¡Descarga citoesquelet y más Apuntes en PDF de Biología Celular solo en Docsity!
TEMA 8 : EL CITOESQUELET ( MICROFILAMENTS)
El citoesquelet :
- proporciona forma i protecció mecanica a la celula
- interve en el moviment celular i la migracio de la celula
- participa en la distribució i el transport d’organuls i vesicules
- participa en la segregacio de cromosomes ( mitosi i meiosi)
- interve en la contraccio muscular
1- MICROFILAMENTS D’ACTINA : Permet a la celula desplaçar-se. Moviment per onades celulars. La part superior es mes estreta Forma estructures filoformes F 0E 0 micropues formades per microfilaments d’actina. Lamelipodis F 0E 0 empeny la membrana cap endavant Quan la cel no es ou es veuen els microfilaments per tota la celula = cel. Adherida Quan polimeritza forma un microfilament de 7 nm La molec d’actina forma un sol filament però estan desplaçades una en relacio amb les altres. ( no és una hèlix)
- POLIMERITZACIÓ DELS FILAMENTS :
Per poder polimeritzar un filament han d’anar units a un nucleotid (ATP) En el proces es forma un grup d’actines que sera el nucli del filament. Si la concentració d’actina lliure no polimeritzada és molt elevada , el nucli pot creixer pels dos costats ja que es van afegint molec d’actina poc a poc. un extrem creix mes ràpid ( pol +) fins arribar a un equilibri. Quan la [actina] esta en equilibri els microfilament no varia de longitud ..
CONCENTRACIO CRITICA = CONCENTRACIO EQUILIBRADA
Hi ha un intercanvi rotatori entre actines lliures per un costat s’afegeixen i a l’hora es desprenen pel pol – i axí la seva longitut no varia. Les actines del pol + tenen unit un ATP , però quan porten unn rato les actines s’hidrolitzen i el ATP passa a ADP. per tant el pol – sera d’ADP i així es mante una estructura dinamica.
- si la [actina] és mes gran que la critica la fibra creixera.
- si la [actina] és mes baixa i hauria menys actines lliures per unir-se i el pol + es tornaria d’ADP.
Es pot bloquehar l’adició o la perdua d’actines mitjançant proteïnes que suneixen diferents pols. A les celules la concentració d’actina lliure és la critica. Proteïnes que controlen la polimerització d’actina :
- cofilin F 0E 0 dissociació pel pol -
- serveina F 0E 0 tallen els microfilaments i bloquejen el pol + i el filament es despolimeritza.
- arp2/3 F 0E 0 ajuden a la polimerització
- profilina F 0E 0 accelera l’intercanvi d’ADP a ATP
- gelsolina F 0E 0 quan la concentració de calci és elevada , trenca els nucleotids i s’enllaça al pol +
- cofilina F 0E 0 accelera l’alliberament d’actina del pol +.
- TIMOSINA F 0E 0 segresta monomers i iniveix la polimerització L’espermatozou de l’eriço de mar s’activa quan esta al costat d’un oòcit i llavors s’allarga per una polimerització de filaments que contactaran amb l’oòcit
PROTEINES D’ENTRECREUAMENT :
- fimbrina F 0E 0 permeten unir els microfilaments paral·lelament formant microvellositats
- α-actinina F 0E 0 permeten unir els microfilaments paral·lelament , pero els filaments estan mes separats. tambe pot averi lamiosina ( fibres d’estrés i desmosomes en banda)( exclou la filamina )
- espectrina F 0E 0 estructures mes grans, abundants en eritrocits.
- filamina F 0E 0 uneix els filaments de forma creuada i permet la formació de xarxes ( exclou la fimbrina )
- vilina F 0E 0 en les microvellositats. Exemples d’estratègies de cooperació
- μF + Tropomiosina + α-actinina + Miosina (Feix paral·lel contràctil).
- μF + Filamina (Xarxa)
PROTEINES MOTORES
- Contraccio muscular F 0E 0 miosina 2
- Miosina 1 i 5 F 0E 0 per moure vesicules al llarg dels microfilaments. Permeten a les vesicules arribar fins a la membrana plasmatica , sobretot la m-5. Transport de vesicules per mitja de microtubuls i nomes al final actua la miosina.
ESTRUCTURES CELULARS AMB MICROFILAMENTS :
- feixos paral·lels on no pot entrar la miosina ( fimbrina : forma feixos estrets)
- estructures permanents , fixes amb estrems bloquejats. sota la cel hi ha un entramat d’espectrina
- micropues : en la formació dels laminopodis. Estructures microformes que empenyen la cel endavant. Són feixos que polimeritzen rapid pero tmb es desfan rapid.
feixos paral·lels rigids :
- rigids, permanents i paralels. tenen els dos costats bloquejats.
- fimbrina o vilina (uneix els microfilaments )
- no hi ha estructures contractils
- filopodis : micropues F 0E 0 rapidisima polimerització de l’actina i es formen porcions que empenyen cap endavant a la celula. Els microfilaments es desfan per a donar amb l’actina nous filaments.
En funcio del tipus celular la unio d’aquesta xarxa a la membrana depen de diferents proteïnes. ( el citoesquelet s’enllaça a la membrana)
Cortex de l’eritrocit : les plaquetes modificquen el cortex celular per a poder fer coaguls. Format per petits fragments de microfilaments. Espectrina F 0E 0 (tetramer) uneix el cortex a la membrana. te capacitat d’unir-se a proteïnes de membrana i a filaments. Son precursors dels eritrocits, quan perden el citoesquelet. Son fragments pero que conserven el citoesquelet i que son proteïnes.
Moviment celular : Emet en un extrem lamelopodis fins que una estableix contactes focals ( estabilització del moviment ) i emissió de mes lamelopodis A l’altre costat els contactes focals es trenquen i l’actina és reutilitzada. Intervenen proteïnes com la cofilina i gelsolina que desintegren els microfilaments. Al pol – permeten el l’alliberament de l’actina que s’uneix a profilina i són utilitzades per a la polimerització. Al còrtex s’alliberen actines que son enviades al pol + per a que polimeritzin al pol d’avançament. Els microfilaments formen branques que tenen proteïnes com Art 2.3 que s’uneix al microfilament i genera nous microfilaments amb un angle determinat amb moviments per poder créixer i empènyer la membrana. Hi ha molècules que quan s’activen formen pseudopodis.
Forces en l’ensamblatge del reticle d’actina
Contracció muscular : Fibres musculars que s’estructuren molt ordenadament. S’estructuren en sarcòmers ( disc z - μfilament d’actina – disc z ) hi ha altres proteïnes que donen suport a la estructura. El pol + esta al disc z i el negatiu al centre del sarcoma. La miosina estira els microfilaments i llavors els discs z es contreuen. La miosina i l’actina es contreuen quan hi ha un increment de calci. El calci (del reticle sarcoplasmàtic ) s’uneix al complex i modifica la conformació d’aquest complex i permet que l’actina i la miosina s’uneixin. si no hi ha calci l’actina queda bloquejada. El calci provoca que la tropomiosina es desplaci i els caps de la miosina s’uneixin a l’actina permetent la contracció.
FILAMENTS INTERMEDIS:
Proteïnes FI: 8 protofilaments F 0E 0filaments intermedis 10nm Proteïnes fibroses Nuclears o citoplasmatiques 8-10nm de diametre Funcio principal: reforç cel i organitzacio de teixits Importants en cel sotmeses atensió (epitelials,musculars,axons neurones...)
Dimer = 2 moles s’associen paralelament,extrems N-terminal al mateix extrem i vis.
Tetramer = dos dimers s’associen de forma antiparalela i desplaçats un respecte l’altre.
Protofilament = tetromers que es coloquen uns als costats de laltre.
FI = unió de 8 protofilaments
Regulació de la polimerització :
- no hi ha un equilibri de les molec lliures. Son estructures estables i queden estabilitzades quan es formen. nomes es substitueixen quan un tetràmer o una molec es fa mal be.
- Fosforilació : En general, elevats nivells de fosforilació incrementen la quantitat de proteïna no polimeritzada. Vimentina (N-ter). Lamines A i C (Ser d’N i C-ter). Queratines.
- Glucosilació: La presència d’N-acetil-glucosamina O-lligada és important per la polimerització de Queratines i de NF-L i NF-H.
- Queratines F 0E 0 acides, tipus 1 o 2 , formen sempre heterodimers.( cel epitelials)
- FI tipus III F 0E 0poden formar homodimers ( ex: vimentina ) o heterodimers ( ex: vimentina o desmina ). Mai copolimeritzen amb les queratines.( en teixit conectiu i muscul)
- FI tipus IV F 0E 0 forma homodimers ( internexina ) o heterodimers ( NFs) ( NF = neurofilaments) En neurones
Demostració del recanvi dels microtúbuls en les cèl·lules interfàsiques (inestabilitat dinàmica) s’afegeix tubulina en cel del cervell , el marcatge apareixera en alguns fragments dels microtubuls, pero 20 min despres s’observa en tot el μ-T. el recanvi es molt rapid. Les vesicules i els organuls utilizen els μ-T per desplaçar-se per la cel.( son autopistes)
- proteïnes acessories que ajuden a organitzar-los: MAP 2 F 0E 0 proteïna associada a μ-T TAU F 0E 0 mes petita i mes empaquetada.
- proteïnes responsables de les funcions : KINESINES F 0E 0tenen dues cadenes lleugeres i dues peasants. els μ-T s’hi enllacen pel cap globular. Gastant ATP , el cap es capaç de desplaçar-se cap al pol +, portant enganxada una vesicula.
DINEINES F 0E 0 tenen dos caps globulars que suniran al μ-T. Consumeixen ATP. S’uneixen tmb a una vesicula que la porta al pol +. Són capaces de dirigir vesicules i organuls cap a l’interior.
Quan una vesicula arriba al pol + ha de travessar el cortex celular per poder arriibar a la membrana. Això es produeix gracies a la miosina , que ho fa possibles a traves dels μ-F d’actina del cortex celular.
Cooperació en el transport vesicular entre μF i μT
Centriols i MTOC
Els centríols estan formats per 9 triplets de μT. Els triplet esta format per tres μT : un amb 13 protofilaments , un altre amb 12 i l’altre amb 11. Les cèl·lules vegetals no tenen centríols però si MTOC. La funció dels centríols es la transformació en el corpuscle basal de bilis i flagels. Organitzen el material. Els centríols es dupliquen (repliquen) al mateix temps que els cicle celular. En la fase S tenim dos diplosomes que seran els pols del fus mitòtic. El material pericentriolar bloqueja el pol – dels centríols , que es disposen de forma perpendicular.
Hi ha 9 triplets de microtúbuls. El més proper és l’A. la funció del centríols(μT bloquejats pels extrems ) és organitzar el material pericentriolar. Els centríols en cèl·lules interfàsiques s’han de duplicar per donar la cèl·lula filla. A la fase G1 es separen. A la fase F es forma l’altre centríol. Hi ha algun mecanisme que activa la replicació del centríols quan hi ha replicació cel·lular.
Els cilis i els flagels tenen estructures similars als centríols. Els cilis són mes curts i n’hi ha molts. Els flagels fan un moviment en 3D , com un tirabuixó. Els cilis en canvi , no mouen la celula si no el medi i ho fan en dues dimensions. Pero l’estructura interna es la mateixa.
El corpuscle basal crea l’axonema i és igual que la del centriol: 9 triplets de μT.toca la membrana plasmatica.
Corpuscle basal
axonema Una cel es torna ciliada quan hi ha centriols que migren a la membrana. A l’axonema hi ha doblets ( no triplets) de microtubuls i un doblet central. L’estructura es coñeéis com a 9+2. a cada doblet de A surten 2 braços de dineina (prot motora). El moviment de bilis i flagels es causat per la dineina. el C queda ancorat a la membrana.
Dos doblets de l’axonema en presencia d’ATP llisquen l’un amb l’altre ja que les dineines es mouen cap al pol- (cap a l’esquerra). En cilis i flagels el 9 doblets estan ancorats al corpuscle basal , tenen el pol – bloquejat i es mouen lateralment per l’acció de les dineines hi ha cilis que no tenen doblet central i no es poden moure.. pel moviment es necesari el doblet centrali les fibres radial que formen A i B. Movinet de cilis i flagels
Filaments intermedis (FI) Microfilaments(μF) microtubuls (μT) Subunitat proteica F 0E 0 fibrosa Subunitat proteica F 0E 0 globular Estructura ~ corda Estructura ~ collar Varis tipus de subunitats i filaments Un sol tipus de subunitats i filaments Estructures molt estables Estructures molt dinamiques Polimerització no requereix ATP/GTP Polimerització requereix ATP/GTP
