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TEMA 5: ETOECOLOGÍA
1. Ecosistema, conducta trófica y predación
Etoecología o ecología conductual
La etoecología es el estudio del significado adaptativo de la conducta de los organismos en relación con su entorno o hábitat (ecosistema).
Su objetivo es explicar cómo la conducta que realizan los animales en sus entornos naturales contribuye a su supervivencia y a su éxito reproductivo.
Para lograrlo es necesario:
Describir de forma detallada y comprensiva la naturaleza y la frecuencia del repertorio de conductas de las especies animales. Llevar a cabo estudios de observación naturalista de su conducta.
Los principales objetos de estudio de la etoecología son:
o Conducta trófica y forrajeo o Predación o Selección de hábitat y territorialidad o Migraciones o Reproducción
ECOSISTEMA O BIOTOPO
El ecosistema es una unidad natural compuesta por plantas, micro-organismos y animales interdependientes que comparten un mismo hábitat, junto con el medio físico donde se relacionan.
Ejemplos:
- Selva: floresta densa, con sotobosque denso y estratos de más de 20 m de altura.
- Pluviselva: selva tropical lluviosa; temperatura alta y abundancia de precipitaciones.
- Sabana: llanura tropical con estrato herbáceo perenne y matorrales.
- Taiga: bosque boreal con coníferas.
- Tundra: páramo con permafrost.
- Desierto, arrefices coralinos, bosque, etc.
Elementos de un ecosistema:
Entorno abiótico o físico: aire, agua, tierra.
Hay organismos productores o autótrofos: organismos que realizan la fotosíntesis a partir de la energía solar y los nutrientes del entorno abiótico. Generalmente son plantas con clorofila. También hay organismos consumidores o heterótrofos: organismos que consumen otros organismos. I los descomponedores (bacterias): devuelven los nutrientes y el dióxido de carbono al suelo, al aire y al agua, a partir del consumo de los organismos muertos y los deshechos.
Nicho ecológico
Es la posición de una población o de una especie (espacio concreto que ocupa) en un ecosistema, que puede ser compartida con otras especies. Es la abstracción de los lugares que ocupa una especie y en los que puede sobrevivir.
Ejemplo: los monos colobus viven en las copas de los árboles altos del bosque denso y se alimentan de hojas.
CONDUCTA Y PIRÁMIDE TRÓFICAS
La conducta trófica es la denominación genérica que abarca todas las conductas relacionadas con la búsqueda, selección, obtención y consumo de alimentos.
La pirámide trófica es el conjunto de las relaciones alimenticias jerárquicas de un ecosistema.
Dentro de la pirámide existen diferentes niveles: Los niveles tróficos inferiores corresponde a los organismos productores. Los niveles superiores, a los organismos consumidores (primarios, secundarios, etc.).Cuanto más inferior es el nivel de la pirámide, más biomasa tienen los organismos en su conjunto.
CADENA TRÓFICA
Es el conjunto de relaciones alimenticias de un ecosistema que muestran la interdependencia de los organismos del sistema. Una cadena trófica es un sistema cerrado.
ESTRATEGIAS ALIMENTARIAS
Para satisfacer la necesidad de alimentarse los animales han desarrollado:
- Mecanismos para localizar, consumir y digerir el alimento.
- Estrategias de competición con otros animales por los recursos alimenticios.
- Estrategias para alimentarse con la máxima eficacia.
Las adaptaciones relacionadas con la alimentación han influido en la evolución de la conducta, la inteligencia y la sociabilidad.
Localización y consumo del alimento:
Si es abundante y muy distribuido, no hay problema en encontrarlo. Pero si se concentra en parcelas concretas, los animales deben localizar e identificar aquéllas que contienen más y mejor alimento, de forma que se maximicen las oportunidades de encontrarlo
1. Fase de muestreo
Conducta El animal busca al azar en varias parcelas Resultado Obtiene información sobre la calidad de la parcela
2. Fase de explotación
Conducta El animal se alimenta en la parcela más rica Resultado Maximiza la relación coste-beneficio
TEORÍA DE LA OPTIMIZACIÓN
(MacArthur y Pianka, 1966)
La selección natural favorece la eficacia de todas las conductas: los animales compaginan la satisfacción de sus necesidades de modo que tienden a obtener un balance positivo.
Estas necesidades son: alimentarse, reproducirse, evitar depredadores, etc.
La predación es la relación interespecífica más estudiada. Posee una gran importancia ecológica y evolutiva. Y tiene diferentes fases: localización de la presa, neutralización de sus defensas i consumo.
CO-EVOLUCIÓN DEPREDADOR-PRESA
“Carrera de armamentos evolutiva”: Como respuesta a la depredación, las presas desarrollan estrategias de defensa antipredatoria.
Cuanto más eficaz es el depredador, mayor es la presión selectiva para que las presas desarrollen las defensas. Como respuesta a las defensas de las presas, los depredadores las contrarrestan desarrollando estrategias de captura más sofisticadas.
Cuanto más eficazmente se defiende la presa, mayor es la presión selectiva para que el depredador desarrolle mejores estrategias de captura.
Depredador Presa
Efecto del fracaso Quedarse sin comer (menor coste) Muerte (mayor coste)
Selección natural Lenta (menor presión selectiva) Rápida (mayor presión selectiva)
Resultado Cambios evolutivos lentos ajustados Cambios evolutivos rápidos ajustados a los
a los cambios de las presas cambios de los depredadores.
En general, los depredadores no consiguen extinguir las poblaciones de presas.
DINÁMICA DE LAS POBLACIONES DE DEPREDADORES Y PRESAS
Modelo de Volterra-Lotka: Describe los cambios cíclicos de las poblaciones de depredadores y presas.
Si las fuentes de alimentación de las presas fuesen inagotables.
Si no hubiese depredadores.
- Si la tasa de reproducción de las presas fuese constante y mayor que la de mortalidad
- Si la superpoblación no aumentase la mortalidad (a causa de parásitos, enfermedades, etc.).
- Entonces la población de presas tendería a aumentar de forma exponencial.
- Si la única fuente de alimentación de los depredadores fuesen las presas.
Si no hubiese presas.
- Entonces la población de depredadores tendería a disminuir hasta la extinción.
Sin embargo, cuando los depredadores y las presas comparten el hábitat:
Los depredadores matan las presas aumenta la tasa de mortalidad de las presas. Los depredadores comen las presas aumenta la tasa de natalidad de los depredadores
Población de presas (P): Su tamaño depende de la cantidad de depredadores (D).
- Si D disminuye, P aumenta (1).
- Si D aumenta, P disminuye (2).
Población de depredadores (D): Su tamaño depende de la cantidad de presas (P).
- Si P aumenta, D aumenta (3).
- Si P disminuye, D disminuye (4).
Si las tasas de natalidad, mortalidad y captura guardan una relación concreta, el sistema se halla en equilibrio dinámico: ambas poblaciones fluctúan pero no se extinguen.
ADAPTACIONES DE LOS DEPREDADORES
Motivación para cazar:
Los depredadores aprenden a cazar. En muchas especies de mamíferos las madres participan en el aprendizaje de la conducta predatoria de las crías. Los depredadores matan a veces más presas que las que consumen y cazan aunque estén alimentados, eso es debido a que las conductas predatoria y trófica no están controladas por las mismas áreas cerebrales.
Métodos para captura de las presas:
Persecución
Es propia de los animales endotermos (mamíferos; sangre caliente) pueden estar activos durante largos períodos de tiempo y adaptados para perseguir a las presas. Las presas están agrupadas, así el depredador intentará aislar una e ignorará a las demás aunque estén cerca. Ejemplo: guepardo cazando antílope.
Espera
Propia de los animales ectotermos (reptiles; sangre fría) sólo pueden estar activos durante períodos cortos, están adaptados para esperar quietos que lleguen las presas. En este caso el depredador suele ocultarse o camuflarse como si fuese un objeto inanimado o un animal inofensivo (mimetismo agresivo).
Uso de señuelos
Existen depredadores que esperan a sus presas y usan señuelos para atraerlas. Ejemplos: la hormiga roja o de fuego ( Solenopsis geminata ) caza una hormiga S. invicta , come su cuerpo blando y se coloca bajo su exoesqueleto, que atrae a otras S. invicta.
Uso de instrumentos
Existen depredadores que alteran el entorno para capturar a sus presas. Ejemplos: El pez arquero ( Toxotes jaculator ) escupe agua sobre insectos terrestres para hacerlos caer. Las larvas de la hormiga león ( Myrmeleon obscurus ) excavan agujeros en la arena y esperan en ellos hasta que otros insectos caen dentro.
ESTRATEGIAS DEFENSIVAS
Debido a la presión selectiva, las presas han desarrollado mecanismos y conductas de defensa ante sus predadores:
Camuflaje o cripsis:
Similitud de coloración, textura, forma y movimiento El animal adopta un color similar al del entorno:
camaleones ( Chamaeleo chamaeleon ) y lenguados ( Solea solea ). La forma y el movimiento del animal se confunden con elementos propios del hábitat: insectos fásmidos (palo, hoja, corteza; orden Phasmatodea ), mantis (familia Mantidae ).
Contrasombreado Muchas especies de peces tienen zonas claras en la parte inferior del cuerpo y más oscuras
en la superior: vistos desde arriba se confunden con el fondo del mar; vistos desde abajo, con la luz de la superficie.
Huida
Es la alternativa cuando no es posible ocultarse o advertir al depredador.
Las presas grandes en áreas abiertas suelen correr más que el depredador (jirafas y antílopes huyendo de leonas). Mientras que las presas más pequeñas que el depredador suelen correr menos que el depredador pero en general maniobran más rápidamente que él y adoptan cambios repentinos de dirección (conejos y gorriones).
Cardúmenes de peces y bandadas de pájaros: Actúan como “superorganismos” defensivos que, cuando se acerca un depredador, sólo los individuos más cercanos lo perciben, y cambian su dirección y velocidad para huir de él. Los individuos más lejanos no perciben al depredador, pero ajustan su dirección y velocidad a las de sus vecinos. La presencia del depredador es detectada indirectamente por los individuos más lejanos, que se benefician de la interacción grupal para huir.
Defensas grupales
Detección de depredadores Hipótesis de la multiplicidad de ojos: En grupos grandes los depredadores son detectados con mayor rapidez porque hay muchos individuos a la vez que exploran el entorno intentando detectarlos.
En algunas especies un grupo pequeño de individuos vigilan de forma cooperativa a los depredadores potenciales mientras el resto observa a distancia. Ejemplo: gacelas de Thompson vigilando a leones y guepardos.
Efecto de confusión Para un depredador es difícil seleccionar presas individuales en grupos grandes porque la gran cantidad de objetivos en movimiento es una sobrecarga visual (p.e., cardumen, bandada).
Efecto de dilución Cuando el grupo de presas es grande, el depredador sólo puede consumir un porcentaje pequeño. Para una presa particular, la probabilidad de ser cazada disminuye cuando el tamaño del grupo aumenta.
Hostigamiento (“mobbing”) Un grupo de presas puede atacar al depredador de forma coordinada, en general para proteger a las crías. Propio de especies de aves (gaviotas) y de abejas.
2. Conducta espacial y territorialidad
Distancias sociales
Los animales tienden a espaciarse respecto a sus congéneres, de acuerdo con unas interdistancias mínimas tolerables. Cuando la distancia es pequeña, el animal se aparta del vecino o lo expulsa.
Mecanismos de atracción o agregación:
- Atracción sexual
- Sumisión (conducta anagonística)
- Cuidados parentales
- Amenaza interespecífica (p.e., de un depredador)
- Migración.
Mecanismos de repulsión o dispersión:
- Agresión
- Amenaza
- Proximidad excesiva
Las interdistancias mínimas son el resultado de un compromiso entre la atracción y la repulsión y varían según:
La hora del día: algunas especies toleran interdistancias menores por la noche. El biotopo: en primates, en el propio biotopo de la especie (p.e., con vegetación) pueden tolerarse interdistancias menores que en biotopos extraños (que generan “ansiedad”). La comunicación: la comunicación visual, olfativa y táctil requiere interdistancias pequeñas.
No todas las especies guardan interdistancias:
Los peces Mugil cephalus nada en apretados cardúmenes donde los cuerpos se tocan. Muchas especies de insectos se apilan en invierno para combatir el frío.
ÁREAS DE ACTIVIDAD Y ÁREAS NUCLEARES
La mayoría de los vertebrados actúan según reglas de uso y posesión del hábitat en el que viven (lo que incluye espaciamiento y dominación), que aumentan la eficacia individual y de la especie.
Clases de áreas:
- Espacio total de actividad: toda el área cubierta por un individuo a lo largo de su vida.
- Área de actividad (“home range”): área que el animal patrulla habitualmente en busca de alimento (espacio trófico). Es un área de presencia. Puede compartirla con otros miembros del grupo social. Puede contener refugios y zonas de vigilancia.
Tipos de áreas de actividad:
Excluyentes. Pueden estar defendidas de modo que no se tolera la intrusión de los vecinos Solapadas. Cuando los grupos se encuentran en las zonas de solapamiento pueden pelearse, evitarse o mezclarse pacíficamente, pero no son defendidas estrictamente.
Un área nuclear es la zona del área de actividad de la que el animal hace mayor uso. Para muchas especies contiene los lugares de descanso. Las áreas nucleares son propias de cada grupo y no se solapan.
TERRITORIO
Es el área de actividad ocupada por un individuo o un grupo y defendida contra la intrusión de otros individuos o grupos de la misma especie. Incluye un área nuclear. No siempre es fijo en el espacio: área que el animal defiende en un momento determinado o durante un cierto tiempo (territorio espacio-temporal).
Función general del territorio:
- Asegurar o facilitar los recursos limitados del hábitat: Alimentos, presas, agua, compañeros sexuales, descendencia, refugios (árboles, lugares elevados, escondrijos).
- Optimizar la ocupación, regular la densidad de población, evitar tensión, lucha, estrés.
- La territorialidad se da cuando los beneficios de mantenerla superan a los costes de proteger estos beneficios. Ello depende del tipo de recursos necesarios para la supervivencia y la reproducción, y de cómo se distribuyen en el espacio y en el tiempo.
Existen en muchos casos territorios diferentes para hembras y para machos. El éxito reproductor de las hembras depende de que consigan suficiente alimento para ellas y sus crías, que defienden los territorios en función de sus recursos alimenticios. El éxito reproductor de los machos depende de su habilidad para aparearse con las hembras que defienden los territorios contra intrusiones de otros machos.
Existen territorios y áreas de actividad alternantes: En épocas de celo se marca el territorio y se defiende. En las otras épocas no se marca y los animales patrullan un área de actividad más amplia. Ejemplo: los antílopes marcan el territorio con secreciones de sus glándulas nasales, anales, supratarsianas e interdigitales. Los
“La comunicación que no está basada en el lenguaje *humano+ no es comunicación”. Este error es una manifestación más de antropocentrismo.
Hasta tiempos recientes la capacidad comunicativa de los animales no humanos ha sido negada o ha sido limitada considerablemente. No obstante, la capacidad de comunicarse está en la base de la capacidad de vivir y sobrevivir, y de adaptarse al entorno y a la sociedad de sus congéneres.
Todos los animales poseen sistemas de comunicación que son resultado de la evolución. La cuestión está en saber qué se comunican y cómo los receptores se representan aquello que los emisores les transmiten.
SIGNIFICADOS DE LA COMUNICACIÓN ANIMAL
Danza de las abejas Cuando una abeja (Apis mellifera) encuentra alimento y regresa a la colmena, realiza una danza estereotipada. Las otras abejas se acercan y captan sus movimientos de forma táctil con las antenas. Encuentran el alimento eficazmente.
Hay dos tipos de danza:
En forma de ocho: la orientación, longitud e intensidad de los movimientos indican la dirección y la distancia a la que se encuentra el alimento y la calidad de éste.
Circular: indica que el alimento está muy cerca de la colmena (el significado de “cerca” depende de la especie; por ejemplo, < 10 m).
La danza en forma de 8 es una versión “en miniatura” que simboliza el vuelo desde la colmena hasta el alimento:
Nos indica el ángulo entre el eje central del 8 y la vertical de la pared de la colmena = ángulo al que se encuentra el alimento con respecto a la posición de la colmena relativa al sol. También el tiempo que la abeja tarda en recorrer el eje central del 8 = proporcional a la distancia a la que se halla el alimento (1 s = 500 m en ciertas especies). Mientras recorre el eje central se contonea 13-15 veces/s y emite un zumbido con las alas. Además nos indica la intensidad del contoneo que es proporcional a la calidad de la fuente alimentaria.
Los sistemas de localización y de compartición del alimento de las abejas, que están adaptados a las flores y a su néctar, son los que confieren el significado a la danza (para las abejas).
El anclaje o significado adaptativo y ecológico de los mensajes animales puede entenderse según este esquema:
El observador humano atribuye significado a los mensajes animales analizando sus secuencias de conducta interactiva. Para ello es preciso identificar los hechos clave que determinan los inicios y los finales de las cadenas o secuencias.
SISTEMAS DE SEÑALES
Sistemas semánticos o funcionales Según su funcionalidad o significado:
Alarma o depredador-presa.
Localización de alimento. Cuidado y recuperación de las crías. Cortejo y reproducción. Reclutamiento Regulación social: De mantenimiento de la jerarquía Agonísticos Cooperativos De apaciguamiento De aseo social (aloaseo)
Ejemplos: Significado del sistema de vocalizaciones de alarma de los vervets (Chlorocebus pygerythrus). Significado del canto del pinzón (Fringilla coelebs), Significado del sistema de alarma de los pájaros del bosque
Sistemas pragmáticos o descriptivos Según la información que transmiten sobre el emisor:
- Identificación de la especie y subespecie.
- Identificación del grupo de pertenencia (colmena, colonia, tropa, población).
- Identificación de clase, edad, sexo, jerarquía, casta.
- Identificación individual.
- Transmisión del estado interno o de la disposición a actuar.
- Regulación a través de elementos situacionales (factores socioespaciales).
Ejemplos: Subcódigos pragmáticos en el canal acústico y niveles del mensaje en el canto del azulejo (Passerina cyanea), Algunas vocalizaciones de los chimpancés
CANALES DE TRANSMISIÓN
Los canales de transmisión determinan la forma y estructura físicas de las señales que transportan los mensajes.
Canal visual u óptico : mediante ondas electromagnéticas (energía luminosa). Las ventajas son que la
información espacial es muy precisa, la trasmisión rápida y direccional y son eficaces para los animales diurnos. Pero los inconvenientes son que depende de la presencia de luz, del receptor adecuado y de su orientación. Los mensajes basados en conductas rápidas se desvanecen y pueden ser afectados por obstáculos físicos. Mediante el canal visual pueden comuniacar agresividad, sumisión y dominancia mediante posturas.
Ejemplo: comunicación de la agresividad en los elefantes (Loxodonta africana):
Canal auditivo o acústico se produce por la vibración del aire (sonido). Las ventajas son una trasmisión
rápida y en parte direccional, peden recorrer largas distancias, por aire (343 m/s) o por agua (1482 m/s). Los sonidos graves se transmiten a mayor distancia que los agudos. Hay una flexibilidad y rapidez de transmisión que no se ve afectada por obstáculos. Eficaz en la transmisión en la oscuridad. Los inconvenientes son que los mensajes siempre se desvanecen y la información espacial es poco precisa ya que el receptor es inespecífico.
Se unas el canal auditivo para la comunicación de alarma, marcaje de territorio, indicación de fuente de alimento.
Ejemplo: comunicación en ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae). Sus “cantos” son una de las formas de comunicación acústica más complejas.
Posibles funciones: para la selección de compañero sexual, para la identificación y dominancia entre los machos. Para la cohesión del grupo durante las migraciones.
Un canto se estructura en temas, frases, subfrases y unidades.
Feromonas de efectos diferidos de los ratones macho:
Efecto Vandenbergh: aceleran la receptividad sexual de las hembras en presencia del macho. Efecto Bruce: inducen el aborto en la hembra embarazada si llega un macho desconocido (evitación del infanticidio por el nuevo macho). Efecto Whitten: una feromona de la orina del macho induce la sincronización del estro en un grupo de hembras (favorece la crianza colectiva).
Feromonas sociales de los mamíferos: Marcaje de territorio, reconocimiento individual (p.e., perros).
Feromonas de los mamíferos: Ciervo de cola negra (Odocoileus hemionus).
Feromonas transmitidas por el aire:
- Órgano tarsal
- Glándula metatarsal
- Cola
- Orina
Feromonas transmitidas por frotación contra suelo y árboles:
- Glándula metatarsal (se frota en la cabeza, que se frota con las ramas)
- Glándulas interdigitales
Canal eléctrico Variaciones de potencial de campo. Es semejante al táctil pero con menos direccionalidad
Hay una percepción de campos eléctricos en tiburones, rayas, barbos, anguilas y peces eléctricos:
Los tiburones cazan pleuronéctidos orientándose por los campos eléctricos débiles que éstos emiten. Los peces eléctricos (morena, Gymnotus carapo) se comunican entre sí emitiendo descargas como señales de amenaza.
Multicanal Combinar señales de diferentes canales aumenta la efectividad de la comunicación:
Danza en forma de ocho las abejas: vibraciones (táctil), zumbido (sonido) de la abeja danzante y olor (químico) del alimento que la impregna.
En los lobos, elefantes, primates acompañan las señales visuales (posturas) con vocalizaciones.
PRINCIPIO DE ANTÍTESIS DE DARWIN
La geometría del movimiento representa los valores (intensidad, sentido) de la emoción o la motivación que se están comunicando. Cuando el animal invierte sus intenciones (p.e., de agresión a apaciguamiento), invierte el movimiento o la postura asociados
CODIFICACIÓN DE LAS SEÑALES
Codificación discreta (señales digitales): todo o nada, sin variaciones de intensidad, son invariables y transmiten información sobre atracción sexual e identificación de la especie. Ejemplo: Destellos de las luciérnagas.
Codificación graduada (señales analógicas): con intensidad variable. Transmiten información sobre el estado motivacional del emisor o sobre características del entorno. Ejemplos: Danza de las abejas. Señales agresivas en cánidos.
TIPOLOGÍA ETOLÓGICA DE LAS SEÑALES
Respuestas autónomas:
Son automáticas, involuntarias, no intencionales, controladas por el sistema nervioso autónomo. Son una reacción al entorno y se manifiestan estados internos (cambios de color, piloerección, elevación de crestas, extensión de apéndices, etc.).
Movimientos intencionales :
Son acciones dirigidas a una meta, regulados por el sistema nervioso que controla la musculatura voluntaria. Corresponden a patrones fijos (o modales) de conducta que pueden estar ritualizados. Son auténticamente comunicativos. Ejemplo: mostrar los caninos.
Conductas desplazadas :
Son parcial o totalmente voluntarias. Aparentemente son irrelevantes o fuera de contexto, pero adquieren significado a través de la ritualización. Nacen de una situación de aproximación-evitación o de un conflicto mediante mecanismos de sustitución (símbolos o “metáforas”). Son plenamente comunicativas.
Ejemplo: un ave picando granos inexistentes en una situación de conflicto entre el ataque y la huida.
Rituales u ostentaciones (“displays”):
Son conductas adaptadas (modificadas en su frecuencia o en su forma física a través de la evolución) para funcionar como señales comunicativas. Son movimientos y posturas estereotipadas y exageradas que atraen la atención (p.e., movimientos y sonidos exagerados de los urogallos macho que atraen a las hembras). Suelen estar potenciados por coloraciones distintivas o aposemáticas en ciertas partes del cuerpo (crestas, apéndices, etc.). Originados a partir de respuestas autónomas, movimientos intencionales y conductas desplazadas (con mayor frecuencia los dos últimos), que originalmente tenían una función diferente. Presentan una estructura secuencial.
Ritualización:
Las ostentaciones se han formado evolutivamente a través de procesos de ritualización, que consisten en:
Estereotipia: Estabilización en una intensidad típica, sea cual sea el nivel de motivación (paso de señal analógica a discreta) y con un tempo fijo y determinado. Conspicuidad: Estilización y simplificación de los movimientos, potenciándose los aspectos perceptivamente más llamativos. Redundancia: los movimientos son en general repetitivos.
Ejemplos de ritualización:
Cormorán (Phalacrocorax carbo): los movimientos con intención de volar han sido ritualizados como ostentación de cortejo en el macho. Mirlos y tordos: en el vuelo de ostentación se exageran los movimientos de las alas y se abre la cola. Evolución de la sonrisa y la risa a través de la ritualización: Ostentación de dientes descubiertos
Metacomunicación: comunicación acerca del significado de otros actos de comunicación.
Suelen consistir en señales que anuncian algún aspecto de otras señales que se transmitirán después. Ejemplos: Cara de juego del chimpancé: anuncia que las señales posteriores serán de tipo amistoso o lúdico. Señalización del estatus de macho dominante en macaca rhesus y papiones: (Paso rápido y a zancadas, testículos bajos y conspicuos, cola erecta y curvada hacia atrás, mirada confiada a otros individuos). Estos rasgos comunican el propio conocimiento que el animal tiene de su estatus y la posibilidad de que ataque o se retire de una pelea.
Señales intraespecíficas (o específicas de especie):
Completitud de un catálogo de conducta: Es el grado en que puede estimarse que se aproxima al etograma ideal. Se estima como la probabilidad (q) de que las conductas que se observen ya estén incluidas en el catálogo (Fagen & Goldman, 1977):
q = 1 – (N1 / N)
N1 = cantidad de unidades de conducta que solamente han sido observadas una vez.
N = cantidad total de ocurrencias de conducta registradas hasta el momento.
Ejemplo: S. Altmann (1965) observó la conducta de los macacos rhesus en libertad. Registró 5507 (= N) ocurrencias de conductas diferentes. Hubo 32 (= N1) tipos de conducta que fueron observados sólo una vez.
Completitud de su catálogo: q = 1 – (N1 / N) = 1 – (32/5507) = 0.9942 = 99.42%
Tipos de etograma
Individual: Conductas individuales que no implican interacción con otros individuos.
- Postural
- Locomoción
- Conducta exploratoria
- Conducta ingestiva o trófica
- Conducta de eliminación
- Conducta sexual
- Conducta lúdica
Social: Interacciones entre miembros de una misma especie.
- Conducta sexual
- Conducta lúdica
- Conducta agonística
- Conducta anagonística
- Conducta epimelética y etepimelética
- Conducta alelomimética o de imitación
- Cooperación
Interespecífico: Conductas dirigidas a o recibidas de individuos de otras especies.
- Predación
- Competencia trófica
- Comensalismo
- Mutualismo
- Parasitismo
FASES DE ELABORACIÓN DE UN ETOGRAMA
- Observación libre (registro “ad libitum”)
Fase inicial durante la que se observa la conducta de la especie animal sin ningún supuesto previo y se anotan las conductas que parecen relevantes (“notas de campo”, “registro narrativo”). Es una fase de observación libre, abierta y no estructurada. Fase de descubrimiento.
- Descripción
Se elabora una lista de unidades de conducta generales y relevantes para los objetivos de la investigación, describiéndolas de forma objetiva, en términos de movimiento o topográficos. Se estructura el etograma, teniendo en cuenta pautas de tipo posicional o postural, de locomoción, etc.
Ejemplo de descripción topográfica: “El individuo, un mono aullador (Allouatta) macho, abre la boca completamente, estira los labios y deja al descubierto los dientes superiores e inferiores, mueve la lengua hacia el paladar mientras cierra los ojos y Frunce el ceño.”
- Interpretación
Se determina el significado funcional de cada unidad de conducta. Es una fase de análisis que consiste en relacionar la conducta con el contexto donde ha sido observada.
Ejemplo: “un mono aullador (Allouatta) macho, realiza un bostezo de amenaza”.
- Análisis de secuencias
Observaciones continuadas pueden indicar que existen determinadas secuencias de conducta, u órdenes preferentes de aparición de las unidades. La secuencia reiterada de unidades de conducta es un patrón conductual. Los patrones conductuales tienen un “anclaje empírico”, unas unidades concretas que explican la unión temporal de toda una secuencia.
Ejemplo (conducta sexual): conductas previas … cópula … conductas posteriores
SEGMENTACIÓN DEL FLUJO CONDUCTUAL
Para establecer cuáles son las unidades de conducta, el investigador puede dividir el flujo conductual en unidades con diferentes grados de integración y abstracción, de acuerdo con los objetivos de su estudio:
- Molecular (analítico o “de grano fino”): Las unidades corresponden a acciones motrices específicas, posturas, gestos, expresiones faciales, dirección de la mirada, objeto de la mirada, etc.
Ejemplos: “coger una hoja con el índice y el pulgar”; “frotarse los ojos con el puño”; “mantener la boca abierta enseñando dientes mientras se juega”.
- Molar (sintético o “de grano grueso”): Las unidades corresponden a un nivel de abstracción mayor. Combinan acciones, direcciones y objetos de la conducta en clases genéricas, definidas muchas veces por sus consecuencias o por sus causas hipotéticas.
Ejemplos: “agresión”, “alimentación”, “sesión de aloaseo”, “caza cooperativa”, “nidificar”, “cortejar”, “jugar”.
Molar/molecular son términos relativos, no absolutos. Un segmento molar suele englobar segmentos moleculares. La decisión sobre el nivel de molaridad/molecularidad depende del objetivo de la investigación.
Tipos de segmentos según su duración
Eventos: Segmentos de duración muy pequeña. Dada una resolución temporal, duran menos que la unidad temporal mínima. Segmentos transitorios o fugaces (cambio rápido). Interesa conocer cuántas veces ocurren, no cuánto dura. Ejemplos: Levantar las cejas, sentarse, morder.
Estados: Segmentos de duración mayor o igual que la unidad de tiempo utilizada, dada una resolución temporal. Segmentos no transitorios o fugaces (indican permanencia). Interesa conocer cuánto duraron y cuántas veces ocurrieron. Ejemplos: Dormir, estar sentado, cortejar.
UNIDAD DE CONDUCTA
Es una clase de segmentos conductuales. Se obtiene abstrayendo las características que son comunes a todos ellos. Cada segmento que forma parte de una clase es una realización de la unidad de conducta. Debe existir poca variabilidad (entre e intra individuos) en las unidades de conducta que se definan.
Ejemplo: Distintos segmentos que pueden agruparse en la unidad “persecución”:
Para cuantificar la conducta es necesario obtener medidas que indiquen magnitud y que permitan establecer comparaciones entre las unidades de conducta y los individuos observados.
Frecuencia Número de veces que la unidad de conducta ha sido observada. Eventos y estados Frecuencia relativa Proporción que representa la frecuencia de una unidad de conducta respecto a la suma de las frecuencias de todas las unidades. Eventos y estados Tasa Número de veces que la unidad de conducta ha sido observada por unidad de tiempo. Eventos y estados. Tasa = Frecuencia / Tiempo total de observación Duración Tiempo ocupado por la unidad de conducta. Puede referirse a cada ocurrencia de la unidad (duración de ocurrencia) o todas las ocurrencias de la misma unidad (duración total). Estados Prevalencia Proporción de tiempo ocupado por la unidad de conducta: Prevalencia = Duración / Tiempo total de observación. Se aplica en estados Duración media Tiempo promedio ocupado por la unidad de conducta. Duración media = Duración total / Frecuencia. Se aplica en Estados Lapso Tiempo transcurrido desde que finaliza una unidad de conducta hasta que vuelve a iniciarse. Eventos y estados Latencia respecto a un suceso Tiempo transcurrido desde que ocurre un cierto suceso externo (p.e., un estímulo) hasta que ocurre la unidad de conducta por primera vez después del mismo. Eventos y estados Frecuencia de transición Número de veces que una unidad de conducta A ocurre inmediatamente después de otra B. Eventos y estados.
OBSERVACIÓN SISTEMÁTICA DE LA CONDUCTA
Su finalidad es obtener información cuantitativa (medidas de la conducta) y objetiva sobre la conducta mediante su observación y registro sistemático.
La obtención de los datos ha de atenerse a controles que garanticen que los datos son objetivos. Es decir, que observadores independientes obtendrían datos muy semejantes.
Habitualmente, los resultados de la investigación desean generalizarse a:
Una población de individuos. Ejemplos: “gorilas de montaña”, “babuinos en cautividad”, etc Unos períodos de tiempo concretos. Ejemplos: “desarrollo infantil”, “época de lluvias”, etc.
Por lo tanto, es necesario seleccionar:
Muestras representativas de individuos de la población de referencia. Muestras representativas de tiempo del período (sesiones de observación)
MUESTREO DE INDIVIDUOS
- Muestreo focal (“focal sampling”):
El observador atiende de forma constante a un único individuo (“individuo focal”) durante toda la sesión. Si se estudia la conducta de un grupo, en sesiones sucesivas el observador focaliza a individuos diferentes, a fin de obtener información no sesgada de la conducta de todos. Cuando los individuos del grupo están identificados previamente (lo que es altamente aconsejable), se planifica quién será focalizado en cada sesión. En estudios de la interacción es aconsejable registrar tanto las acciones que el individuo focalizado dirige a otros como las que recibe de otros (que no son focalizados en ese momento).
“Muestreo de conducta”: Es una clase de muestreo focal en que el observador atiende a un grupo entero y sólo registro determinadas conductas (p.e., agresiones), junto con detalles sobre los individuos que participan. Se utiliza principalmente para registrar tipos de conducta raros pero relevantes, para los que es importante registrar cada ocasión que se produce.
- Muestreo de barrido o multifocal (“scan sampling”):
El observador atiende durante cortos intervalos de tiempo (p.e., 15 s) a cada uno de los individuos de un grupo, de forma rotatoria y repetida a lo largo de la sesión. Cada individuo es focalizado muchas veces durante la sesión. El tiempo que transcurre entre dos focalizaciones sucesivas de un mismo individuo es constante.
Al término de la sesión, cada individuo del grupo habrá sido focalizado la misma cantidad de tiempo que los demás. De este modo se evita tener información sesgada de la conducta de unos respecto a la de los otros.
Los individuos del grupo deben estar identificados previamente y se planifica el orden en que serán focalizados durante cada sesión. En estudios de la interacción es aconsejable registrar tanto las acciones que el individuo que está siendo focalizado dirige a otros como las que recibe de otros en ese mismo intervalo.
REGISTRO DE LA CONDUCTA
- Registro continuo (o registro activado por transiciones): El observador permanece atento a la conducta del individuo que está siendo focalizado y anota las unidades de conducta en aquellos momentos en los que se producen cambios o transiciones entre los mismos (es decir, cuando se inicia o finaliza cada conducta).
El observador puede anotar además el tiempo en que se inician las ocurrencias, si esta información es pertinente al problema de investigación. Esta técnica permite obtener directamente las frecuencias, las duraciones y las secuencias de conducta.
Desventajas: Requiere que el observador preste atención constante a la conducta, lo cual puede causar errores en el registro debidos al cansancio. Dificulta el registro de conductas que se dan simultáneamente. Requiere usar cronómetros o grabaciones audiovisuales. Es difícil aprender a utilizar esta técnica en la observación en vivo de forma fiable.
- Muestreo de tiempo (o registro activado por unidades de tiempo)
El observador anota las unidades de conducta correspondientes al individuo que está siendo focalizado en función de unos intervalos de tiempo preestablecidos.
Antes de observar se decide el tamaño del intervalo de tiempo que se empleará, que deberá ser pequeña en comparación con la duración de la sesión, y constante a lo largo de la misma.
Tipos:
- Muestreo instántaneo: El observador se limita a registrar qué conductas están ocurriendo en el momento en que termina el intervalo.
- Muestreo uno-cero: El observador registra qué conductas ocurren durante del intervalo. Por tratarse habitualmente de intervalos cortos, no puede registrar cuántas veces ocurrió cada una de ellas, ni sus duraciones. Si el intervalo es muy corto se obtiene la misma información que con el muestreo instantáneo.
Desventaja: Proporciona información sólo aproximada sobre las frecuencias, duraciones y secuencias de conducta. Cuanto mayor es el intervalo más información se pierde.
Medidas conductuales aproximadas a partir del muestreo de tiempo:
- Frecuencia modificada (FM): Cantidad de intervalos en los que se ha registrado la unidad de conducta.
- Pseudofrecuencia (PF): Cantidad de ráfagas o bloques de intervalos consecutivos en los que se ha registrado la unidad de conducta.
- Si se ha realizado un muestreo instantáneo: Duración ≈ FM × t
- Si se ha realizado un muestreo uno-cero: Duración ≈ (FM – PF) × t
- En ambos casos: Frecuencia ≈ PF
- Las estimaciones de duración y frecuencia son tanto mejores cuanto menor es la amplitud del intervalo y mayor es la cantidad de intervalos.
