¡Descarga tema 3- etologia y más Apuntes en PDF de Etología solo en Docsity!
TEMA 3: TEORIAS Y PROCESOS EVOLUTIVOS
Teoría de la evolución:
- Variabilidad:
• En todas las poblaciones de organismos los individuos presentan variabilidad fenotípica.
• Fenotipo: los caracteres físicos y conductuales observables en los organismos.
• Existen diferencias entre los individuos que no son producidas por el entorno.
- Herencia:
• Los organismos generan organismos hijos similares a ellos.
• Los hijos se parecen más a sus progenitores que a cualesquiera otros individuos adultos de la generación
anterior.
• Una parte de las variaciones o diferencias individuales presentes en los progenitores son heredadas por sus
descendientes.
• Conceptos clave de la teoría de la evolución
- Adaptación:
• Es el ajuste entre el individuo y su entorno.
• Aunque las poblaciones tienen una capacidad infinita de expandirse, la capacidad de los hábitats para
soportar a las poblaciones es limitada.
• Determinados rasgos heredados por unos individuos resultan serles favorables para su supervivencia,
porque les permiten:
- Responder mejor que otros a las condiciones del entorno
- Competir con más éxito por recursos que son escasos y por cobijo (están mejor adaptados que
otros individuos).
• Por lo tanto, en la mayor parte de las poblaciones la cantidad de individuos que sobreviven y se reproducen
es pequeña en comparación con la cantidad de individuos nacidos en cada generación.
• La probabilidad de que un individuo sobreviva y se reproduzca depende en gran medida de la interacción
entre el entorno y las características fenotípicas propias del individuo.
• Conceptos clave de la teoría de la evolución
- Selección natural:
• Algunas de las características de determinados individuos favorecen que, en su interacción con el entorno,
tengan más probabilidades de sobrevivir y reproducirse que otros.
• Los individuos mejor adaptados al entorno son “seleccionados”: “supervivencia de los mejor adaptados”.
• Puesto que los mejor adaptados tienden a tener más hijos que los peor adaptados, la proporción de
descendientes que heredan las características fenotípicas de los primeros es cada vez mayor en generaciones sucesivas, en detrimento de la proporción de descendientes de los segundos.
- Especiación:
• Con el tiempo (en generaciones sucesivas), las variaciones fenotípicas que se van heredando pueden llegar
a originar una especie similar a la originaria pero con características diferentes.
Un ejemplo de evolución: Biston betularia : Darwin suponía que la evolución era un proceso tan lento que ningún ser humano podría observarlo directamente. Sin embargo, en ocasiones existe una presión selectiva extrema, que puede
poner de manifiesto un proceso de adaptación y selección en muy pocas generaciones. Biston betularia : una especie de polilla que presenta dos variedades: una clara y otra oscura. Este insecto suele posarse en la corteza del abedul.Por lo tanto, la variedad clara estaba mejor adaptada al entorno y en consecuencia los individuos tenían mayor probabilidad de sobrevivir. De hecho, los individuos oscuros eran tan raros que constituían un “trofeo” para los entomólogos de la época. Sin embargo, con la revolución industrial, desde mediados y finales del siglo XIX en muchos lugares la corteza de los abedules queda manchada de hollín. Entonces la variante oscura empieza a proliferar, debido a que su color le permite adaptarse mejor al nuevo entorno. Debido a la selección natural se observa un predominio de la variante clara en las zonas rurales y de la oscura en zonas urbanas.
Gregor Mendel (1822-1884). Principio de la herencia (1856):
• La genética explica el origen de la variedad sobre la que opera la selección natural.
• Experimentando con generaciones sucesivas de guisantes, Mendel concluyó que la herencia está
determinada por partículas diminutas (que ahora llamamos genes), cuyos efectos pueden desaparecer en una generación pero reaparecer en la siguiente.
• Las variaciones en el fenotipo son debidas a variaciones en el genotipo (el conjunto de genes del
organismo).
Gen:
• Segmento del ADN que contiene información codificada para generar y mantener la célula y pasar los
caracteres genéticos a la descendencia.
• Unidad básica de herencia de un organismo; un gen especifica un carácter (p.e., color del pelo).
Alelos:
• Formas diferentes de un gen (2) que pueden generar fenotipos diferentes. Pueden ser:
• Dominante: siempre genera su fenotipo correspondiente (tanto si va apareado con un alelo dominante o con
uno recesivo).
• Recesivo: sólo genera su fenotipo correspondiente si va apareado con otro alelo recesivo.
Teoría sintética de la evolución
• Integra los principios de:
- La teoría de la evolución darwinista
- Las aportaciones de la genética de poblaciones.
• Con la introducción de los conceptos gen, alelos y frecuencias génicas, la unidad de estudio de la genética
de poblaciones dejó de ser el individuo (“supervivencia del mejor adaptado”, según Darwin y Wallace) y pasó a ser la población de individuos.
• Una población es un grupo de individuos de la misma especie que pueden reproducirse.
• Cada población se caracteriza por su reserva genética: conjunto de alelos de todo los genes de todos los
individuos que forman la población.
• Las poblaciones están sometidas a la influencia de factores azarosos y de carácter ecológico, social, etc.
• Estos factores determinan cambios a largo plazo cambios en la reserva genética.
• La evolución consiste en el cambio en la frecuencia de aparición de los genes en el genoma.
• La evolución es un proceso que se da a lo largo de sucesivas generaciones. Los individuos particulares no
evolucionan.
• Eficacia biológica (“fitness”):
- Capacidad de reproducirse que tiene un individuo con un cierto genotipo.
- Migraciones
• Los movimientos migratorios de los individuos reproductores (o de sus células sexuales) son los
responsables del flujo de genes entre poblaciones.
• De este modo es posible que nuevos alelos se introduzcan en una población o que se modifiquen las
frecuencias de los alelos existentes en la misma.
• Efecto global de las migraciones: reducir las diferencias entre las poblaciones y mantener la homogeneidad.
- Deriva genética
• Es un cambio en la reserva genética como resultado del factores azarosos.
• Dos situaciones (como mínimo) que pueden dar lugar a deriva genética:
a) Efecto del fundador:
■ Una población A se separa en dos: una pequeña P y una grande G.
■ La población P puede no ser representativa de A: algunos alelos globalmente raros en A pueden
ser muy comunes en P. O bien algunos alelos globalmente muy comunes en A pueden estar escasamente representados o no representados en absoluto en P.
■ De este modo, cuando la población P crece acabará teniendo una composición genética diferente
de la población original A.
b) Cuello de botella:
• La cantidad de individuos de una población se reduce drásticamente y pocos consiguen sobrevivir.
• Por ejemplo, hay un cambio rápido de las condiciones del entorno y pocos individuos consiguen adaptarse
a él.
• Es posible deducir la existencia de un cuello de botella a cuando:
■ La variabilidad genética decrece.
■ Ciertos alelos que se esperaría que fuesen poco frecuentes están representados en exceso.
- Selección sexual (o apareamiento selectivo)
• En la mayoría de las especies animales son las hembras las que escogen la pareja sexual.
• Las hembras pueden preferir aparearse con machos que posean unas características determinadas (por
ejemplo, una coloración).
• Si todas las hembras de una población únicamente se apareasen con machos que poseyeran una
característica concreta, podrían darse cambios en las frecuencias génicas.
• La selección sexual favorece la evolución de diferencias morfológicas y conductuales entre los sexos de
una especie (dimorfismo sexual).
La evolución no es tecnológica, ni un progreso, tampoco individual, está ocurriendo también en el presente, no es una suposición y no es una creencia.
Modalidades y patrones de evolución
Evolucion divergente
• Consiste en que especies que están íntimamente emparentadas acaban originando fenotipos muy diferentes.
• Se produce cuando una población queda aislada del resto de la especie y, como consecuencia de
determinadas presiones de selección (cambios en el entorno, adaptación, etc.), emprende un camino evolutivo diferente.
• Ejemplo: La conducta trófica de los osos polares es muy diferente (carnívoros exclusivos) de la del resto de
osos (p.e., osos pardos, omnívoros). Ello se debe a que los primeros se han adaptado a las condiciones ecológicas extremas de las zonas polares.
Evolucion convergente
• Consiste en que especies que son parientes muy lejanas acaban originando fenotipos muy similares.
• Organismos que ocupan entornos similares y están sometidos a las mismas presiones de selección presentan
adaptaciones semejantes, a pesar de ser filogenéticamente lejanos.
• Ejemplo: Las semejanzas en la morfología externa de los tiburones (peces cartilaginosos)y los delfines
(mamíferos) son el resultado de evolución convergente.
Evolucion paralela
• Especies no estrechamente relacionadas pero descendientes de un mismo ancestro acaban desarrollando
fenotipos semejantes.
• Poblaciones que se separaron (p.e., debido a separación de los continentes) evolucionaron de forma paralela
en entornos semejantes.
• Ejemplo: Los mamíferos placentarios y los mamíferos marsupiales (ancestro común) siguieron caminos
evolutivos paralelos en contintentes diferentes, adaptándose a nichos ecológicos semejantes [nicho ecológico: todos los factores bióticos y abióticos con los cuales el organismo se relaciona en su entorno].
Analogia y homologia
Richard Owen (1804-1892): Aplicó los conceptos de analogía y homología para referirse a las similitudes en las características morfológicas que se observan en distintas especies animales
Analogía: similitud entre especies sin antepasados comunes próximos que es debida a evolución convergente.
Ejemplo: Las alas de los insectos y de las aves son análogas.
• Cumplen la misma función pero no son versiones modificadas de las extremidades de un ancestro común a
ambas especies.
Homología: similitud entre especies con una relación filogenética próxima y que
reflejan características de un antepasado común.
Ejemplo: Las extremidades superiores de caballos, humanos y ballenas son homólogas.
• Tienen estructuras óseas
similares y un patrón general común, debido a que derivan de un mamífero antecesor que es común a los tres linajes.
Analogia y homologia conductual
• El estudio de la filogenia de la conducta es difícil porque no es posible obtener fósiles de la conducta.
• Una población original se escinde en dos o más poblaciones que presentan diferencias génicas, por ejemplo
como resultado de una deriva genética.
• Cuando el intercambio de material genético entre las poblaciones divididas resulta imposible ( aislamiento
reproductor ), se ha producido la especiación.
• En la historia evolutiva de las especies ha habido períodos de radiación adaptativa en los cuales un linaje
único se ha diversificado en muchas especies con características distintivas.
• Estas características fueron el resultado de la adaptación a nuevos hábitats y particularmente a la conquista
de nuevos nichos ecológicos.
Tipos de especies
Especializadas
• Presentan muchos caracteres derivados (morfológicos o conductuales).
• Caracteres derivados (o especializaciones): los que aparecen en fases tardías de la evolución de un linaje.
Ejemplo: plumas de las aves y pelos de los mamíferos.
Primitivas
• Conservan muchos caracteres ancestrales (morfológicos o conductuales).
• Caracteres ancestrales: los que aparecen en los primeros estadios del desarrollo del organismo y también en
fases anteriores del registro fósil. Ejemplo: escamas de queratina de los reptiles.
• Los caracteres ancestrales se observan en especies filogenéticamente próximas.
• Para reconstruir la historia filogenética de una especie los caracteres ancestrales no son útiles.
• Para establecer la proximidad entre especies es necesario considerar el grado de semejanza entre sus
caracteres derivados.
Tipos de especiación
Especiación alopátrida
• Es el proceso principal por el que se originan las especies.
• Para que se produzca una especiación alopátrida es necesario que exista una barrera que divida una
población. Las fases son:
•.1. Aislamiento geográfico de la población original: se interrumpe el intercambio genético entre dos
poblaciones de una misma especie.
•.2. Adaptación a las condiciones locales en el transcurso del tiempo, mediante la selección natural
que actúa sobre la variabilidad individual. Esta etapa es lenta y gradual. Puede ser reversible si la barrera inicial desaparece antes de que se haya producido el aislamiento reproductor.
•.3. Establecimiento de mecanismos de aislamiento reproductivo.
Especiación simpátrida
• No existe aislamiento geográfico de las poblaciones.
• La selección natural puede favorecer unos fenotipos tan diferentes de los mayoritarios en la población que
el flujo genético no sea suficiente para mantener la homogeneidad de la especie, y acaban originándose dos especies diferenciadas.
• Para que se produzca una especiación simpátrida es necesario que se den las fases siguientes:
•.1. Se forma una población con un fenotipo ligeramente diferente de la original, lo que implica un
cierto grado de divergencia genética.
•.2. Esta nueva población se desplaza hacia un nuevo nicho ecológico.
•.3. Si el aislamiento reproductivo ocurre de forma rápida, es posible que las dos poblaciones, aunque
vivan en la misma zona, diverjan hasta originar dos especies diferentes.
Extinción de las especies
• Las especies actuales sólo son una muestra pequeña de todas las especies que han vivido en el planeta y que
en su mayor parte han acabado extinguiéndose.
• La reserva genética de las poblaciones es limitada.
• Por tanto, pueden ocurrir cambios ambientales frente a los cuales la adaptación sea imposible.
• Resultado: desaparición de las poblaciones y extinción de la especie.
• Una especie se halla en peligro de extinción:
■ Cuando sus poblaciones son muy pequeñas (y la variabilidad genética es reducida), o
■ Cuando se produce una destrucción de sus hábitats naturales.
Mecanismos de aislamiento reproductivo
Impiden o limitan el cruzamiento entre individuos de especies diferentes.
Mecanismos precigóticos:
Evitan la fecundación y, por tanto, la formación del cigoto (óvulo fecundado, o primera célula del nuevo organismo).
1. Temporal o estacional: las poblaciones son simpátridas, pero la reproducción ocurre en franjas
temporales diversas, de manera que el período reproductor de las dos poblaciones no coincide en el tiempo. Este período puede darse en estaciones diferentes (primavera/verano) o en momentos diferentes (día/noche) en una y otra población.
2. Ecológico o geográfico: las poblaciones viven en las mismas zonas pero ocupan nichos
ecológicos diferentes.
3. Conductual: las diferencias en las conductas de cortejo y apareamiento hacen que la atracción
sexual entre machos y hembras de poblaciones diversas sea mínima o inexistente.
4. Anatómico: la incompatibilidad morfológica de los órganos reproductores impide o dificulta el
acoplamiento entre machos de una población y hembras de la otra.
5. Gamético: las características fisiológicas de las células sexuales masculina y femenina de una y
otra población impiden la fecundación, o bien los espermatozoides mueren en el tracto reproductor de la hembra antes de alcanzar el óvulo.
Mecanismos postcigóticos:
Si bien no evitan la formación del cigoto, limitan su capacidad de supervivencia o de división.
1. Mortalidad de los híbridos: los cigotos híbridos (de una y otra población) no llegan a
desarrollarse, o bien los individuos resultantes no alcanzan la madurez sexual.
2. Esterilidad de los híbridos: los híbridos no pueden reproducirse porque son estériles, sea porque
las gónadas presentan anomalías, el procesos de meiosis es incompleto, o las células sexuales tienen aberraciones cromosómicas.
3. Degradación de los híbridos: si bien los híbridos de primera generación pueden reproducirse, sus
descendientes son inviables o presentan una fertilidad reducida.
• Tamaño corporal pequeño, consume poca energía.
• Insectívoros y crepusculares, como los prosimios lemúridos actuales.
Dryopithecus
• Aparece en el Mioceno (25 Ma).
• Tamaño corporal menor que el chimpancé actual (< 1 m).
• Muy común en todo el Viejo Mundo.
• En la línea de los grandes simios:
• Diastema en la dentadura: espacio de encajamiento entre
la dentadura inferior y superior (en las formas humanas
todas las piezas dentales están a la misma altura).
• Caminaba apoyado en los nudillos: esta marcha es un compromiso
entre cuadrúpeda y bípeda, que permite llevar cosas en las manos.
• En la línea de los humanos:
• Cúspide en el 3r molar: “Y” dryopithecina.
• Cresta sagital. Torus craneal: funciones de protección de las cuencas
oculares e inserción de músculos (esternocleidomastoideo).
• Prognatismo: la mandíbula sobresale del plano de la cara.
• No dormía echado.
• Posiblemente braquiador.
• Especies posteriores carecen de diastema y posiblemente caminaban erguidos.
• Posiblemente fabricaba utensilios blandos con ramas (como los chimpancés).
Australopithecus
• Aparece en el Plioceno inferior (4 Ma).
• Posible ancestro de los humanos.
• Los primeros Australopithecus dieron origen al linaje Homo y a un linaje divergente (Paranthropus) que
coexistió con Homo.
• Prognatismo. Torus.
• Reducción de los caninos.
• Bipedismo. Caminaba erguido.
• Dimorfismo sexual.
• Fabricaba instrumentos de piedra a partir de cantos rodados.
Bipedismo y foramen magnum.
• Grandes simios: el foramen magnum se encuentra más hacia la parte posterior del cráneo que en los
homínidos.
• Cuanto más interior es el foramen magnum:
■ Menos robustos han de ser los músculos del cuello para mantener la cabeza erguida.
■ Más se favorece el bipedismo.
Homo habilis
• Plioceno superior y Pleistoceno inferior (entre 2,5 y 1,4 Ma.)
• Ancestro de los humanos.
• Capacidad craneal: 600-800 cc (aprox. la mitad de la humana).
• Cisuras y circunvoluciones craneales, cerebro más desarrollado.
• Mayor capacidad para el apareamiento: mayor éxito reproductivo.
• Sin cresta sagital. Prognatismo.
• Molares poco desarrollados.
• Probablemente, especies no cazadoras (la caza aparece después).
• Se alimentaban de granos, hierbas, etc. (como los chimpancés).
• Posiblemente arborícola.
• Fabricaban herramientas a partir de cantos rodados, puliendo sus extremos en una sola cara (monofaces).
• La “cultura de los cantos rodados” se extiende hasta el Homo erectus.
Homo erectus
• Pleistoceno inferior y medio (entre 1,8 Ma y 250.000 años).
• Gran cambio en la línea evolutiva. Muy similar a los humanos actuales.
• Capacidad craneal: 800-1100 cc. Cerebro aún pequeño.
• Estructuras cerebrales iguales a las nuestras. Lóbulos occipitales ya grandes (frontales aún pequeños).
• Prognatismo disminuido, mentón aún poco desarrollado.
• Aún con torus craneal.
• Foramen magnum hacia el interior del cráneo. Bipedismo.
• Menos pelo corporal. Uso de pieles para cubrirse; mayor capacidad para desplazarse a regiones frías.
• Menor dimorfismo sexual. Posibles lazos de pareja.
• Caza organizada y descuartizaba las presas (p.e., elefantes),herramientas de piedra bifaces
• Utilizaba el fuego. Muy importante para:
• Cocción de alimentos.
• Protección frente a depredadores.
• Capacidad de caminar erguido sobre los dos piescambios ambientales y climáticos.
Características del bipedismo:
• Foramen magnum basal. Cabeza vertical.
• Doble curvatura de la columna. Espalda inferior corta.
• Cabeza del fémur en ángulo y reforzada. Piernas largas.
• Rodillas inclinadas hacia dentro. Pie con pulgar no oponible.
• Acortamiento de los dedos de las manos. Cadera corta y ancha.
• Canal del parto estrecho y curvado. Parto ventral
Esta forma de locomoción permite:
• Cuerpo con poco balanceo lateral.
Eficaz en marchas prolongadas.
• Muchos movimientos distintos
(correr, trepar, colgarse, etc.).
• Campo de visión más alto, por
encima de la vegetación de la sabana: facilita huir de los depredadores.
• Menor gasto energético que los cuadrúpedos. Liberación de las manos. Transporte y manipulación de
objetos.
• Alimentación de los arbustos. Mejor refrigeración corporal.
Hipótesis sobre el desarrollo del cerebro y la inteligencia en los primates
• El consumo de frutas impone niveles cognitivos más elevados que el consumo de hojas.
• El tamaño cerebral está relacionado con el tamaño del mapa mental y con el tamaño del área vital y
longitud del recorrido diario.
• El tamaño cerebral limita el tamaño del grupo y la capacidad de establecer relaciones sociales.
• El tamaño cerebral está relacionado con la capacidad de utilizar las relaciones sociales como una fuente de
beneficio individual.
Reducción progresiva del aparato masticador
• Dieta progresivamente más blanda: carne, cocción. La mandíbula y la dentadura van haciéndose menos
robustos: los instrumentos de piedra los sustituyen.
Uso de instrumentos de piedra
• Se emplean piedras para fabricar otros instrumentos: hachas, puntas de flecha, martillos, cuchillos, etc.
• Con las piedras se caza, descuartiza y se trocea animales; se machacan huesos, semillas, nueces, etc.
• Gracias a los instrumentos nuevos (flechas, lanzas), aumenta el rango de presas (de pequeños antílopes a
mamuts).
• Mediante las flechas es posible cazar a distancia sin arriesgar la vida.
Dominio del fuego
■ Cocinar: ablandar los alimentos y darles sabor, eliminar toxinas. Calentarse. Ahuyentar a los depredadores.
Secar y ahumar el alimento para conservarlo para épocas de escasez. Dirigir la caza hacia un lugar concreto. Aportar nutrientes al suelo en forma de cenizas.
Lenguaje
El lenguaje hablado es una capacidad exclusiva de los humanos. El alargamiento de la
faringe permite articular, junto a la laringe y las cavidades nasal y oral, los sonidos del lenguaje, que son modulados por el tracto vocal, produciendo el habla.Permite transmitir
conocimientos e información útil para los congéneres, planificar acciones, etc. (por ejemplo, una cacería).
Hipótesis de reemplazamiento (“out of Africa”):
• Los humanos modernos surgieron de Africa y se expandieron por todo el planeta.
Los datos genéticos indican que los humanos actuales son descendientes de una única
pobl ación africana que vivió entre 220.000 y 120.000 años. Hipótesis multirregional:
• Hubo suficiente flujo génico entre las poblaciones humanas para permitir que
genes beneficiosos se dispersaran en todo el ámbito humano, pero no lo suficiente para eliminar diferencias regionales.
