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13.4. MODELO DE LESLIE 331
En consecuencia Atx(0) ≈ (
y tendremos una distribuci´on l´ımite en la que la probabilidad de que la pareja de hermanos sea A × AA es de 23 y la probabilidad de que sea a × aa es 13.
- Razonando en base a la matriz l´ımite R, si la configuraci´on inicial es x(0) = (0, 1 , 0 , 0 , 0 , 0). Podemos multiplicar Rx(0) y obtenemos (0. 66 , 0 , 0 , 0 , 0 , 033). A largo plazo, la probabilidad de que la pareja hermano y hermana sean del tipo A × AA es 2/3, y la probabilidad de que sean del tipo a × aa es de 1/3.
13.4 Modelo de Leslie
Cuando la variaci´on de una poblaci´on se realiza en funci´on del tiempo, obtenemos un proceso (continuo o discreto) que recibe el nombre de din´amica de la poblaci´on. El objetivo de la din´amica de poblaciones es estudiar los cambios num´ericos que sufren las poblaciones, determinar sus causas, predecir su comportamiento y analizar sus consecuencias ecol´ogicas. Estudiamos en esta secci´on un importante modelo de din´amica de poblaciones denominado ‘modelo de Leslie’ en honor del autor del m´etodo, el fisi´ologo Patrick Holt Leslie (1900 - 1974).
Los modelos que estudian el crecimiento de poblaciones independientemente de la densidad de dichas poblaciones, corresponden a los casos m´as simples. Existen dos procesos que afectan al cambio del tama˜no de la poblaci´on: los nacimientos y las migraciones, que aumentan su tama˜no, y las defunciones y las emigraciones que la disminuyen. En los modelos m´as simplistas podemos suponer que estamos estudiando una poblaci´on en la que no intervienen ninguno de esos procesos. Las hip´otesis m´as simplistas que podemos plantear ser´ıan del tipo:
- Todos los individuos son iguales (especialmente lo que hace referencia a la natalidad y a la superviven- cia).
- Los recursos disponibles son ilimitados.
Es evidente que estas hip´otesis ser´an v´alidas solamente un un n´umero limitado de casos. Parece claro que la tasa de mortalidad ser´a mayor entre los individuos de mayor edad que entre los m´as j´ovenes. Asimismo la tasa de fecundidad depende tambi´en de la edad (por ejemplo las hembras demasiado j´ovenes no podr´an tener hijos en los primeros estadios de su vida).
Con car´acter general, podemos suponer que la poblaci´on consiste enteramente de hembras. En realidad, para la mayor´ıa de las especies la cantidad de machos es pr´acticamente la misma que la de hembras. Por otra parte, en lo que respecta a las cuestiones reproductivas, el papel determinante es jugado por las hembras y no por los machos.
Vamos a plantear en esta secci´on modelos para el estudio de una poblaci´on en los que se tienen en cuenta caracter´ıstica particulares de cada uno de los individuos. Seg´un estas caracter´ısticas los agruparemos en clases que sean homog´eneas a efectos reproductivos y de supervivencia.
Como ya hemos comentado, normalmente el n´umero de descendientes producidos depende de la edad de los adultos. Por ejemplo, en una poblaci´on humana la mujer adulta con un promedio de edad de 50 a˜nos tendr´a menos hijos que la mujer con un promedio de 21 a˜nos. A fin de superar esta dificultad es necesario introducir un modelo que permita el agrupamiento por edades con diferentes tasas de fertilidad. Este es el modelo que m´as com´unmente utilizan los dem´ografos para el crecimiento de una poblaci´on (humana o animal). Como en muchas de las poblaciones estudiadas es muy dif´ıcil determinar la paternidad, ya hemos mencionado tambi´en antes que entonces, por regla general, s´olo se analiza la evoluci´on de la poblaci´on de hembras. Cuando la poblaci´on que tenemos que estudiar es tal que el n´umero de hembras y machos es
332 CAP´ITULO 13. MODELOS DISCRETOS MATRICIALES
muy diferente, entonces esta hip´otesis supone una gran restricci´on sobre el modelo, pero por lo general, esta circunstancia no suele darse en la mayor´ıa de los casos. Por tanto, el modelo de Leslie describe el crecimiento de la parte femenina de una poblaci´on clasificando a las hembras por edades en intervalos de igual n´umero de a˜nos.
Supongamos que la edad m´axima alcanzada por una hembra de una poblaci´on sea L a˜nos y que esta poblaci´on la dividimos en n clases de edades. Cada clase, es evidente que tendr´a L/n a˜nos de duraci´on. Por lo tanto, podemos construir la siguiente tabla
1 · · · [0, Ln )
2 · · · [ Ln , (^2) nL ) .. .
n − 1 · · · [ (n−n2) L, (n−n1) L)
n · · · [ (n−n1) L, L]
Supongamos que en el momento inicial (t = 0) conocemos el n´umero de hembras que hay en cada uno de los intervalos. Llamaremos xi(0) al n´umero de hembras existentes en el intervalo i-´esimo en el momento inicial. Podemos construir el vector x(0) = (x 1 (0), x 2 (0), · · · , xn(0)) ,
conocido con el nombre de vector de la distribuci´on inicial de las edades. Al pasar el tiempo, por causas biol´ogicas (nacimientos, envejecimiento, muertes), el n´umero de hembras que hay en cada una de las clases se va modificando. Lo que pretendemos es ver como evoluciona el vector x(0) de distribuci´on inicial con el tiempo.
La manera m´as f´acil de proceder, para estudiar el proceso de envejecimiento es hacer observaciones de la poblaci´on en tiempos discretos t 0 , t 1 , · · · , tk, · · ·. El modelo de Leslie requiere que la duraci´on entre dos tiempos consecutivos de observaci´on sea igual a la duraci´on de los intervalos de edad; esto es:
t 0 = 0; t 1 =
L
n
, t 2 =
2 L
n
; · · · ; tk =
kL n
Bajo esta hip´otesis todas las hembras de la clase (i + 1) en el tiempo tk+1 estaban en la clase (i) en el tiempo tk (suponiendo que no existen muertes ni nacimientos).
Los procesos de nacimiento y muerte entre dos tiempos consecutivos de observaci´on se pueden describir mediante los siguientes par´ametros demogr´aficos:
- Al promedio del n´umero de hijas que tiene una hembra durante el tiempo que permanece en la clase de orden i, lo llamaremos ai con i = 1, 2 , · · · , n
- La fracci´on de las hembras que est´an en la clase i y se espera que sobrevivan y pasen a la clase de orden i + 1 la llamaremos bi con i = 1, 2 , · · · , n − 1.
Es evidente, seg´un las definiciones dadas que
- ai ≥ 0, i = 1, 2 , · · · , n.
- 0 < bi ≤ 1 con i = 1, 2 , · · · , n − 1.
El caso bi = 0, no puede ocurrir ya que esto supondr´ıa que ninguna hembra vivir´ıa mas all´a de la clase i. Tambi´en supondremos que hay al menos un ai > 0 lo que garantiza que habr´a nacimientos. A la clase donde ai > 0 la llamaremos clase f´ertil.
Sea x(k) = (x 1 (k), x 2 (k), · · · , xn(k)) el vector de distribuci´on de las edades en el tiempo tk.
334 CAP´ITULO 13. MODELOS DISCRETOS MATRICIALES
Por tanto, despu´es de 20 a˜nos (4 per´ıodos), aproximadamente habr´a 83 hembras en la primera clase, 20 de [5, 10); 15 de [10, 15) y 2 entre 15 y 20 a˜nos.
Comportamiento en el l´ımite
La ecuaci´on x(k) = Lx(k − 1) = Lkx(0) escrita de esta manera, no nos aporta de entrada, un cuadro general de la din´amica del crecimiento. Para ello, debemos recurrir al estudio de los valores y vectores propios de la matriz de Leslie. Recordemos que los autovalores son las ra´ıces de la ecuaci´on caracter´ıstica:
P (λ) = |L − λI| =
a 1 − λ a 2 a 3 · · · an− 1 an b 1 −λ 0 · · · 0 0 0 b 2 −λ · · · 0 0 0 0 0 · · · bn− 1 , −λ
Si desarrollamos este determinante aplicando la definici´on, obtenemos,
λn^ − a 1 λn−^1 − a 2 b 1 λn−^2 − a 3 b 1 b 2 λn−^3 − · · · − anb 1 b 2 · · · bn− 1 = 0. (13.7)
Para resolver la ecuaci´on (13.7), es conveniente introducir una nueva ecuaci´on
q(λ) =
a 1 λ
a 2 b 1 λ^2
a 3 b 1 b 2 λ^3
anb 1 b 2 · · · bn− 1 λn^
Observemos que la ecuaci´on P (λ) = 0 es equivalente a la q(λ) = 1. Si dibujamos esta funci´on q(λ) se observa que
0.2 0.4 0.6 0.
1
2
3
q(λ)
λ
- q(λ) decrece mon´otonamente para los valores de λ > 0, ya que si
0 < λ 1 < λ 2 ⇒ q(λ 2 ) < q(λ 1 ).
q(λ) = +∞.
Por todo lo anterior, existe un ´unico valor λ 1 positivo, tal que q(λ 1 ) = 1. Esto es, la matriz de Leslie, L tiene un ´unico autovalor λ 1 positivo para el cual q(λ) = 1. Adem´as λ 1 es simple, esto es, su grado de multiplicidad es 1 ( ya que q′(λ 1 ) 6 = 0).
Sabemos que un autovalor λ 1 es aquel valor no nulo que cumple,
Lv 1 = λ 1 v 1 ,
siendo v 1 el autovector asociado al autovalor λ 1 , en nuestro caso este vector propio asociado, puede calcularse y es
v 1 =
b 1 λ 1
b 1 b 2 λ 12
b 1 b 2 b 3 λ 13
b 1 b 2 b 3 · · · bn− 1 λ 1 n−^1
13.4. MODELO DE LESLIE 335
Es evidente que al tratarse de un valor propio ´unico λ 1 el subespacio S 1 de vectores propios asociados ser´a unidimensional, y en consecuencia, cualquier otro vector propio asociado a λ 1 ser´a un m´ultiplo de v 1.
Estos resultados, podemos resumirlos en el siguiente:
Propiedad 13.7. Una matriz de Leslie L, tiene un ´unico valor propio positivo λ 1. Este valor propio es simple y tiene un vector propio asociado v 1 cuyas coordenadas son todas positivas
A continuaci´on intentaremos justificar que el comportamiento a largo plazo de las edades de la poblaci´on quedar´a determinado por este valor propio λ 1 y su vector propio v 1 asociado. Para ello veremos que λ 1 es el valor propio dominante.
Propiedad 13.8. Si λ 1 es el ´unico valor propio positivo de una matriz de Leslie L y si λi es cualquier otro valor propio (real o complejo) de L, entonces:
|λi| ≤ λ 1
Para el estudio que estamos realizando se requiere que |λi| < λ 1 para todos los valores propios de L; en este caso, ya sabemos por el tema anterior, que λ 1 ser´a un valor propio dominante de L. Es posible encontrar situaciones en las que la matriz de Leslie no tiene valor propio dominante. Sin embargo, el siguiente resultado garantiza que en la mayor´ıa de los casos λ 1 ser´a un valor propio dominante.
Propiedad 13.9. Si dos entradas consecutivas ai, ai+1 de la primera fila de la matriz de Leslie son diferentes de cero, el autovalor positivo de L es dominante.
En consecuencia, si la poblaci´on femenina tiene dos clases de edad f´ertil sucesivas, entonces la matriz de Leslie correspondiente tiene un autovalor positivo dominante. Esto en realidad, si los intervalos son suficientemente peque˜nos suceder´a siempre. De ahora en adelante supondremos que se dan estas condiciones.
Ahora bien, como consecuencia de todos los c´alculos que hicimos en el Cap´ıtulo 5 sobre el valor propio dominante y el m´etodo de las potencias, puesto que v 1 es el vector propio dominante tenemos que
x(k) ' λk 1 x(0) y x(k) ' λ 1 x(k − 1).
Es decir, para valores grandes de tiempo, obtenemos las siguientes conclusiones:
- Cada vector de la distribuci´on de las edades es un m´ultiplo escalar de la distribuci´on inmediatamente anterior, siendo esta constante el valor propio positivo dominante de la matriz de Leslie.
- La proporci´on de hembras en cada una de las clases ser´a constante.
Ejemplo 13.10. Supongamos que ahora la matriz de Leslie sea
L =
1 2 0 0 0 14 0
Resolviendo la ecuaci´on caracter´ıstica :
|L − λI| = 0 ⇒ λ^3 − 2 λ −
El valor propio positivo es el λ 1 = 3/2. Su vector propio asociado es
v 1 =
b 1 λ 1
b 1 b 2 λ^21
13.5. TABLAS DE VIDA Y MODELO DE LESLIE 337
Del mismo modo,
x(2) =
y as´ı sucesivamente.
Para estudiar su comportamiento en el l´ımite es necesario en primer lugar resolver la ecuaci´on carac- ter´ıstica, |L − λI| = 0 ⇒ λ 1 = 1.5 ; λ 2 = − 0. 5.
El vector propio correspondiente al valor propio positivo (que por el teorema estudiado ser´a dominante) es,
v 1 =
b 1 λ 1
Por tanto,
x(k) '
x(k − 1) ,
lo cual indica, que para valores de k grandes, en cada per´ıodo de tiempo aumentar´a el n´umero de hembras en un 50 % en cada una de las clases. Como adem´as,
x(k) = d(
)k
En consecuencia, las hembras estar´an distribuidas de acuerdo a la proporci´on 3 : 1.
13.5 Tablas de vida y modelo de Leslie
Veremos en esta secci´on c´omo a partir de una tabla de datos concretos es posible calcular todos los coeficientes que aparecen en la matriz de Leslie. En otras palabras, vamos a estudiar como plantear en la realidad un modelo de Leslie.
Una tabla de vida es una tabla estad´ıstica, donde se recogen el n´umero de individuos en cada una de las edades, sus probabilidades de supervivencia y sus tasas de fecundidad. Para simplifucar el problema utilizaremos la notaci´on siguiente: utilizaremos x para referirnos a la edad de un individuo, generalmente en a˜nos (aunque la unidad puede cambiarse). Un individuo est´a en la edad 0 si se encuentra entre 0 y 12 meses. Usaremos la constante k para referirnos a la edad final de la tabla de vida, que ser´a aquella en la que han muerto todos los individuos. De forma equivalente, podemos designar tambi´en la edad de un individuo por su clase de edad. Decir que se encuentra en la clase x es tanto como decir que su edad se encuentra entre x − 1 y x. Por lo tanto, si el rango de las edades de la poblaci´on va de 0 a k, el rango de las clases de edades va de 1 hasta k.
Para la elaboraci´on de nuestro modelo recordemos que estamos suponiendo que el n´umero de hembras y machos son iguales y que estudiamos la evoluci´on de una poblaci´on de hembras. Definimos la fertilidad como el n´umero medio de hembras que han nacido al finalizar la primavera de una hembra con una edad x determinada, y la representaremos por a(x). Por ejemplo a(3) = 2 significa que una hembra de 3 a˜nos tiene por t´ermino medio, al finalizar la primavera, 2 hembras reci´en nacidas. La fertilidad ser´a por tanto un n´umero positivo, que al expresar valores medios puede ser cero (el individuo de edad x no es f´ertil), o bien un n´umero decimal.
Ahora bien, la fertilidad s´olo es una parte de lo que necesitamos, la forma en que crecer´a la poblaci´on depender´a tambi´en de la tasa de supervivencia para las diferentes edades. ¿C´omo podemos medir dicha tasa?. Representaremos por S(x) al n´umero de individuos que han sobrevivido al comenzar cada nuevo a˜no, de esta manera, en nuestro ejemplo comenzamos con 500 individuos y al iniciarse el quinto a˜no todos han fallecido. Si l(x) es la probabilidad de que un individuo sobreviva desde el nacimiento hasta comienzos de la edad x, entonces
l(x) =
S(x) S(0)
338 CAP´ITULO 13. MODELOS DISCRETOS MATRICIALES
La representaci´on gr´afica de l(x) en funci´on de x nos da una gr´afica que se conoce con el nombre de curva de supervivencia. Es usual utilizar la escala logar´ıtmica para este tipo de representaciones, obteni´endose tres clases generales de curvas como se observa en la de abajo.
- La curva de trazo discontinuo es t´ıpica de poblaciones en las cuales la mayor mortalidad ocurre en las edades mayores. Por ejemplo, en poblaciones humanas pertenecientes a pa´ıses desarrollados.
- La curva de trazo punteado se da cuando la mortalidad no depende de la edad. Por ejemplo, en muchas especies de p´ajaros grandes y peces.
- Por ´ultimo, la curva de trazo continuo es caracter´ıstica de poblaciones con un alto n´umero de mortal- idad infantil. Por ejemplo, en las plantas y en algunas especies animales que necesitan de una gran descendencia para que la especie sobreviva.
Observemos en la anterior que l(1) = 0.8, es decir, el 80% de la poblaci´on inicial sobrevive hasta llegar a la edad 1. El valor l(x) nos permite definir la probabilidad de supervivencia g(x), esto es, la probabilidad de que un individuo de edad x sobreviva a la edad x + 1, y viene dada por
b(x) =
l(x + 1) l(x)
Puesto que l(0) = S S(0)(0) = 1, es f´acil que
b(0)b(1)... b(x − 1) = l(x). (13.9)
Por ejemplo, la tabla siguiente nos da una hipot´etica tabla de vida para un organismo que vive 4 a˜nos.
x S(x) a(x) l(x) = S(x)/S(0) b(x) = l(x + 1)/l(x) 0 500 0 1.0 0. 1 400 2 0.8 0. 2 200 3 0.4 0. 3 50 1 0.1 0. 4 0 0 0.0 -
Podemos ver en esta tabla que, para este ejemplo, la probabilidad de que un individuo de edad 1 sobreviva y llegue a la edad 2 es de un 50%.
Por ejemplo, la tasa neta de reproducci´on, R, que ya vimos en la p´agina 336 y que se define como el n´umero de individuos que por t´ermino medio tiene una hembra durante toda su vida se puede calcular tambi´en en la forma
R = l(0)a(0) + l(1)a(1) + · · · + l(k)a(k) =
∑^ k
x=
l(x)a(x).
340 CAP´ITULO 13. MODELOS DISCRETOS MATRICIALES
Teniendo en cuenta estos valores, podemos describir la evoluci´on de una poblaci´on divida en 4 clases de edades, de la siguiente manera:
x 1 (t + 1) = a 1 x 1 (t) + a 2 x 2 (t) + a 3 x 3 (t) + a 4 x 4 (t) x 2 (t + 1) = b 1 x 1 (t) x 3 (t + 1) = b 2 x 2 (t) x 4 (t + 1) = b 3 x 3 (t)
O bien de forma matricial
x 1 (t + 1) x 2 (t + 1) x 3 (t + 1) x 4 (t + 1)
a 1 a 2 a 3 a 4 b 1 0 0 0 0 b 2 0 0 0 0 b 3 0
x 1 (t) x 2 (t) x 3 (t) x 4 (t)
⇒^ x(t^ + 1) =^ Lx(t)^.
La matriz L sabemos que es la matriz de Leslie y tiene como primera fila los valores de la fertilidad y su subdiagonal principal es siempre la probabilidad de supervivencia, el resto de los elementos de la matriz son ceros. En secciones anteriores hemos probado que para una poblaci´on con tasas de nacimientos y muertes constantes, independientemente de los valores iniciales, cuando ha transcurrido un “n´umero adecuado” de generaciones el porcentaje de individuos en cada una de las clases permanece constante, aunque el tama˜no total de la poblaci´on crece exponencialmente.
Ejemplo 13.12. • Supongamos la siguiente tabla de vida para una poblaci´on de caracoles:
Edad en a˜nos S(x) a(x) 0 500 0 1 400 2. 2 40 3 3 0 0
Construimos la siguiente tabla para calcular l(x), b(x), R 0 , G y estimar el valor de r.
x S(x) a(x) l(x) = S(x)/S(0) b(x) = l(x + 1)/l(x) l(x)a(x) l(x)a(x)x 0 500 0 1 0.8 0 0 1 400 2.5 0.8 0.1 2 2 2 40 3 0.08 0.0 0.24 0. 3 0 0 0.00 – 0 0
Con los valores anteriores calculamos
R =
∑^3
x=
l(x)a(x) = 2. 24
G =
∑^3
x=
l(x)a(x)x
∑^3
x=
l(x)b(x)
= 1.107 a˜nos
r =
ln R G
= 0.729 individuos/(individuos × a˜no)
Para encontrar el valor exacto de la tasa de reproducci´on r utilizamos la ecuaci´on de Euler
∑^3
x=
e−rxl(x)b(x) ,
el valor r = 0.729 se encuentra por debajo del valor exacto. Probamos con diferentes valores hasta llegar al r = 0.749.
13.6. MODELOS DE LEFKOVITCH 341
- Para construir el modelo de Leslie empezamos completando esta otra tabla, para encontrar las tasas de natalidad ai, i = 1, 2 , 3 y de supervivencia bi, i = 1, 2.
x i l(x) a(x) bi = l(i)/l(i − 1) ai = a(i)bi 0 - 1 0 - - 1 1 0.8 2.5 0.8 2 2 2 0.08 3 0.10 0. 3 3 0 0 0.00 -
Nuestro modelo matricial vendr´a dado por:
x 1 (t + 1) x 2 (t + 1) x 3 (t + 1)
x 1 (t) x 2 (t) x 3 (t)
Si suponemos que x(0) = (50, 100 , 20), entonces podemos encontrar x(1) y x(2)
x(1) =
x 1 (1) x 2 (1) x 3 (1)
x(2) =
x 1 (2) x 2 (2) x 3 (2)
Podemos hacer una proyecci´on de la poblaci´on teniendo en cuenta los valores y vectores propios de la matriz de Leslie. Como no existen dos valores consecutivos de ai, entonces la matriz L posee un valor propio dominante cuyo valor es λ 1 = 2.11355, es decir, a la larga, la poblaci´on crece a un ritmo del 111%. La estabilidad en los porcentajes en cada una de las clases viene dada por el vector propio asociado al valor propio λ 1 , v 1 = (0. 935114 , 0. 35395 , 0 .0167467), de modo que los porcentajes en cada clase para el futuro ser´an
- 935114 /(0.935114 + 0.35395 + 0.0167467) = 0. 72 ⇒ 72%
- 353950 /(0.935114 + 0.35395 + 0.0167467) = 0. 28 ⇒ 27%
- 016746 /(0.935114 + 0.35395 + 0.0167467) = 0. 01 ⇒ 1%
Para terminar, podemos relacionar la tasa de reproducci´on r del modelo exponencial con el valor propio dominante. En efecto, sabemos que
Tn = T 0 ern^ = T 0 er(n−1)er^ = er^ Tn− 1.
Por otro lado, hab´ıamos demostrado que Tn ≈ λ 1 Tn− 1. En consecuencia, er^ ≈ λ 1 , o bien r ≈ ln(λ 1 ) = ln(2.11355) = 0.748368.
13.6 Modelos de Lefkovitch
En 1965 Lefkovich propuso un modelo matricial para estudiar la evoluci´on de una poblaci´on que generalizaba al modelo propuesto por Leslie. La diferencia fundamental entre ambos modelos reside en el hecho de que ahora se clasifica a los individuos de la poblaci´on en etapas, en lugar de clases de edades.
En muchos organismos, para estudiar su evoluci´on, la variable edad no es la m´as importante. Por ejemplo, en el caso de los insectos, los individuos pasan por las etapas de ser huevos, larvas, cris´alidas y por fin adultos. La supervivencia (bi), puede estar m´as influenciada por la etapas del insecto que por su edad. De hecho, la supervivencia de un escarabajo no depende de que tenga 3 o 6 meses, sino de que sea una larva o que se encuentre en la etapa adulta. Ahora bien, es evidente que la edad y la etapa no son
13.7. EXPLOTACI ON DE UNA POBLACI ´ ON DE ANIMALES´ 343
A continuaci´on vamos a realizar una proyecci´on a largo plazo de la poblaci´on sabiendo que inicialmente hay 10 huevos, 5 larvas y 7 adultos. Evidentemente la matriz de transici´on ser´a
A =
Para esta matriz, el valor propio dominante es λ 1 = 1.5497176 y el vector propio correspondientes es
v 1 = (0. 7192950 , 0. 5139203 , 0 .467440).
A la larga, la poblaci´on crece a un ritmo del 55% y la distribuci´on entre etapas es
- 719295 /(0.719295 + 0.5139203 + 0.467440) = 0. 422952 ⇒ 42 .3%
- 513903 /(0.719295 + 0.5139203 + 0.467440) = 0. 302189 ⇒ 30%
- 467440 /(0.719295 + 0.5139203 + 0.467440) = 0. 274859 ⇒ 27 .7%
Estos modelos matriciales basados en el tama˜no y no en la edad, suelen utilizarse para estudiar la evoluci´on de poblaciones de plantas, donde es m´as f´acil medir su tama˜no que conocer su edad. Recordemos que en estos modelos, estamos suponiendo que las tasas de supervivencia y reproducci´on son constantes y esto hace que en la pr´actica solamente podamos usarlos para per´ıodos cortos de tiempo, para los cuales estas hip´otesis son ciertas.
Nota. En ciertas ocasiones, es posible que no todos los individuos de la poblaci´on se reproduzcan y mueran con la misma tasa. Recordemos que la hip´otesis que venimos manteniendo en este tema, es que era la edad la que produce la modificaci´on de las tasas de supervivencia y natalidad, lo cual daba lugar al modelo de Leslie, que es independiente de la densidad de la poblaci´on.
Es posible introducir esta nueva hip´otesis en el estudio de los modelos matriciales. Por ello, al construir un modelo debemos tener en cuenta las siguientes consideraciones:
- ¿Depender´a la tasa de natalidad, o la tasa de supervivencia, de la densidad de la poblaci´on?.
- ¿La densidad depende s´olo de la poblaci´on total o por el contrario el efecto est´a distribuido sobre varias clases de edades?
- ¿Son los efectos de la densidad instant´aneos, o existe un tiempo de retardo?
Todas estas modificaciones del modelo de Leslie inicial conducen planteamientos matriciales similares que pueden, en algunos, casos tratarse de forma parecida.
13.7 Explotaci´on de una poblaci´on de animales
Entendemos por explotaci´on a la separaci´on de algunos animales para su venta o sacrificio. Nosotros nos limitaremos a lo que se conoce como pol´ıtica de explotaci´on duradera, lo cual significa:
- Diremos que una explotaci´on es duradera, si el rendimiento que se obtiene al t´ermino de cada per´ıodo es el mismo y la distribuci´on de las edades de la poblaci´on se conserva al separar el rendimiento de cada per´ıodo.
Por tanto, la poblaci´on animal no se agota, solo se explota el excedente debido al crecimiento. La idea b´asica del modelo que queremos construir es el siguiente. Se parte de una poblaci´on con una determinada distribuci´on de las edades. Esta poblaci´on tiene un per´ıodo de crecimiento descrito por una matriz de Leslie. Al t´ermino de este per´ıodo, se obtiene como rendimiento una fracci´on de cada una de las clases de edades. La duraci´on del per´ıodo de separaci´on de los animales que conforman el rendimiento, debe ser
344 CAP´ITULO 13. MODELOS DISCRETOS MATRICIALES
breve en comparaci´on con el per´ıodo de crecimiento (para que el crecimiento o los cambios de la poblaci´on sean despreciables en dicho per´ıodo de separaci´on). Finalmente, la poblaci´on debe quedar con la misma distribuci´on de las edades que la poblaci´on original. Este ciclo se repite despu´es de cada separaci´on y por tanto, el rendimiento es duradero. Sea:
x = (x 1 , x 2 , · · · , xn) ,
el vector de distribuci´on de las edades de la poblaci´on al inicio del per´ıodo de crecimiento; xi es el n´umero de hembras de la clase de orden i que sigue formando parte de la poblaci´on (que no se separan como rendimiento). La duraci´on de cada clase debe ser igual a la duraci´on del per´ıodo de crecimiento. Por ejemplo, si el rendimiento se separa una vez al a˜no, la poblaci´on tendr´a que dividirse en clases de un a˜no.
Sea L la matriz de Leslie que describe el crecimiento de la poblaci´on; por lo tanto, Lx ser´a el vector de la distribuci´on de las edades de la poblaci´on al t´ermino del per´ıodo de crecimiento (esto es, inmediatamente antes de la separaci´on). Sea hi con i = 1, 2. · · · , n, la fracci´on de hembras que se va a separar de las clases de orden i. La matriz
H =
h 1 0 · · · 0 0 h 2 · · · 0 .. .
0 0 · · · hn
la llamaremos matriz H de explotaci´on. Por definici´on se tiene que 0 ≤ hi ≤ 1 con i = 1, 2 , · · · , n. Como el n´umero de hembras de la clase de orden i inmediatamente antes de la separaci´on es la entrada i del vector Lx; la entrada de orden i del vector,
HLx = (h 1 L(x)(1), h 2 L(x)(2), · · · , hnL(x)(n)) ,
ser´a el n´umero de hembras que se separan de la clase de orden i. De acuerdo con la definici´on de la pol´ıtica duradera tenemos:
- La distribuci´on de las edades al final del per´ıodo de crecimiento menos el rendimiento ser´a igual a la distribuci´on de las edades al comienzo del per´ıodo de crecimiento.
O bien, Lx − HLx = x ⇒ (I − H)Lx = x.
Esto es, el vector x es un vector propio de la matriz
(I − H)L ,
que corresponde al valor propio λ = 1. Por esto, los valores de hi y x tendr´an ciertas restricciones que a continuaci´on analizaremos.
Supongamos que la matriz de Leslie sea
L =
a 1 a 2 · · · an− 1 an b 1 0 · · · 0 0 0 b 2 · · · 0 0 .. .
0 0 · · · bn− 1 0
La matriz (I − H)L ser´a,
(1 − h 1 )a 1 (1 − h 1 )a 2 (1 − h 1 )a 3 · · · (1 − h 1 )an− 1 (1 − h 1 )an (1 − h 2 )b 1 0 0 · · · 0 0 0 (1 − h 3 )b 2 0 · · · 0 0 .. .
0 0 0 · · · (1 − hn)bn− 1 0
346 CAP´ITULO 13. MODELOS DISCRETOS MATRICIALES
13.7.2 Separaci´on de la clase de menor edad
En algunas poblaciones, las hembras m´as j´ovenes son las ´unicas que tienen valor econ´omico. Por ello, s´olo se separan las hembras de la clase de menor edad y se establece la siguiente condici´on:
h 1 = h , h 2 = h 3 = · · · = hn = 0.
Entonces la ecuaci´on (13.11) se transformar´a en
(1 − h)(a 1 + a 2 b 1 + a 3 b 1 b 2 + · · · + anb 1 b 2 · · · bn− 1 ) = 1 ,
o lo que es lo mismo (1 − h)R = 1, expresi´on en la cual R es la tasa neta de reproducci´on de la poblaci´on. Luego,
h = 1 −
R
En esta ecuaci´on se observa que una pol´ıtica de explotaci´on duradera se logra cuando R > 1. Esto es razonable porque significar´ıa que la poblaci´on es creciente.
El vector de la distribuci´on de las edades despu´es de la separaci´on es proporcional al vector
x 1 = (1, b 1 , b 1 b 2 , · · · , b 1 b 2 · · · bn− 1 ) ,
ya que (λ 1 = 1). En efecto, (I − H)Lx = x,
(1 − h)a 1 (1 − h)a 2 · · · (1 − h)an− 1 (1 − h)an b 1 0 · · · 0 0 0 b 2 · · · 0 0 .. .
0 0 · · · bn− 1 0
x = x.
En este caso la tasa neta de reproducci´on R′^ ser´a
R′^ = (1 − h)[a 1 + a 2 b 1 + a 3 b 1 b 2 + · · · + anb 1 b 2 · · · bn− 1 ] = (1 − h)R = 1.
Ejemplo 13.14. Una cierta poblaci´on de animales est´a dividida en tres clases de edades de un a˜no de duraci´on y la matriz de Leslie correspondiente es
L =
Separaci´on uniforme. Como hemos demostrado, en este caso la fracci´on que debemos separar, viene dada por la expresi´on
h = 1 −
λ 1
Necesitamos conocer los valores propios de la matriz L
|L − λI| = 0 ⇒ λ 1 = 1. 5 , λ 2 = − 1 .31 ; λ 3 = − 0. 19 ,
y en consecuencia, la fracci´on buscada es
h = 1 −
Es decir, de cada una de las clases de edades, debemos elegir la tercera parte de los animales.
13.8. MODELO DE LEONTIEF 347
Para encontrar el vector de distribuci´on que quedar´ıa despu´es de cada separaci´on,
x =
1 , b 1 /λ 1 , b 1 b 2 /λ^21
Separaci´on de la clase de menor edad. Actuamos de la misma manera que en el caso anterior, pero teniendo en cuenta que
h = 1 −
R
siendo R la tasa neta de reproducci´on de la matriz L
R = a 1 + a 2 b 1 + a 3 b 1 b 2 = 0 + 4
Luego,
h = 1 −
El vector de distribuci´on de las edades ser´a:
x = (1, b 1 , b 1 b 2 ) =
Existen muchas pol´ıtica de explotaci´on duradera. Cada una de ellas proporciona, en general, un rendimiento diferente, por lo que es muy interesante encontrar cu´al de ellas produce un m´aximo rendimiento. A una pol´ıtica de tal naturaleza se le llama pol´ıtica de explotaci´on ´optima duradera y al rendimiento resultante, rendimiento ´optimo duradero. Sin embargo, la determinaci´on de este rendimiento requiere de la teor´ıa de la programaci´on lineal.
PROPOSICI ´ON 13.7.1 (Rendimiento ´optimo duradero). Una pol´ıtica ´optima y duradera, es aquella en la que se separan, como rendimiento, una o dos clases de edad. Si se separan dos, se separa completamente la clase de mayor edad
13.8 Modelo de Leontief
Un aspecto muy importante que debe de estar presente en los estudios preliminares al elaborar ciertos modelos matem´aticos biol´ogicos, es la cuesti´on econ´omica. Esta es la raz´on de incluir en estos momentos un modelo econ´omico muy difundido conocido con el nombre de modelo de Leontief.
El an´alisis ‘input - output’ es un ´area prominente de la econom´ıa que usa los sistemas de ecuaciones lineales. Modelos como los basados en el trabajo pionero de Wassily Leontief, ‘The structure of American Economic 1919 - 1939’ dan lugar a cientos de ecuaciones que contienen cientos de inc´ognitas. Este modelo y otros semejantes desarrollados en la antigua Uni´on Sovi´etica por Leonid Kantorovich, ten´ıan como objetivo planificar la producci´on del equipamiento militar y otros suministros durante la Segunda Guerra Mundial.
Sean Y 1 , Y 2 , · · · , Yn las producciones de los n sectores de una econom´ıa y sea Yij la cantidad de producci´on que el sector i vende al sector j para que ´este desarrolle su proceso productivo. Sea Zi la producci´on del sector i destinada a satisfacer directamente su demanda final. Entonces la producci´on de cada uno de los n sectores podr´ıa expresarse de la siguiente manera:
Y 11 + Y 12 + · · · + Y 1 n + Z 1 = Y 1 Y 21 + Y 22 + · · · + Y 2 n + Z 2 = Y 2 · · · · · · Yn 1 + Yn 2 + · · · + Ynn + Zn = Yn
