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ADHESIÓN CELULAR
Las células se unen y forman tejidos mediante las uniones celulares. Hay dos tipos de uniones:
• Célula – Célula
• Célula – Matriz
Cuando las uniones son tan grandes que son visibles al Microscopio Electrónico ya que la (o las) células que intervienen en cuya unión han sufrido modificaciones morfológicas, entonces se denomina UNIÓN INTERCELULAR. Donde más abundacia hay de uniones intercelulares es en el tejido epitelial. El conjunto de muchas uniones intercelulares se denomina Complejos de unión
La Adhesión celular repercutirá en una reorganización del citoplasma provocando, si se ve, una unión intercelular.
Mecanismos de adhesión celular Lo primero que debe haber es un reconocimiento mediante proteinas transmembranales que, por una parte estan expuestas hacia el exterior y por la otra, unidas al citoesqueleto. Se ha observado “in vitro” que si disociamos cél. de un tejido, a la larga y si se dan las condiciones favorables, se vuelven a asociar más o menos igual que el tejido original. Las conclusiones de esa observación son que el reconozimiento es inherente y esta integrado en la cél. y que si estructura tisular no es una característica estática.
Tipos de Adhesiones
1) Prot. Transmembranal iguales entre si pero complementarias
2) Prot. Transmembranal diferentes entre si pero complementarias
3) Prot. que necesitan de una tercera molécula que haga de unión entre
ellas dos.
Cadherinas
• Son proteínas transmembranales.
• Permiten la adhesión Célula – Célula.
• Dependientes de Ca++^.
• Participan en las uniones de tipo homofílico.
Funcionan como dímeros o oligómeros. Cuando no tienen Ca ++^ unido, la proteína es flácida y facilmente hidrolizable. En cuanto se une Ca ++, se ponen rígidas. En general se unen a μF de actina mediante unas prot. llamadas cateninas, otras cadherinas interactuan con filamentos intermedios. Hay un grupo llamado Protocadherinas que no se unen al citoesqueleto. Diferencias de expresión de cadherinas tanto cualitativa como cuantitavamente juegan un papel muy importante en estadios tempranos del desarrollo embrionario.
Tienen 3 denominaciones que no son exclusivas:
1) E-cadherinas => en cél. Epiteliales (antes llamadas L-
CAM)
2) N-Cadherinas => en neuronas y fibras musculares
3) P-Cadherinas => en placenta, y muchos otros sitios.
Selectinas
• Son proteínas transmembranales.
• Dependientes de Ca++^.
• Tienen capacidad para reconocer glúcidos (lecitinas)
• En el citoplasma se unen a μF de actina
• Implicadas en adhesiones Célula – Célula temporales en el sist. Vascular
• Proporcionan propiedades adhesivas a los leucocitos
• Permiten uniones heterofílicas
Hay 3 tipos de selectinas:
1) L-Selectinas => en leucocitos
2) P-Selectinas => plaquetas y cél. endoteliales activadas
3) E-Selectinas => cél. endoteliales activadas.
Miembros de la familia de las Inmunoglobulinas
• Todas tienen una serie de dominios homólogos a las IG
• Son proteínas transmembranales
• Median adhesiones Célula – Célula
• Independientes de Ca++
• Interactuan con μF de actina en su citoplasma
• Adhesión tanto hemofílica como heterofílica
Hay 2 tipos, no están muy estudiadas y no tienen nombre concreto:
•.)1 N-CAM =>cél. neurales
•.)2 I-CAM => cél. endoteliales activas
Tanto cadherinas como miembros de la familia IG se expresan en las mismas células, con una funcionalidad diferente y matizada: Cadherinas => fuerte mantenimiento de al unión entre células, segregación según el tipo de células y aguantan la integridad del tejido IG (N-CAM) => regulación mucho más fina de las interacciones, participan también en la señalización intercelular.
Integrinas
• Median adhesiones Célula – Matriz
• Grandes, cada integrina contiene dos subunidades (dos prot.
Transmembranales donde una pequeña porción esta en el citoplasma)
• Interconectan la matriz con el citoesqueleto
• Adhesión débil a la matriz (se unen y se separan)
• Dependientes de Ca++^ y Mg ++
• Participan en la señalización intracelular
Al lado del citoplasma: se unen en general con microfilamentos de actina, a veces sola, a veces intervienen otras proteínas como filamina, talina, vinculina y/o α-actinina.
Al lado de la matriz celular: las integrinas reconocen la secuencia RGD (arg- gli-asp) de muchas prot. Mayoritariamente fibronectina y laminina. En integrinas, hay varias subunidades α y β distintas:
• Se estudian mediante cortes al ME, M de fluorescencia, Criofractura,
Trazadores (molé. Densas a los electrones, negras al ME, q no pueden cruzar membranas)…
• Se producen e n regiones de contacto tanto:
1) Cél – Cél
2) Cél – Matriz
• Este tipo de unión es muy abundante en epitelios (en cél. musculares
también).
• Los plasmalemas (equivale a la mb plasmática) adyacentes están
modificados estructuralmente para permitir que las cél. actúen de forma coordinada
• Tiene que haber un espacio intercelular de 20-25 nm
• Región especializada en una de éstas 3 funciones:
•.)1 Mantenimiento de 2 medios externos a la cel Diferentes
químicamente
•.)2 Adherencia entre cel (o matriz) reforzando la integridad física
del tejido
•.)3 Intercambio de moléculas entre células posibilitando la
coordinación de las actividades
Introducción: La Criofractura En la criofractura la membrana se separa en 2 hemimembranas denominadas
1) Cara P (A) => Proteoplasma (La cél sin la membrana) capa interior
2) Cara E (B) =>Exoplasma (exterior)
Al hacer un corte las proteínas transmembranales se quedan en una hemimembrana o en la otra, pero no se cortan y, normalmente, se encuentran en más abundancia en la Cara P. Sucede que al hacer un corte de una membrana de una cél que está pegada a otra, se cambie de membrana.
Classificación de las uniones intercelulares
1) Uniones oclusivas
1.1) Zonula occludens (en vertebrados) 1.2) Uniones septadas (en invertebrados)
)2 Uniones de anclaje
2.1) Cél – Cél 2.1.1) Zonula adhaherens 2.1.2) Fascia adhaherens 2.1.3) Desmosoma (Macula adhaherens) 2.2) Cél – Matriz 2.2.1) Hemidesmosoma 2.2.2) Adhesiones focales
)3 Uniones de comunicación
3.1) Uniones tipo gap (macula comunicant) 3.2) Sinapsis química
Vocabulario General: “macula” => Zona +o- circular “-lema” => de la membrana “zonula” => cinturón que rodea la célula
UNIONES OCLUSIVAS
Zonula Occludens
• Sirve para mantener 2 medios externos a la cel diferentes
químicamente, también para seleccionar todas las moléculas que se tienen que difundir mediante ellas.
• Es Zonula => cinturón alrededor de la célula
• Recibe muchos nombres: Unión estrecha, U. hermética, Tight
junction…
• Siempre se encuentra en las caras laterales de las cél, en su
porción más apical.
• Prácticamente no hay espacio intrecelular ya que los plasmalemas
estan fusionados en puntos muy concretos (los trazadores no pueden cruzar a través de él)
• Es la responsable de la polarización de la membrana ya que ésta
impide la libre movilidad de los lípidos y prot de membrana de manera que la composición es distinta en la zona apical que en la zona basolateral (donde, por ej. Hay las bombas Na-K)
Zonula Occludens en Criofractura En la cara P hay una red de crestas (montañitas) de partículas de unos 7-9nm. En la cara E hay una red de hoyos complementaria Las partículas forman hileras de unión que son responsables de bloquear físicamente la difusión de moléculas por el espacio intercelular.
• Forman un retículo
• Existe una relación, cuantas más hebras y más tupidas, más
impermeabilidad
• Las prot. Implicadas son claudinas y ocludinas
• En el citoplasma de las cél esas prot interactuan con
microfilamentos de actina mediante prot accesorias denominadas ZO
Uniones Septadas
• En invertebrados (muy estudiadas en Artrópodos)
• Son zonula
• Sitio de union de microfilamentos de actina
• Unión ocluyente mucho más imperfecta que la zonual occludens
• Se denominan así porque en un corte longitudinal se ven septos
UNIONES DE ANCLAJE
• Adherencia entre cel (o matriz) reforzando la integridad física del tejido
• Permiten que grupso de cél actuen coordinadas como una unidad
• Proteínas adhesivas => integrinas
Por el dominio extracelular reconocen la secuéncia RGD de la prot. Fibrinectina. Por el dominio intracelular las integrinas interactuan, mediante prot. accesorias como filamina, talina, vinculina y α-actinina, con μF de actina.
UNIONES COMUNICANTES
Macula comunicans
• Intercambia moléculas entre células posibilitando la coordinación de
las actividades
• Distancia intracelular mínima de unos 2 a 4 nm
• Acopla a las células tanto eléctrica como metabolitamente
• Los trazadores se difunden
En criofractura se ven en la cara P muchas prot de 9 nm donde en algunas de ellas hay un pequeño hueco/canal en el centro. Estas prot. son denominadas conexones. 6 conexinas forman un conexón, canal de 1’5nm que se puede regular. Las moléculas de mas de 1000 Da no pasaran por el canal.
