minhocas EMBRAPA, Notas de estudo de Engenharia Agronômica

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Documentos

ISSN 1517-

Agrobiologia Dezembro/2005 207

Aspectos Gerais e Ecológicos em

Sistemas Agrícolas

República Federativa do Brasil Luiz Inácio Lula da Silva Presidente

Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento

Roberto Rodrigues Ministro Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária Conselho de Administração Luis Carlos Guedes Pinto Presidente Silvio Crestana Vice-Presidente Alexandre Kalil Pires Cláudia Assunção dos Santos Viegas Ernesto Paterniani Hélio Tollini Membros Diretoria Executiva Silvio Crestana Diretor Presidente José Geraldo Eugênio de França Kepler Euclides Filho Tatiana Deane de Abreu Sá Diretores Executivos Embrapa Agrobiologia José Ivo Baldani Chefe Geral Eduardo Francia Carneiro Campello Chefe Adjunto de Pesquisa e Desenvolvimento Rosângela Straliotto Chefe Adjunto Administrativo

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Comitê Local de Publicações: Eduardo F. C. Campello (Presidente) José Guilherme Marinho Guerra Maria Cristina Prata Neves Verônica Massena Reis Robert Michael Boddey Maria Elizabeth Fernandes Correia Dorimar dos Santos Felix (Bibliotecária) Expediente: Revisores e/ou ad hoc: Elen de Lima Aguiar-Menezes e Sebastião Manhães Souto Normalização Bibliográfica: Dorimar dos Santos Félix Editoração eletrônica: Marta Maria Gonçalves Bahia

1ª impressão (2005): 50 exemplares

 Embrapa 2005

A657i Aquino, Adriana Maria de Minhocas : Aspectos gerais e ecológicos em sistemas agrícolas / Jair Alves Dionísio, Robinson Rolim Ressetti, Maria Elizabeth Fernandes Correia, Daiane Heloisa Nunes, Amarildo Pasini. Seropédica: Embrapa Agrobiologia, 2005. 42 p. (Embrapa Agrobiologia. Documentos, 207). ISSN 1517-

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Autores

Adriana Maria de Aquino Bióloga, PhD em Ciência do Solo, Pesquisadora da Embrapa Agrobiologia. BR 465, km 7 – Caixa Postal 74505, Cep 23851-970, Seropédica/RJ e-mail: [email protected]

Jair Alves Dionísio Engenheiro Florestal, PhD, Professor Adjunto do Departamento de Solos e Engenharia Agrícola da UFPR. Universidade Federal do Paraná, Setor de Ciências Agrárias, Departamento de Solos e Engenharia Agrícola. Rua dos Funcionários, s/nº, Juvevê. Cep: 80035-050 - Curitiba, PR e-mail: [email protected]

Robinson Rolim Ressetti Engenheiro Agrônomo, MSc. em Ciência do Solo, Consultor da ECOLTEC Consultoria Ambiental S/A, ECOLTEC, Brasil. e-mail: [email protected]

Maria Elizabeth Fernandes Correia Bióloga, PhD em Ciência do Solo, Pesquisadora da Embrapa Agrobiologia. BR 465, km 7 – Caixa Postal 74505, Cep 23851-970, Seropédica/RJ e-mail: [email protected]

Diane Heloisa Nunes Aluna de Iniciação Científica – Universidade Estadual de Londrina – Londrina / PR

Amarildo Pasini Engenheiro Agrônomo, Dr. em Entomologia, Professor da Universidade Estadual de Londrina, Centro de Ciências Agrárias, Departamento de Agronomia. Campus Universitário. Cep: 86051-990 - Londrina, PR E-mail: [email protected]

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1. 65 p. Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Paraná, Curitiba.

Apresentação

A preocupação crescente da sociedade com a preservação e a conservação ambiental tem resultado na busca pelo setor produtivo de tecnologias para a implantação de sistemas de produção agrícola com enfoques ecológicos, rentáveis e socialmente justos. O enfoque agroecológico do empreendimento agrícola se orienta para o uso responsável dos recursos naturais (solo, água, fauna, flora, energia e minerais). Dentro desse cenário, a Embrapa Agrobiologia orienta sua programação de P&D para o avanço de conhecimento e desenvolvimento de soluções tecnológicas para uma agricultura sustentável. A agricultura sustentável, produtiva e ambientalmente equilibrada apoia-se em práticas conservacionistas de preparo do solo, rotações de culturas e consórcios, no uso da adubação verde e de controle biológico de pragas, bem como no emprego eficiente dos recursos naturais. Infere-se daí que os processos biológicos que ocorrem no sistema solo/planta, efetivados por microrganismos e pequenos invertebrados, constituem a base sobre a qual a agricultura agroecológica se sustenta. As minhocas dentro deste contexto têm um papel muito importante na ciclagem de nutrientes, nas propriedades físicas do solo e interação com os microrganismos do solo. O documento 207/2005 trata dos aspectos taxonômicos e morfológicos das minhocas, além de abordar o papel das mesmas em vários processos do solo. Além disso, discute os vários métodos de extração das minhocas no solo.

José Ivo Baldani Chefe Geral da Embrapa Agrobiologia

S U M Á R I O

1. Introdução................................................................................ 7

2. Biologia e Características Importantes na Taxonomia

das Minhocas .......................................................................... 9

2.1. Anatomia externa............................................................ 9

2.2. Anatomia interna ............................................................. 12

3. Categorias Ecológicas........................................................... 16

4. Aspectos Ecológicos das Minhocas em Sistemas

Agrícolas .................................................................................. 19

5. Papel das Minhocas no Processo de Decomposição ...... 22

6. Métodos de Extração e Preservação de Oligochaeta

Edáficos ................................................................................... 25

6.1. Métodos passivos e comportamentais........................ 26

7. Referências Bibliográficas..................................................... 35

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De toda forma por terem ampla ocorrência, serem filogeneticamente muito antigos, e principalmente por estarem relacionados à fertilidade do solo, as minhocas ainda são os animais edáficos mais bem estudados.

Tabela 1. Classificação taxonômica de Oligochaeta (RIGHI, 1997).

Ordem Família Aeolosomatida Aeolosomatidae* Lumbriculida Lumbriculidae* Branchiobdellidae* Kurenkovidae Haplotaxida Haplotaxidae* Tubificina Naididae* Opistocystidae* Capilloventridae* Tubificidae* Phreodrilidae* Dorydrilidae Lycodrilidae Randiellidae Narapidae* Enchytraeidae* Moniligastrina Moniligastridae Lumbricina Alluroidae* Ailoscolecidae Sparganophilidae* Biwadrilidae Hormogastridae Kynotidae Criodrilidae Lumbricidae* Komarekionidae Lutodrilidae Almidae* Microchaetidae Glossoscolecidae* Tumakidae* Ocnerodrilidae* Acanthodrilidae* Octochaetidae* Megascolecidae* Eudrilidae* Famílias conhecidas na região Neotropical.

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2. Biologia e Características Importantes na Taxonomia

das Minhocas

2.1. Anatomia externa

As minhocas terrestres geralmente são maiores que as aquáticas, mas de modo geral, o comprimento é muito variável. Glossoscolex giganteus , por exemplo, pode atingir 1260 mm e Rhinodrilus fafnern , com 2100 mm é provavelmente uma das maiores minhocas, enquanto que Aelosoma kshyapi e Chaetogaster annandalei , com menos de 1 mm de comprimento, é provavelmente uma das menores (STEPHENSON, 1930). A principal característica sistemática das minhocas é a segmentação externa do seu corpo com correspondente segmentação interna. O número de segmentos varia entre 7, em algumas espécies, a 500-600, em outras (STEPHENSON, 1930). A boca situada no primeiro segmento, por isso denominado segmento bucal, se encontra em posição ventral, onde se distingue o peristômio. Na superfície dorsal há uma protuberância tátil que é o prostômio. Segundo as relações do prostômio com o segmento I distinguem-se vários tipos de prostômios: zigolóbico; prolóbico; epilóbico e tanilóbico (Figura 1), os quais são úteis para a diferenciação entre espécies. Eisenia foetida , por exemplo, com prostômio epilóbio aberto se distingue de Lumbricus terrestris , entre outros, por apresentar o prostômio tipo tanilóbio. As minhocas apresentam cerdas, folículos que invaginam do tegumento e se distribuem ao longo de todo o corpo, exceto no último segmento (pigídio) e em alguns casos no segmento I. Essas cerdas são estruturas primariamente locomotoras e dotadas de musculatura própria que permite a movimentação em todas as direções (RIGHI, 1989). O arranjo e o número dessas cerdas por segmento varia entre as espécies de minhocas, podendo o arranjamento ser lumbricina (4 pares de cerdas por segmento e simétricas 2 a 2) ou periquetina (mais de 8 cerdas por segmento e dispostas em anel) (Figura 2).

A) B)

C) D)

Figura 10. Método do “TSBF”: a), b) e c) separação dos horizontes em três camadas (0-10, 10-20 e 20-30 cm de profundidade), d) Extração da macrofauna da serrapilheira e de cada camada de solo; e acondicionamento em recipientes devidamente identificados, contendo álcool 70%.

A amostragem do solo é realizada ao longo de um transecto a cada 5 metros, sendo recomendado um mínimo de 5 amostragens para cada hectare, sendo que 10 amostragens são consideradas ideais. Em cada ponto demarca-se uma área de 25 x 25 cm e retira-se a serrapilheira correspondente a área da coleta e o solo nas profundidades de 0-10, 10-20 e 20-30 cm de profundidade:

1

0-10 cm

1

10-20 cm

1

20-30 cm

1

serrapilheira

A extração dos animais, geralmente é feita no campo e o mais rápido possível para evitar que os animais coletados morram antes de serem extraídos, o que dificultaria a sua visualização. Durante a extração, coloca-se o solo coletado numa bandeja e cuidadosamente, com auxílio de uma pinça, retira-se todos os

A minhoca mansa, Pontoscolex corethrurus , mais conhecida no Brasil, é originária do Platô Guianensis, se espalhou por todos os países da América do Sul (exceto Argentina) e Central atingiu o México e o sul dos Estados Unidos (RIGHI, 1989), suplantando a fauna nativa e tonou-se a minhoca sul-americana mais bem sucedida. Atualmente essa espécie é conhecida como minhoca- mansa, mas quando foi descrita em 1857 por Fritz Müller, recebeu o nome popular de “rabo-de-escova” devido ao tamanho e a disposição das cerdas na região posterior (RIGHI, 1989). Com base em STEPHENSON (1930), existem cinco principais aberturas no corpo das minhocas: poros dorsais, nefridióporos, poros masculinos, poros femininos e poros espermatecais. Os poros dorsais, pequenas aberturas situadas na linha média dorsal entre os segmentos, possibilitam a comunicação da cavidade do corpo com o exterior, sendo ausentes em Glossoscolecidae. Os poros masculinos, referem-se a porção final do vaso deferente, variando em posição geralmente entre famílias. Em Lumbricidae os poros masculinos são bastante visíveis e localizados no segmento XV, Enchytraeidae no XII, Megascolecidade no XVII, XVIII ou XIX, já em Glossoscolecidae são intracelulares e microscópicos. Os poros femininos geralmente estão localizados na região ventral do clitelo e também possuem estreita relação com a família. Em Enchytraeidae estão localizados entre os segmentos XII e XIII, em Megascolecidae, Glossoscolecidae e Lumbricidae no segmento XIV. Já a posição dos poros espermatecais varia muito, em alguns casos diferem entre espécies do mesmo gênero. Os nefridióporos, referem-se aos poros excretores, podendo ser intra ou intersegmentar. Os sistema excretor ou nefrídios podem ser de vários tipos, sendo que nos holonefrídios (um par de nefrídeos por segmento), os nefridióporos são facilmente reconhecíveis e nos meronefrídeos (mais de um par de nefrídeos por segmento) raramente são visíveis. Os poros prostáticos situam-se geralmente entre os segmentos XVII e XIX, mas nem sempre estão presentes, como no caso da família Glossoscolecidae.

O clitelo, formação glandular da epiderme, está presente somente nas minhocas adultas e associado à produção de casulos onde são colocados os ovos e nutrientes para os embriões. O clitelo deve ser observado pela região ventral, podendo ser anular, quando envolve completamente os segmentos ou em forma de cela de montar, quando falta ventralmente (RIGHI, 1989) ou pode se misto. Em P. corethrurus , por exemplo, o clitelo está situado nos segmentos XV- XXII (=9) e tem forma de cela.

2.2. Anatomia interna

a) Sistema digestório

Embora o sistema digestório varie em detalhes para diferentes espécies, gêneros e famílias de minhocas, basicamente consiste de faringe, esôfago, papo, moela, intestino anterior e posterior, que secreta enzimas e que absorve nutrientes, respectivamente (Figura 3).

Na faringe existem duas pregas laterais unidas posteriormente e que a divide duas câmaras, uma dorsal ou salivar e outra ventral ou condutora. Na câmara salivar deságuam as glândulas da massa faríngea, as quais atuam como verdadeira glândula salivar. A “saliva” contém um muco que facilita o deslocamento das partículas de alimento e contém enzimas que atacam principalmente as proteínas (RIGHI, 1966).

A faringe funciona como uma bomba de sucção e leva as partículas de alimento através do peristaltismo esofagiano para a moela e papo, uma modificação do esôfago. As contrações da forte musculatura da moela possibilitam triturar as partículas de alimento com auxílio das partículas minerais, quando presentes. Em Megascolecidae, as moelas situam-se imediatamente após a faringe, podendo existir de duas a dez moelas, cada uma ocupando um segmento. As pregas do papo regulam o movimento dentro da moela prevenindo a regurgitação e garantindo a mistura do alimento.

diferentes. Por outro lado, o equipamento é caro e pode ser difícil transportá-lo até o local de amostragem, além da eficiência do método ser dependente das condições de umidade no solo, tipo de solo, pH e condutividade (ISO/WD 23611-1, 2002). Tabela 5. Densidade populacional, biomassa e biomassa média obtidas com os extratores formol na dose de 2,2 g l-1^ e alil isotiocianato (AITC) nas doses de 50, 100 e 150 mg l-1^ em três ecossistemas distintos (plantio direto, pastagem perene e mata), CASTRO (PR), 2003 (RESSETTI, 2004).

Extratores Ecossistemas Plantio direto Pastagem perene Mata ------------------------- Densidade (ind m-2) ------------------------- Formol 2,2 g L-1^ 123,4 b B* 270,4 a A 38,7 a C AITC 50 mg L- AITC 100 mg L-

144,0 a A 115,4 c A

81,6 b B 50,4 d B

29,6 b C 23,7 b C AITC 150 mg L-1^ 76,1 d A 69,9 c A 23,3 b B ------------------------- Biomassa (g m-2) ------------------------- Formol 2,2 g L-1^ 21,7 c B 83,4 a A 4,3 ab C AITC 50 mg L-1^ 26,3 b A 20,5 d B 4,1 ab C AITC 100 mg L-1^ 31,3 a A 25,9 c B 6,2 a C AITC 150 mg L-1^ 25,1 b B 39,5 b A 2,9 b C ------------------------- Biomassa média (g espécime-1) ------------------------- Formol 2,2 g L-1^ 0,1922 c B 0,3078 b A 0,1233 b C AITC 50 mg L-1^ 0,1877 c B 0,2977 b A 0,1319 b C AITC 100 mg L-1^ 0,2833 b B 0,4971 a A 0,2493 a C AITC 150 mg L-1^ 0,3453 a B 0,4943 a A 0,1042 b C *Médias seguidas pela mesma letra minúscula nas colunas (entre extratores) e maiúscula nas linhas (entre ecossistemas) para a mesma variável, não diferem estatisticamente entre si pelo Teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade.

Método do “TSBF” (Tropical Soil Biology and Fertility) O método do TSBF foi desenvolvido por ANDERSON & INGRAM (1993) para a amostragem da macrofauna edáfica. A seqüência da coleta é apresentada na Figura 10.

Lumbricidae (ROBERTSON, 1936) e podem estar presentes ou ausentes em algumas espécies (EDWARDS & LOFTY, 1977). Além da diferenciação entre as espécies quanto ao grau de desenvolvimento destas glândulas e há também variação na secreção do carbonato de cálcio (PIERCE, 1972).

Muitas teorias sobre a função das glândulas calcíferas foram estabelecidas desde a sua descrição, por Julius Leo, em 1928. Mas, ainda hoje nenhum foi capaz de esclarecer completamente seu papel. De acordo com a revisão LEE (1985), essas glândulas podem servir para neutralizar o material húmico ingerido pelas minhocas, auxiliar na absorção dos nutrientes e oxigênio, na excreção do excesso do cálcio, na fixação e excreção do CO 2 respirado; na regulação da acidez, na excreção nitrogenada; na regulação do pH do sangue; na regulação osmótica e iônica do fluido do corpo; na excreção e regulação do excesso de água do corpo.

Em função do maior ou menor teor de cálcio no ambiente as glândulas calcíferas podem estar ativas ou não. De acordo com PIERCE (1972), minhocas consumidoras-de-“litter” ( Lumbricus ) s p ., Dendrodrilus rubidus subrubicundus e Allobofora eiseni ) têm glândulas calcíferas ativas e as consumidoras-de-húmus ou consumidoras-de-solo ( Allolobophora spp .; Aporretodea spp .; Octolasion spp. e Dendrobaena veneta) , glândulas inativas.

b) Sistema reprodutor

As minhocas terrestres são hermafroditas, mas necessitam de dois indivíduos para a realização da fecundação cruzada. No momento da cópula os dois indivíduos se envolvem pela extremidade anterior, em sentido oposto. Algumas espécies podem produzir casulos partenogeneticamente (EDWARDS & LOFTY, 1977).

Os órgão sexuais femininos são representados pelos ovários e os masculinos pelos testículos que se situam em segmentos diferentes.

As células reprodutoras dos testículos formam as espermatogônias, que passam para dentro da vesícula seminal, que contém células masculinas em vários estádios de desenvolvimento. Na vesícula seminal diferenciam-se os espermatozóides, que passam

modificados, apresentando aberturas na superfície. Já em talhões com plantio convencional, os túneis normalmente são descontínuos ou mesmo bloqueados, o que pode impedir a penetração da solução extratora e/ou a saída dos animais. A temperatura do solo está relacionada com a atividade das diferentes espécies de Oligochaeta e a umidade é correlacionada negativamente com infiltração da solução no solo (LEE, 1985). Outra desvantagem do método de extração com formol é que esse produto é fitotóxico e carcinogênico e a legislação pode vir a impedir sua utilização como extrator (SCHMIDT et al., 2001). O formaldeído também não é adsorvido às partículas em grandes teores, sendo considerado móvel no solo. As Oligochaeta também podem ser levadas à morte se não forem imediatamente lavadas com água em abundância. Alguns parâmetros que atuam nos teores lixiviados incluem o tipo de solo, regime pluviométrico e a degradação microbiana. Estima-se que sua meia-vida no solo se encontre entre 24 e 168 horas (HOWARD et al., 1991 citados por CICAD, 2003). Como alternativa à utilização de formol, GUNN (1992) testou a eficiência de uma suspensão de pó de mostarda comercial em relação ao formol e obteve êxito, enfatizando a segurança ambiental conseguida por esse reagente. Entretanto, ele não definiu a dose de alil isotiocianato (AITC) utilizada. Na natureza, o AITC é um produto da hidrólise de glucosinolatos presentes em tecidos de Cruciferae (BOREK et al., 1995), sendo uma alternativa muito mais segura para o aplicador e ambientalmente correta na amostragem de edáficos (GUNN, 1992; CHAN & MUNRO, 2001; ZABORSKI, 2003). A meia-vida do AITC no solo varia de 20 h a 60 h em função do teor de C, umidade e temperatura (BOREK et al., 1995). As Oligochaeta extraídas pela solução de AITC, após um rápido mergulho em água, podem ser conservadas vivas em recipientes com papel toalha umedecido e posteriormente são transportadas para o laboratório para as avaliações. Dessa maneira, se obterá a densidade populacional, biomassa fresca e classificação, com as Oligochaeta podendo ser

Figura 9. Extração por estímulo químico: a) delimitação da área; b) aplicação da solução irritante; c) aspecto visual após aplicação; d) coleta das minhocas

Os túneis permanentes das espécies anécicas, com aberturas na superfície do solo, permitem uma rápida penetração dos extratores químicos por toda sua extensão assim como a rápida saída à superfície das Oligochaeta presentes nos mesmos. Entretanto, as condições de luminosidade da superfície do solo podem limitar a emergência das Oligochaeta (BOUCHÉ & GARDNER, 1984).

As espécies endogêicas têm túneis temporários que podem estar selados na porção final e apresentam poucas aberturas na superfície do solo. Esse comportamento pode retardar a saída das Oligochaeta, causando sua imobilização e morte pela solução extratora antes de sua chegada à superfície do solo (ZABORSKI, 2003). O tipo de manejo do solo também exerce grande influência na penetração da solução extratora (BARNES & ELLIS, 1979). Em talhões com plantio direto, os túneis das Oligochaeta são pouco

rapidamente para os canais testiculares e depois para a superfície do funil espermático onde permanecem até que ocorra a cópula. Durante o acasalamento os cílios do funil auxiliam o movimento dos espermatozóides, levando-os para o vaso deferente e atingindo o poro masculino (Figura 4). Os ovários (Figura 4) formam as oogônias, que se dividem e formam os oócitos, que quando amadurecidos são levados ao poro feminino pelo oviduto e secretado pelo clitelo. O clitelo secreta um muco que favorece a cópula (LO BIANCO et al., 1966), que pode levar cerca de 1 hora (EDWARDS & LOFTY, 1977). Os espermatozóides de um indivíduos durante a cópula passam, geralmente, para o receptáculo seminal do outro, onde permanecem até a maturação dos oócitos (LO BIANCO et al., 1966). Segundo LO BIANCO et al. (1966), após os indivíduos se separarem, as células do clitelo secretam uma faixa anular gelatinosa que é expulsa pelo movimento do animal. Entre esta faixa e a parede do corpo são descartados os óvulos e os espermatozóides, os quais se unem durante a fecundação externa e dão origem a vários ovos. As porções terminais da faixa se fecham formando uma cápsula, conhecida como casulos (“cocoon”), que contem substâncias albuginosas nutritivas, produzidas pelas células glandulares clitelar, que sustentam o desenvolvimento do embrião. De acordo com EDWARDS & LOFTY (1977), a cor dos casulos varia de esbranquiçadas, quando são formados, a amarela, esverdeada ou amarronzada e diferem grandemente em tamanho entre as diferentes espécies. A regulação do ciclo de vida parece ser de natureza hormonal e controlada por condições fisiológicas, como hábito alimentar, umidade e atividade de regeneração (MARCEL, 1986). As minhocas mais utilizadas para a reciclagem de resíduos orgânicos são as espécies Eisenia foetida e Eudrillus eugeniae que apresentam rápida taxa de crescimento e maturação sexual. O ciclo de vida dessas espécies é apresentado na Figura 5.

b

c d

a

Além das limitações anteriormente citadas a presença de barreiras físicas como minerais de grandes dimensões, sistema radicular denso ou raízes lenhosas podem torná-lo impraticável (SPRINGETT citado por ZABORSKI, 2003).

No método da lavagem e peneiramento, as amostras de solo são armazenadas em solução mista de hexametafosfato de sódio (2%) e formol (4%) e, posteriormente, lavadas em água corrente. Apresenta, como vantagem, a extração de casulos, espécies pequenas e/ou dormentes e, como desvantagem, o trabalho excessivo no processamento das amostras.

No método da flotação, posterior à lavagem e peneiramento, as amostras de solo passam por separação manual e posteriormente são centrifugadas com solução de MgSO 4 (d = 1,20). Reúne as vantagens da lavagem e peneiramento, porém, aumenta-se o tempo de processamento das amostras (LEE, 1985).

De acordo com EDWARDS & BOHLEN (1996), os métodos comportamentais agem por estímulos físicos ou químicos, forçando as Oligochaeta a abandonarem as galerias e emergirem à superfície do solo, onde são coletadas manualmente e, têm como vantagem a rapidez de execução (LEE, 1985).

Os métodos baseados em estímulos físicos, tais como, o elétrico (SATCHELL, 1955), a extração a quente (SATCHELL, 1969) e a vibração mecânica (LEE, 1985), apresentam geralmente muitas limitações e conseqüentemente são de uso restrito. Para estudos qualitativos ou comportamentais de populações, LEE (1985) recomenda a coleta das Oligochaeta através do uso de armadilhas propostas por BOUCHÉ (1975).

Produtos químicos estimulantes e irritantes, usados nas estimativas das populações de Oligochaeta, são aplicados na forma de soluções diluídas e, entre eles, destaca-se o HgCl 2 (EASTON & CHANDLER, 1942), o KMnO 4 (EVANS & GUILD, 1947 citado por LEE, 1985) e o HCHO (RAW, 1959). Porém, o HgCl 2 , devido à presença do Hg, encontra-se em desuso. A grande desvantagem destes produtos é que não matam apenas as Oligochaeta, mas também os outros organismos do solo (BAKER et al., 1996) e são ineficientes para

Eisenia foetida

Eudrilus eugeniae

Figura 05. Ciclo de vida de Eisenia foetida e Eudrilus eugeniae (adaptado de VENTER & REINECKE, 1988 e REINECKE et al. , 1992, respectivamente).

Tabela 2. Principais características de agrupamento das minhocas.

Características de agrupamento Categoria funcional e descrição^ Função no solo Epigeicos: vivem associadas e se alimentam da serapilheira; pequenas minhocas pigmentadas.

Fragmentam a serapilheira e participam da decomposição “in situ”.

Anécicos: se alimentam da serapilheira; constroem galerias subterrâneas e ninhos para abrigos, minhocas grandes e pigmentadas.

Removem a serapilheira e transportam para diferentes ambientes, como subsolo, alterando a cinética da decomposição e a distribuição espacial desses produtos.

Ambiente (BOUCHÉ, 1977; LAVELLE et al., 1994) Endogeicos: vivem no solo, são geófagas e se alimentam da matéria orgânica e raízes vivas e mortas, consistem principalmente de minhocas despigmentadas.

Produzem “pellets” fecais e participam da macroagregação do solo. Esses animais constroem galerias e eventualmente excretam na superfície. Esses processos têm importante influência na organização física do solo.

Engenheiros do ecossistema: influenciam substancialmente o ambiente para os outros organismos.

Criam estruturas organo- minerais grandes e resistentes. Desenvolvem relação mutualística com os microrganismos em seu trato intestinal (rúmen interno) e nas estruturas organo-minerais que constroem (rúmen externo).

Tamanho, natureza das estruturas que criam no solo e relação com os microrganismos. (GILLER et al., 1997).

Decompositores: vivem na serapilheira, algumas espécies de minhocas epigeicas e pequenas minhocas como Enchytraeidae.

Esse grupo tem um papel importante na fragmentação da matéria orgânica e desenvolve estruturas puramente orgânicas que são menos persistentes. O grau de organização espacial de tais estruturas e a regulação da atividade microbiana é observada dentro dessas estruturas.

GUNN, 1992; CALLAHAM & HENDRIX, 1997; SATCHELL citado por ZABORSKI, 2003); em algumas áreas a destruição física do solo causada por esse método é inaceitável (GUNN, 1992; CALLAHAM & HENDRIX, 1997); e a ineficiência para espécies pequenas (< 2 mm) e casulos (BAKER et al., 1996). Tabela 4. Densidade populacional e biomassa de Oligochaeta obtidos na região do Paraná por diferentes métodos.

Oligochaeta edáficos

Densidade populacional (ind m-2)

Biomassa (g m-2) Tratamento^ Localização^ Referência Amynthas gracilis e 43,8 - 116,8 - plantio direto Carambeí VOSS (1986) A. corticis (epi- endo) 0 -^ plantio convencional Amynthas spp. (endogêica polihúmica, epi- endo)

71,7 – 168 - plantio direto Arapoti PEIXOTOMAROCHI (1996)^ &

37,6 - 170, 0,0 - 5,

11,1 - 50, 0,0 - 0,

plantio direto plantio convencional Amynthas spp. Ponta Grossa^ TANCK(2000)^ et^ al. 30,4 - 95,2 16,5 - 65,1 mata nativa 15,4 – 123 7,7 - 99,

5,1 - 45, 0,3 - 24,

pastagem perene pastagem revolvida Curitiba

RESSETTI et al. (2003) (não publicado) 7,7 - 92,2 0,04 - 20,3 pomar 0 - 53,8 0 - 25,5 bosque

Total (espécies não determinadas)

0 - 30,7 0 - 25,1 Gramado 46 - 116 13 - 22

0,5 - 1, 0,02 - 0,

plantio direto plantio convencional

Região de Londrina

BROWN et al. (2003)

48 - 182

*0,8 ± 0, (apenas período de verão)

pastagem perene

Total (principalmente Octochaetidae e Glossoscolecidae) 16 - 42 0,8 - 1,6 floresta Obs.: Voss (1986) utilizou coleta manual na camada 0-27/30 cm; PEIXOTO & MAROCHI (1996) utilizaram extração com solução de formol a 5 g L-1; TANCK et al. (2000) utilizaram extração com solução de formol a 2,2 g L-1, em seguida coletando e peneirando o solo da mesma área na profundidade de 0-20 cm; BROWN et al. (2003) utilizaram coleta manual na profundidade de 0-30/40 cm; RESSETTI et al. (2003) utilizaram extração com solução de formol a 2,2 g L-1.