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Citoesqueleto
Componentes y funciones
Microtúbulos: •Formados por tubulina α, β y γ. α y β forman dímeros mientras que la γ es escasa y sólo sirve para la nucleación de la tubulina (es un cebador). •Parten del centrosoma, organizador microtubular o MTOC. •Tienen polaridad: el extremo + es de crecimiento rápido y el – de crecimiento lento (o incluso no crece por él). •Se unen 13 protofilamentos formando un tubo hueco. Microfilamentos: •Formados por G-actina. •Puede interaccionar con los microtúbulos, pero nunca de forma covalente. •Su polaridad es igual que la de microtúbulos. •Se unen dos filamentos de F-actina en hélice. Filamentos intermedios: •Formados por una gran diversidad de proteínas. •Son muy estables y no tienen polaridad. •Se unen 8 protofilamentos por los extremos terminales. Funciones: •Mantener la forma celular, fijar orgánulos y moverlos. •Interacción con proteínas de membrana: distribución de proteínas. •Uniones estrechas. •Movimientos celulares.
Microtúbulos
Composición Las α y β tubulinas son los componente
s principales, y la γ es un cebador que es estabilizado por proteínas en el extremo. La α tubulina mira hacia el extremo – y la β hacia el +.
Las tubulinas son proteínas G con actividad GTPasa baja en condiciones normales, y sólo es
realmente activa en la unión de dímeros. Su unión es de forma que interaccionan β y α de distintos dímeros, activándose la GTPasa de uno de los dímeros, por lo que los dímeros ya ensamblados tienen GDP y los recién llegados GTP. Los microtúbulos pueden estar muy modificados por fosforilaciones, acetilaciones y tirosinaciones en el extremo C-terminal.
Inestabilidad dinámica El microtúbulos es una estructura relativamente inestable, pudiendo acortarse con rapidez. La catástrofe produce que por falta de GTP el microtúbulo en crecimiento se deshaga y las subunidades intercambien GDP por GTP. Existe también el proceso contrario, el rescate, en el que un microtúbulo que se está deshaciendo se recupera porque hay suficientes dímeros con GTP.
La formación es lenta y difícil al pr incipio, pero cuando se alcanza un ci erto número de oligómeros se forma el tú bulo de forma rápida. En el microtúbulo h ay un movimiento continuo (cinta sin fin) en el que los dímeros entran y avanzan por el microtúbulo hasta que finalmente salen. Lo normal es que entren por el extremo + y salgan por el -.
Esta inestabilidad es útil, por ejemplo, para: •En neuronas en desarrollo hay un cono de crecimiento axonal con filopodios para ayudar al crecimiento explorando el medio. Estos filopodios crecen y decrecen por medio de microtúbulos. •En mitosis, hay microtúbulos que tiran de las cromátidas cuando se acortan por la zona de unión a ellas, y nunca se separan durante esta división.
Proteínas asociadas Los microtúbulos llevan asociados proteínas con distintas funciones:
•Proteínas estabilizadoras (MAP): interaccionan con distintas moléculas de tubulina y dificultan por tanto la desestabilización del microtúbulo. En neuronas, por ejemplo, se encuentran MAP2 y tau, que tienen brazos que dificultan el acercamiento de distintos microtúbulos en el axón. Una hiperfosforilación de tau es nociva, ya que
•Dendritas: extremos + o – hacia el soma indistintamente. •Axón: extremo – hacia el soma siempre. •Eritrocitos: microtúbulos circulares. •Cilios, flagelos, microvellosidades…
Microfilamentos
Estructura Están formados por monómeros de G-actina con actividad ATPasa, que forman dos filamentos entrelazados. Los que se van incorporando llevan ATP, y los viejos ADP. La formación de microfilamentos es semejante a la de microtúbulos: nucleación, elongación… La polarización es dependiente de nucleótidos de adenina. Pueden trabarse formando redes o haces, lo que influye en la consistencia de la célula.
Dinámica y proteínas asociadas Su inestabilidad dinámica es diferente a la de los microtúbulos, pero puede ser muy intensa (p.e.- cuando un espermatozoide de erizo de mar entra a un oocito). No tiene movimiento de cinta sin fin.
Entre las proteínas accesorias, las hay de corte, secuestro de monómeros, unión a membranas… La dinámica de los microfilamentos depende de proteínas G de la familia de Rho, con 3 subfamilias: Rho (promueve la estabilización), Rac y Cdc42 (promueven movimiento). La fimbrina ayuda a la formación de haces y la filamina a la de redes. Arp-1 aparece en el córtex celular y favorece la ramificación de los filamentos ayudando al empuje de la membrana plasmática. También existen proteínas que enlazan los distintos componentes del citoesqueleto.
Dentro de los cilios, se distinguen 2 tipos: los quinocilios, encargados del movimiento y formados por microtúbulos; y los estereocilios, fijos y formados por atina. El polo + aparece hacia el extremo del cilio. Estos estereocilios aparecen, por ejemplo, en las microvellosidades de los entericitos intestinales. Los filamentos de actina paralelos del cilio, se ensamblan en la parte inferior a la red de microfilamentos celulares.
Motores del citoesqueleto y movimiento celular
El citoesqueleto es responsable tanto del desplazamiento celular como del movimiento intracelular de orgánulos y vesículas.
La miosina tipo I aparece como monómero en la membrana, generalmente, y la de tipo II como filamentos en el músculo.
La zona móvil de las proteínas motoras que hidroliza ATP se une al filamento, y la no móvil al cargo. Generalmente, uno de los elementos está anclado:
•Cargo anclado: se mueve el filamento.
•Citoesqueleto anclado: se mueve el cargo.
•Ambos anclados: se acorta la célula, se genera tensión y se produce calor.
Su disfunción puede llevar a patologías como la epidermolisis bubosa, en la que la piel es muy débil y surgen ampollas fácilmente.
Estructura La unidad básica son proteínas filamentosas que forman dímeros en forma de doble hélice. Los dímeros interaccionan entre sí formando filamentos, y 8 de estos filamentos forman un filamento intermedio.
A veces sufren fosforilaciones, lo que conduce a su desorganización. Por ejemplo, en mitosis desaparece la envuelta nuclear por fosforilaciones de las láminas nucleares.
Proteínas asociadas Relacionan los distintos elementos del citoesqueleto (proteínas enlazadoras). Además, los filamentos del citosol pueden asociarse a las láminas nucleares originando una continuación citosol-núcleo.
Mecanotransducción
Es una función poco conocida pese a estar siendo muy estudiada. Intervienen distintos elementos:
•Matriz extracelular y moléculas de adhesión. •Elementos de la membrana plasmática como el glicocálix, que es fácilmente deformable; o los estereocilios. •Canales iónicos dependientes de deformación (efectores). •Citoesqueleto (transmisor). •Núcleo: recibe muchas veces la mecanotrasducción, por lo que se considera un efector.
Algunos ejemplos de mecanotransducción son los barorreceptores en los sistemas circulatorio y muscular, donde activan la síntesis de proteínas cuando están activos; o los receptores de sonido y equilibrio en la cóclea del oído interno, donde los distintos cilios están conectados por proteínas extracelulares.
Conexiones intracelulares El citoesqueleto es informado de lo que pasa en la matriz extracelular por tensión y por receptores como las integrinas. La mecanotransducción es un proceso muy rápido, más incluso que la cascada de señales que ocasionan, por ejemplo, un
factor de transcripción. Una vez la señal alcanza el núcleo, pueden ocurrir dos cosas:
•Apertura del poro nuclear. •Relocalización de factores de transcripción que facilitan la apertura de la cromatina.
