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El aprendizaje y la consolidación de la aprendizaje son dos aspectos diferentes de un mismo fenómeno neuroplástico (la versatilidad del sistema nervioso para formar nuevas conexiones neuronales).
EL aprendizaje, desde la psicobiología es la inducción de cambios neuronales relacionados con la conducta como consecuencia de la experiencia. Conforme estamos recibiendo estimulación externa, esas experiencias nos modificarán la conducta porque al mismo tiempo están modificando las redes neurales (produciendo cambios neurológicos en la relación entre unas neuronas u otras).
La consolidación del aprendizaje es el mantenimiento de estos cambios neuronales y la expresión del cambio conductual. Hemos visto que como consecuencia de la experiencia hay cambios neuronales en el aprendizaje. SI es el mantenimiento de esos cambios neuronales, tiene que haber una repercusión en la conducta, pues nos comportamos de forma distinta por efecto de la experiencia, y una consolidación por su parte.
Cuando se empezó a trabajar estos circuitos neuronales en la consolidación del aprendizaje, se ha pensado utilizar animales con pocas neuronas para ver qué ocurría con sus cambios neuronales. No se pudo hacer en humanos ni en ratas porque son organismos más complejos, pero se usaron animales como por ejemplo la aplysia (un caracol marino) que tiene como característica el tener pocas neuronas, pero con axones muy gruesos. De esta manera, debido al grosor de los axones, podemos aplicar electrodos para estimular fácilmente a estos animales.
La aplysia tiene una conducta muy peculiar, pues tiene una estructura llamada sifón que es muy sensible. Si hacemos estímulos a este sifón, las branquias se contraen y lo cierran. Cuando estudiamos la aplysia, nos encontramos que tiene muy pocas neuronas sensoriales (34) y muy pocas neuronas motoras (6). El sistema de la aplysia es el siguiente:
Sifón (abertura de la piel con cubierta de tejido conectivo que permite ingerir alimentos, expulsar agua…, y tiene 34 neuronas sensoriales). En la aplysia podemos saber con quién están conectadas estas neuronas sensoriales, y están conectadas con 6 neuronas motoras y con interneuronas. Estas interneuronas a su vez están conectadas con neuronas motoras, y las neuronas motoras vuelven a conectarse con el musculo de la branquia. Este músculo hace lo mismo que nuestras fibras musculares esqueléticas. Para contraerse se necesita la liberación de un neurotransmisor que permita la contracción de estos músculos.
Un estímulo que se produzca en el sifón será detectado por las neuronas sensoriales. Las neuronas sensoriales pueden enviar información a las interneuronas o a las neuronas motoras.
El primer tipo de proceso que vamos a ver es el de habituación, que forma parte del aprendizaje no asociativo. El aprendizaje no asociativo es el cambio de la conducta resultante de la repetición de un estímulo simple o de dos o más estímulos diferentes que tienen que cumplir una condición: No están relacionados ni espacialmente ni temporalmente.
La habituación es la reducción gradual de la fuerza de reacción conductual ante un estímulo que se presenta de forma repetida. A la aplysia se le toca con un chorro de agua el sifón, por lo que cierra la branquia, y así sucesivamente. De tantas veces tocarle el chorro de agua el sifón, se va debilitando el esfínter que cierra la branquia, y si la aplysia ve que este chorro es inofensivo, pues al final deja pasar dicho chorro, dando lugar a la habituación.
Lo que tendríamos que ver es por qué se produce esta disminución de la contracción de la branquia. Se han hecho muchas pruebas y no hay disminución de la receptividad de las neuronas motoras a los neurotransmisores liberados por las neuronas sensoriales. No se
encuentra el fenómeno de habituación entre las neuronas motoras y las células musculares. No está en la parte del sistema motor la disminución de la contracción de la branquia.
Sí hay disminución de los neurotransmisores liberados por la neurona sensorial, es decir, el fenómeno de la habituación tiene lugar en la parte sensorial del sistema nervioso.
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Por tanto, en la situación que vamos a partir, vamos a hablar de sensibilización. El estímulo provoca potenciales de acción en las neuronas sensoriales, pero estas liberan menos neurotransmisores (mecanismo de la habituación).
Bien, el mecanismo de la habituación hay estimulación del sifón, la neurona sensorial que provoca el potencial de acción y llega a un botón terminal que llega a los neurotrasmisores, para así llegar a las neuronas motoras, provocando el cierre de la branquia.
El mecanismo es el siguiente:
- Estimulación del sifón: Porovca potencial de acción en la neurona sensoiral.
¿Qué ocurre ante la estimulación repetida ante el sifón? Lo que detectan los fisiólogos es que los potenciales de acción se producen en la neurona sensoiral. L estimulación repetida es que la liberación en este botón terminal, la entrada de calcio es menor ante cada estimulación. EL calcio es fundamental en la transmisión sináptica.
Cada vez que se estimula el sifón se producen potenciales de acción, y al entrar menos calcio en el potencial de acción, y se reduce la liberación de neurotrasmisores. Como se liberan menos transmisores, las sinapsis de respuestas de acción son menores.
Si aquí se liberan menos trasmisores, la respuesta de la motoneurona será menor. En consecuencia, cada contacto produce menos potencial de acción en las neuronas motoras.
En respuesta a la estimulación repetida, hay menos entrada de calcio en el botón terminal.
Además, hay otros autores que dicen que la estimulación sucesiva de las neuronas sensoriales agotan las reservas de neurotransmisor.
Vamos a ver ahora qué es la sensibilización. La sensibilización es un mecanismo ligeramente más cmplejo que la habituación. La habituación en el aprendizaje asociativo es más sencilla. La sensibilización lo que provoca es un incremento de la respuesta a estímulos normales cuando estos ocurren después de un estímulo nocivo o intenso para el individuo (lo que dijimos el otro día). A un individuo recibe un estimulo intenso o nocivo, pues estímulos posteriores provocan respuestas más intensas que antes de haberlo recibido.
Una de las zonas más sensibles de la aplysia, es que cuando se aplica un estimulo sobre la cola, a continuación los estímulos sobre el sifón o sobre el manto (Cualquiera de los dos sitios es bueno), que deberían tener un control de respuesta normal, pues estos estímulos progresivamente provocan una respuesta de contracción más intensa. Dependiendo de esto, puede pasar días sensibilizado ante cualquier tipo de estímulo que reciba, sea lo que sea.
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Estas neuronas e interneuronas activan y modulan la respuesta de esta neurona sensorial, la que hace contraer el sifón. ¿Cómo lo hace? Incrementando la secreción de neurotransmisores hacia la neurona motora. Al incrementar esto, se provoca más potenciales de acción y a su vez eso hace que el cierre de la branquia sea más intenso. La actuación de estas interneuronas pueden durar de horas a días en función del estímulo nocivo que hayamos aplicado sobre la cola del animal.
Ahora vamos a tener en cuenta dos estructuras de la aplysia, que provocan el cierre de la branquia. Primero el manto de la aplysia y por otro lado el sifón. Estas dos estructuras por sí solas, una estimulación débil de ellas provoca un cierre débil de la branquia (en función de la intensidad del estímulo).
Tenemos otra estructura que es la cola (lo más sensible del animal), es donde vamos a proporcionar el estímulo incondicionado, un shock más intenso que provoce el cierre brusco de la branquia. Las ventajas de hacerlo en la aplysia, es que los neurofisiólgoos distinguen claramente sensorialmente las del manto y las de la cola.
Se da una sacudida intensa en la cola, e inmediatamente después se le da una estimulación débil en el manto, y otra débil en el sifón (ligeramente demorada). El proceso que vamos a ver es el mismo que el de la habituación. La sacudida intensa de la cola libera serotonina sobre el botón terminal de esta neurona sensorial y de esta otra (la que proviene desde el manto y el sifón).
Hacemos un programa de entrenamiento y la estimulación del manto coincidía después d ela estimulación de la cola. Y este se emparejaba también con un tiempo demorado. ¿Qué se pretendía con esto? SI después de las dos estimulaciones hay respuesta, efectivamente hay sensibilización. Lo que hemos introducido de nuevo es una nueva estructura que se diferencia a un estímulo que damos sobre el sifón (en el manto).
Si los estímulos son débiles, provocan un cierre débil de la branquia.
Si se estimula solamente el manto, entonces se provoca un cierre intenso de él. Inmediatamente
07/04/
Mecanismos biológicos de la habituación y la sensibilización
EL mecanismo estudiado de habituación en la aplysia es la estimulación en el sifón, un mecanismo que lleva aestimular la motoneurona correspondiente y contracción de la branquia. Si este mecanismo se repite (Estimulacion), hay una interneurona inhibidora que modifica la salida de neurotrasmisores de calcio y se produce menos potenicales de acción y la contracción empieza a desaparecer. Estas interneuronas en aplysia son 5HT que pueden se3r inhibidoras o excitadoras.
Este es el mismo mecanismo de la habituación, a partir de estimulación del sifón son neuronas sensoriales, interneuronas, se libera menos neurotrasmisor y la branquia se cierra menos, se contrae menos.
El mecanismo de la sensibilización en este caso aparece marcado por la presencia de estas interneuronas, pero pasa todo lo contrario, en vez de disminuir los potenciales de acción, aumentan. Esta es la neurona sensorial, que aumenta sus potenciales de acción debido a un estimulo intenso o nocivo en la parte mas sensible de la aplysia (la cola), y por esto, las neuronas aumentan la secreción de serotonina y aumenta el espacio sináptico para que los potenciales de acción aumenten mediante estimulos muy leves (mediante las neuronas serotoninergicas).
Tenemos después lo que es el reflejo pavloviano o reflejo condicionado. Este rfeflejo pavloviano pone en relación dos estímulos: Incondicionado: provoca una respuesta con uno condicionado que no provocaría la respuesta. Esto se va a producir mediante un experimento con perros y la salivación de la comida.
Hay una asociación entre estimulos mediante estimulos intensos y condicionados que provocan la contracción de la branquia. Luego vamos a ver otras dos zonas donde vamos a ver estimulos leves. Una es el sifón y otra es el manto.
Cuando candle propone este modelo, otros autores replican esto en otras especies más. Somos capaces de colocar electrodos en un axón aplicando el mismo modelo. Tras varios patrones de asociación temporal del estimulo incondicionado, este estímulo por sí solo, un estimulo leve sobre el manto hace que la branquia se contraiga de forma intensa. Se ha producido una conexión, una asociación entre el estimulo condicionado e incondicionado.
El animal ha aprendido con el reflejo pavloviano a combinar dos estímulos, un condicionado y otro incondicionado. Nosotros tenemos muchas conductas aprendidas mediante reflejo pavloviano o condicionamiento clásico. Vamos a ver qué es lo que ocurre fisiológicamente para ver qué es lo que ocurre con unas partes y otras no.
Cuando vamos a utilizar y vamos a ver colocando electrodos en los axones de estas neuronas, nos encontraremos que la estimulación en la cola provoca una respuesta de contracción de la branquia. En esta respuesta sensorial se provocan respuestas débiles de contracción de la branquia. La estimulación del manto provoca inicialmente respuestas débiles de contracción, pero mediante varios programas de solapamiento de estímulo condicionado e incondicionado, provoca la misma respuesta que la estimulación de la cola.
Tras varios intentos de asopciaicion solo los potenciales de acción asociados en el tiempo a la liberación de serotonina, solo esos provocan una excitabilidad mayor en la neurona motora. Cuando estos estimulos que provienen del sifón (EC-) no están ligados temporalmente ni espacialmmente a los potenciales que provienen de esta interneurona, no tienen la facilidad de liberar serotonina, y se comporta como una neurona de estimulación directa (responde débilmente o directamente no responde).
La interneurona descarga serotonina. Esta serotonina podría facilitar tanto las sinapsis de la sensorial del sifon o la del manto. Pero solo facilita la sinapsis de la del manto porque los potenciales de acción están próximos en el tiempo. Si decimos que una neurona libera serotonina, actua sobre los potenciales de acción que proviene de la neurona que descarga próxima en el tiempo. Mientras que los que han sido anteriores o posteriores pero ya dilatados en el tiempo, la serotonina ya no es efectiva porque se reabsorbe automáticamente. Para que haya reflejo pavloviano, tiene que haber una asociación temporal muy estrecha entre el estimulo condicionado e incondicionado.
Se ha comprobado que cuando hay una asociación entre un estímulo incondicionado con uno condicionado, se provoca una respuesta incondicionada. En la aplysia, como la serotonina se degrada rápido, como hay potenciales de acción producto de la estimulación, la serotonina tiene toda su funcionalidad para incrementar sus potenciales de acción en la motoneurona.
Si los potenciales de acion de la neurona facilitadora son previos a los de la sensorial, la serotonina se recaptura y tiene menos efectividad. Se han hecho muchas pruebas con la aplysia y la mejor asociación entre EC y EI con pavloviano, se da cuando la estimulación condicionada antecede en medio segundo a la estimulación incondicionada. Dicho de otra manera, cuando se estimula el manto medio segundo antes que el estimulo de la interneurona facilitadora.
Lo que decía Candle e sque la mejor asociación temporal se da en aplysia. EL estimulo condicionado precede del condicionado que viene de la cola. Es mas intensa y mas duradera de estimular. Es un tipo de aprendizaje mas complejo y viene mas alla del estímulo respuesta.
Condicionamiento Instrumental
Vamos a ver ahora un condicionamiento más complejo, que es el condicionamiento instrumental. No se da en aplysia porque participa un estimulo reforzador con una respuesta. Esta asociación estímulo estímulo del condicionamiento clásico no será suficiente comparado con el estímulo-refuerzo del condicionamiento instrumental. Skinner empezó a trabajar con
