptores para activar cambios en la permeabilidad de la membrana postsináptica.
- Aumento en el número de sinapsis.
El mecanismo de la potenciación a largo plazo, al igual que en Aplysia, se debe a los cambios en la neurona postsináptica, fundamentalmente en dos tipos de neuronas: en las neuronas piramidales del hipocampo y en las granuladas de circunvolución dental. Estas neuronas son indispensables en la consolidación de estos circuitos de aprendizaje a largo plazo. Cuando se hacen trabajos de la consolidación de lo aprendido, una de las sustancias que se busca es el calcio, porque es el elemento químico que tiene mayor capacidad para
modificar las estructuras internas de la neurona. En estos trabajos se encuentra que hay un incremento significativo de iones calcio en los espacios sinápticos del hipocampo. Si bloqueamos el calcio mediante la sustancia EGTA suministran antes de un periodo de aprendizaje, el animal no va a consolidar ninguno de los aprendizajes. Esta sustancia unida al calcio hace que este sea insoluble y por tanto bloquea su actividad biológica. EGTA impide que se consoliden los aprendizajes. El calcio libre en el espacio sináptico, se une a una proteína de la membrana de la neurona postsináptica, que es la calpaína. El calcio unido a la calpaína rompe otra proteína, la espectrina, que es la proteína fundamental de la membrana postsináptica, especialmente de las espinas dendríticas. Cuando se rompe, lo que ocurre es que la resistencia de la membrana disminuye, es decir, disminuye la resistencia eléctrica de la membrana postsináptica y se potenciarán los efectos de los potenciales de acción presinápticos. Bioquímicamente, la entrada del calcio se produce por los receptores NMDA. Llega un potencial de acción a la neurona presináptica y se libera glutamato, que es el neurotransmisor especifico, y a veces la noradrenalina y la acetilcolina, se libera al espacio sinpático. Este glutamato se adhiere a los receptores NMDA, pero inicialmente la liberación de glutamato permite que pase al interior de la neurona post por medio de los receptores AMPA iones sodio. Si esto persiste un poco en el tiempo, la actividad del glutamato más los sodios, hace que la membrana se despolarice y se abren los canales más amplios NMDA por los que entra el calcio a la neurona postsináptica. La persistencia de un potencial en el tiempo, es lo que va a facilitar la potenciación a largo plazo, es decir, cuando esto ocurre, se originan cambios en las proteínas del interior de la neurona (“las quinasas”) que disminuyen la resistencia eléctrica de la neurona post, de esta manera se produce la potenciación a largo plazo. El sodio que entra no es infinito y además, no se reparte de la misma manera entre las sinapsis con las demás neuronas, por ello, las neuronas que tienen mayor sodio poseen menor resistencia al paso de potencial de acción. Este cambio hace que los circuitos se vuelvan permanentes. De esta manera, los circuitos eléctricos iniciales pasan a ser permanentes.
Amnesia
Los trabajos con sujetos amnésicos con HM son muy conocidos.
tálamo van a la corteza sensoriales correspondientes, es imprescindible para el aprendizaje de estímulos) Los sujetos con lesión en el hipocampo medial tienen dificultad para formar nuevos recuerdos, es decir amnesia anterógrada y además una amnesia retrograda grave. La lesión en el tálamo hace que las cortezas de asociación se vean afectadas y de ahí la amnesia retrograda de korsakoff. Las lesiones en la corteza prefrontal no intervine en el recuerdo de los acontecimientos pero si en la secuencia de esta pero si en los problemas de auto-organización. (Incapacidad de planificar) La corteza prefontal está relacionada con la conciencia
Amnesia tipo alzheimer y post-tramautico
Alzheimer: Suele ser progresiva que se inicia con un ligero deterioro de la memoria y fisiológicamente se relaciona con la degeneración del encéfalo basal anterior. Se debe a un descenso significativo de la acetilcolina. Actualmente se intenta mejorar los problemas de memoria con los noótropicos: son agonistas del acetilcolina que mejoran la memoria, fundamentalmente la memoria inmediata.
Post-traumática: debido a un golpe en la cabeza. Suele ser siempre retrógrada. En función del tipo de golpe y su intensidad el tipo de recuerdos afectados será más o menos lejanos en el tiempo. Un golpe muy intenso puede hacer que se olviden los recuerdos mucho más antiguos. No se recuperan nunca los recuerdos próximos al momento del golpe pero sí lo más retrógrados.
Amnesia de reconocimiento de objeto: Es muy específica. Es debida a lesiones en el cerebro medio. Ej: menos comida debajo de objetos circulares, triangulares y cuadrados
