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TEMA 7: NÚCLEO CELULAR
En biología el núcleo celular (del latín nucleus o nuculeus , corazón de una fruta) es un orgánulo membranoso que se encuentra en las células eucariotas. Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado en múltiples moléculas lineales de ADN de gran longitud formando complejos con una gran variedad de proteínas como las histonas para formar los cromosomas. El conjunto de genes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear. La función del núcleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la expresión génica. Por ello se dice que el núcleo es el centro de control de la célula.
Aunque el interior del núcleo no contiene ningún subcompartimento membranoso, su contenido no es uniforme, existiendo una cierta cantidad de cuerpos subnucleares compuestos por tipos exclusivos de proteínas, moléculas de ARN y segmentos particulares de los cromosomas. El mejor conocido de todos ellos es el nucléolo, que principalmente está implicado en la síntesis de los ribosomas. Tras ser producidos en el nucléolo, éstos se exportan al citoplasma, donde traducen el ARN.
7.1. Componentes del núcleo:
7.1.1. Membrana nuclear:
Es una envoltura nuclear, que lo limita y separa del citoplasma, formada por dos membranas concéntricas perforadas por poros nucleares. A través de éstos se produce el transporte de moléculas entre el núcleo y el citoplasma. La membrana más externa es continua y unida al retículo endoplásmico rugoso y el espacio entre las dos membranas se encuentra conectado con el lumen del retículo y sus características y funciones son similares con las del núcleo. Las membranas nucleares tienen fosfolípidos en sus bicapas. La membrana interior está asociada como la lamina nuclear, la cual se caracteriza por ser una malla que le provee soporte al núcleo. Está compuesta por proteínas llamadas lamininas, la mayoría de células eucariotas poseen laminina A, B1, B2. Son proteínas que pesan alrededor de 60-80 kD, las cuales tienen un grosor de 30-100 nm, son proteínas relacionadas con el citoesqueleto celular. Estas lamininas están involucradas en la organización funcional del núcleo, pueden jugar un rol en el ensamble y desemsablaje del núcleo después de la
mitosis. La asociación de 2 lamininas forma un dímero en el cual en su región? se unen para formar polipéptidos que al unirse uno con otro crean una estructura de superenrollamiento y así mismo al asociarse con otros dímeros se forman la estructura conocida como lamina nuclear. Adicionalmente estas lamininas se unen a las proteínas integrales de membrana las cuales pueden ayudar a la organización de filamentos de laminina los cuales se convierten en sitios de unión de la membrana interna, como es lo que sucede con la cromatina.
7.1.2. Nucleosol:
Se conoce también como jugo nuclear, nucleoplasma o carioplasma, el cual es el medio interno del núcleo donde se encuentran suspendidos el resto de los componentes nucleares, como la cromatina y los nucleolos.
7.1.3. Nucleolo:
Son masas densas y esféricas en las cuales se sintetiza el RNA ribosómico y en donde se producen las primeras fases de ensamblaje de los ribosomas. Las regiones del DNA que codifican al rRNA constituyen en conjunto la región organizadora nucleolar (NOR). Los nucleolos están formados por dos zonas: una fibrilar y otra granular. La fibrilar es interna y contiene DNA, la granular rodea a la anterior y contiene RNA y proteínas. El nucleolo se aumenta en número y tamaño cuando las células están estimuladas a producir proteínas, pero desaparece durante la división celular.
7.1.4. Poros nucleares:
Son los lugares donde la membrana interior y exterior del núcleo se unen. Estos son capaces de transportar sustancias al interior del núcleo pues posen un diámetro de 10 nm. Estos poros nucleares permiten el intercambio de péquenos elementos entre el núcleo y el citoplasma como por ejemplo iones, moléculas polares y macromoléculas como (proteínas y RNA). Son estructuras bastante complejas que poseen un diámetro de 120 nm y una masa molecular aproximada de 125 millones de Daltons, es aproximadamente 30 veces del tamaño de un ribosoma. Los mRNAs que son sintetizados en el núcleo son transportados eficientemente al citoplasma donde permiten
nunca se transcriben como lo son secuencias satélites que se encuentran en los centrómeros y la heterocromatina facultativa que se transcribe en diferentes tipos de células.
7.2. Envoltura nuclear:
La envoltura nuclear, también conocida como membrana nuclear se compone de dos membranas, una interna y otra externa, dispuestas en paralelo la una sobre la otra con una separación de 10 a 50 nanómetros (nm). La envoltura nuclear rodea completamente al núcleo y separa el material genético celular del citoplasma circundante, sirviendo como barrera que evita que las macromoléculas difundan libremente entre el nucleoplasma y el citoplasma. La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retículo endoplásmico rugoso(RER), y está igualmente tachonada de ribosomas. El espacio entre las membranas se conoce como espacio perinuclear y es continuo con la luz del RER.
7.3. Transporte de macromoléculas entre el núcleo y el citoplasma:
7.3.1. Transporte de proteínas hacia el núcleo:
Las proteínas son responsables de muchos aspectos en la estructura y función del genoma, dentro de ellas se encuentran las histonas, DNA polimerasa, factores de transcripción, factores de splicing y muchos otros. Estas proteínas tienen funciones especificas en el núcleo y para ser transportadas hacia él a través del poro necesitan señales especificas que son conocidas como señales de localización nuclear, las cuales están dadas por secuencias especificas de aminoácidos estas, se caracterizan por ser regiones ricas en aminoácidos básicos, por ejemplo la señal de localización de la nucleoplasmina (una proteína involucrada en el ensamblaje de la cromatina) consiste de 2 partes un par de Lisina-Arginina, seguidas de 4 lisinas localizadas 10 aminoácidos upstream de las mismas. Ambas secuencias Lys-Arg y Lys-Lys-Lys-Lys son necesarias para este proceso de localización nuclear. Este proceso de transporte de proteínas hacia el núcleo por el poro nuclear puede ser dividido en 2 partes diferenciadas por un proceso el cual requiere energía mientras el siguiente paso no la requiere. En ausencia de ATP, las proteínas que contienen una señal de localización nuclear se unen al núcleo por medio del poro, pero no pasan a través de él. En este paso inicial estas señales son reconocidas por una proteína que
posee un receptor citosólico los cual se unen formando un complejo. Este receptor es conocido como importina, el cual consiste en 2 subunidades y la segunda subunidad parece mediar entre la asociación con complejo del poro. El segundo proceso es dependiente de energía en forma de adenina trifosfato (ATP) y guanina trifosfato (GTP). Aquí la importina parece ser transportada a través del poro con la proteína sustrato, en este proceso la? importina es disociada y queda en el citoplasma celular.
7.3.2. Transporte de RNA:
Mientras muchas proteínas son transportadas desde el citoplasma al núcleo, los RNA son exportados del núcleo al citoplasma. El transporte del rRNA, tRNA, mRNA es un paso crítico en la expresión de los genes en las células eucariotas. Este es un proceso dependiente de energía. El transporte es realizado a través de un complejo: RNA- proteína. Las señales para este proceso pueden estar presentes en cualquiera de los dos. Los pre mRNA y mRNA son asociados con unas proteínas formando un grupo de proteínas conocidas como: proteínas ribonucleares heterogéneas (hnRNPs) Los rRNA son ensamblados con proteínas ribosomales en el nucleolo y son transportados como unidades ribosomales al citoplasma.
7.4. Matriz nuclear:
La matriz nuclear constituye la estructura compleja que proporciona el soporte físico para los procesos de replicación, procesamiento y transporte del RNA en eucariotas.
7.5. Nucléolo y síntesis de los ribosomas:
El nucléolo es una estructura discreta que se tiñe densamente y se encuentra en el núcleo. No está rodeado por una membrana, por lo que en ocasiones se dice que es un suborgánulo. Se forma alrededor de repeticiones en tándem de ADNr, que es el ADN que codifica el ARN ribosómico (ARNr). Estas regiones se llaman organizadores nucleolares. El principal papel del nucléolo es sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesión estructural del nucléolo depende de su actividad, puesto que el ensamblaje ribosómico en el nucléolo resulta en una asociación transitoria de los componentes nucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de otros ribosomas. Este modelo está apoyado por la observación de que la inactivación del ARNr da como resultado en la "mezcla" de las estructuras nucleolares.
gen hay elementos reguladores que tienen que estar delante del promotor y constan de dos partes:
- Una proteína.
- Algo en el gen donde se une la proteína.
En los genes procariotas cada promotor tendrá un operón. Ahora el elemento regulador estará tras el promotor y se le conoce como operador. En los genes eucariotas se copia todo y luego el mensajero pierde los intrones en un proceso que se conoce como maduración del mensajero. Una vez eliminados los intrones se procede a la transcripción.
