¡Descarga Microfilaments d'actina y más Apuntes en PDF de Biología Celular solo en Docsity!
1r Grau en Biologia
1. Microfilaments
Formats per actina. Actina polimeritza i empeny cap endavant la membrana plasmàtica. Per a que la cèl·lula es desplaci, la membrana ha d’establir unions amb la
matriu; estableix contactes focals (fibres d’estrès acaben en contactes focals). Les
fibres d’estrès tenen capacitat contràctil ja que han d’estirar de la part posterior de la cèl·lula. La capacitat contràctil és la que permet que els contactes focals siguin més forts i no es trenquin.
Els microfilaments tenen un gruix d’uns 7 nanòmetres. Tenen una estructura bastant discutida, no se sap si és una sola fibra o són dues entortolligades desplaçades una mica una de l’altra i per això no s’han aconseguit separar. Els filaments estan formats per una proteïna globular, l’actina. Trobem actina en
molts llocs: microvellositats(20 o 30 microfilaments que donen un reforç interior), el
còrtex cel·lular (estructura tridimensional que s’uneix a la membrana i la reforça),
cinturons d’adhesió(unions amb caderines i la cèl·lula recorreguda per fibres d’actina),
anell de la citocinesi, lamelipodis i fil·lopodis.
1r Grau en Biologia
1.1. Polimerització de l’actina
En el procés de nucleació d’actina, tenim 3 actines unides entre si, que permeten l’inici de la formació d’un microfilament. Arriba un moment que tenim un equilibri entre l’actina que forma microfilaments i la que està lliure. Per a que l’actina pugui polimeritzar ha d’anar unida al nucleòtid ATP. Quan la concentració d’actina lliure és molt elevada i va polimeritzant més per formar microfilaments, hi ha un pol que té més afinitat que l’altre, el pol positiu. Per un extrem s’afegeixen tantes actines com es desprenen per l’altre extrem, és a dir, els microfilaments tenen una llargada constant, l’actina es va renovant. Si estem en una concentració crítica , la quantitat d’actina polimeritzada no varia, es troba en equilibri amb l’actina lliure. Els microfilaments són estructures dinàmiques, no fixes, però com es va polimeritzant i despolimeritzant actines, la quantitat d’actina que forma els microfilaments sempre es troba en equilibri amb l’actina lliure. Pel que fa a la polimerització i despolimerització, l’afinitat del pol positiu és més gran que la del pol negatiu. La concentració crítica del pol positiu és més petita que la del pol negatiu perquè no li cal tanta actina per mantenir la longitud. La concentració d’actina lliure a la cèl·lula és elevada i permet que es formin microfilaments llargs sense necessitat de que estiguin bloquejats pels extrems.
1r Grau en Biologia
Proteïnes(com la fimbrina) que uneixen microfilaments d’actina
de forma paral·lela però la unió és tan estreta que no hi pot
entrar la miosina (aleshores, els feixos no tenen capacitat
contràctil). L’estructura es troba molt atapeïda sense capacitat
contràctil, per això realitza la funció de resistència. Els feixos amb capacitat contràctil estan formats per microfilaments d’actina i α-actinina que permet l’entrada de la miosina i fa que els microfilaments puguin lliscar. La filamina forma xarxes, microfilaments creuats entre ells
(còrtex cel·lular). Així com l’espectrina.
En funció de les proteïnes associades als microfilaments, poden formar diverses
estructures (feixos o xarxes amb o sense capacitat contràctil). Quan hi ha
determinades molècules, altres no poden entrar, fan estratègies de cooperació.
1.2.3. Proteïnes motores
Proteïnes de la família de les miosines.
Miosina tipus II: es dedica a que llisquin els filaments(cinturons adhesió)
Miosina tipus I i V: s’uneixen a les membranes de les vesícules i intervenen
en el transport vesicular a través del còrtex cel·lular(des de la xarxa trans golgi
a la membrana plasmàtica, els microtúbuls porten les vesícules fins al còrtex
cel·lular i, al còrtex cel·lular fan un canvi de proteïnes motores de microtúbuls
fins a proteïnes motores dels microfilaments, travessia dels còrtex a la
membrana).
1r Grau en Biologia
1.3. Estructures cel · lulars amb microfilaments
1.3.1. Feixos paral · lels rígids
Feixos units entre si i a la membrana plasmàtica per augmentar la capacitat d’adsorció. Formats per proteïnes com la bilina o la fimbrina entre d’altres. Microvellositats permanents: Les microvellositats permanents acaben amb una estructura formada per una
unió de fodrina i microfilaments (fodrina anomenada
també espectrina), estan com arrelats a aquesta
proteïna. Per microvellositat hi ha de 20 a 30
microfilaments. Microvellositats : estructura estable, amb els dos extrems dels microfilaments bloquejats.
Lamelipodis i micropúes(transitoris). Les cèl·lules
es desplacen amb onades de membrana. Les micropúes són com unes punxes que no tenen capacitat contràctil, però en lloc de ser permanents són transitòries perquè quan arribi una nova onada de membrana es despolimeritzarà esperant una nova onada. Formen part dels lamelipoidis, que serveixen per al desplaçament.
1.3.2. Feixos paral · lels amb capacitat contràctil
Exemples: Fibres d’estrés que acaben amb contactes focals amb integrines on hi ha α- actinina. Desmosomes en banda , unions cèl·lula-cèl·lula amb caderines i catenines, on intervé la α-actinina. En l’anell contràctil, també hi intervé la α-actinina. L’α-actinina fa que els feixos siguin contràctils La miosina es mou, té dos caps, té la capacitat d’unir-se alternativament als microfilaments. Quan es tracta de fer lliscar els microfilaments , forma una estructura forta que al unir-se als microfilaments els estira.
1r Grau en Biologia
despolimeritza) i de la profilina que canvia ADP per ATP per tal de que l’actina pugui
ser utilitzada en el pol positiu. Dins del front d’avançament la cofilina es troba més aviat al pol negatiu dels
microfilaments(no tan propers a la membrana plasmàtica).
Altres tipus cel·lulars tenen diferents desplaçaments cel·lulars. Els fibroblasts també tenen l’estructura dels lamelipodis en el front d’avançament de la cèl·lula amb
micropúes i les fibres d’estrès (que reforcen el contacte focal cèl·lula-matriu).
1.5. Regulació de l’estructura dels microfilaments
El fet que una cèl·lula es mogui en una direcció determinada requereix l’acció de nombroses proteïnes i de senyals que arriben a la cèl·lula i gens expressats. Tenim 3 exemples de vies: a) S’activa la via CDC 42 que implica la formació de fil·lopodis. En la CDC 42, la membrana plasmàtica forma micropúes que a mesura que la cèl·lula avança van desapareixent i es van formant noves micropúes.
1r Grau en Biologia b) S’activa la via RAC i s’observa la formació de lamelipodis. La formació de lamelipodis d’un còrtex tridimensional per una polimerització d’actina en forma d’arbre que empeny la membrana cap endavant.
c) S’activa la via RHO i s’observa la formació de fibres d’estrès i contraccions.
Observem les vies de forma general:
1r Grau en Biologia 1.6.1. Estructura molecular del sarcòmer
Els sarcòmers estan recoberts per una sèrie de proteïnes que fan que el lliscament de la miosina sobre l’actina no sigui massa bèstia, és a dir, que no sigui massa gran i produeixi una gran contracció.
A la imatge de l’esquerra podem veure quan la miosina actua sobre l’actina provocant la contracció muscular, i quan el cap de miosina no actua sobre l’actina perquè es troba bloquejada pel complex de la troponina.
