19
PRÁCTICA 4
METABOLISMO DE HIDRATOS DE CARBONO
La glicolisis es una ruta metabólica que transforma la glucosa y otros monosacáridos de seis carbonos en
dos moléculas de tres carbonos (piruvato) mediante una secuencia de diez reacciones enzimáticas. Este
proceso genera energía (ATP) y poder reductor (NADH). Los organismos aerobios utilizan la glicolisis como
la primera etapa de la degradación completa de los hidratos de carbono hasta CO2 y agua, obteniendo más
ATP y reoxidando el NADH mediante la respiración. Los anaerobios, microorganismos que viven en ausencia
de oxígeno, pueden obtener todo el ATP que necesitan mediante la glicolisis. Estos organismos utilizan dos
rutas principales para oxidar los equivalentes de reducción (NADH) formados en la glicolisis y suministrar
los NAD+ necesarios para que el proceso glicolítico continúe, dando lugar a las fermentaciones. En las
fermentaciones no hay cambio neto del estado de oxidación de los sustratos (glucosa) al transformarse en
productos (etanol + CO2, o lactato).
La fermentación alcohólica es característica de las células de la levadura (Saccharomyces cerevisiae).
Consiste en una primera etapa [1] de descarboxilación del piruvato, producto de la glicolisis, catalizada por
la piruvato descarboxilasa, en la que se producen CO2 y acetaldehído. En una segunda etapa [2], catalizada
por la alcohol deshidrogenasa, el acetaldehído se reduce a etanol.
CH3-CO-COO- fiCO2 + CH3-COH [1]
CH3-COH + NADH + H+ fiCH3-CH2OH + NAD+ [2]
La levadura usada en panadería realiza esta fermentación: el CO2 que se produce es el responsable de que
la masa de pan suba, y el alcohol que se forma, se evapora durante la cocción. Es también este tipo de
fermentación el que produce el etanol de las bebidas alcohólicas.
Los animales disponen de una reserva de energía en forma de glúcidos que es el glucógeno, un polímero
lineal de residuos de glucosa unidos por enlaces glicosídicos ( a-1,4) y que presenta ramificaciones ( a-1,6)
cada 10 residuos de glucosa. Casi todo el glucógeno se localiza en hígado y en músculo esquelético. En un
animal bien alimentado, la glucosa se transforma en glucógeno en el hígado y en el músculo
(glucogenogénesis). En ayuno, el glucógeno hepático se moviliza, se degrada (glucogenolisis), para
suministrar glucosa al organismo, agotándose casi toda la reserva de este combustible al cabo de 24-48 h.
A partir de este momento, tiene una gran importancia el proceso de gluconeogénesis, que utilizando
sustratos no glucídicos (lactato de músculo esquelético, glicerol de los triacilgliceroles, algunos aminoácidos
de las proteínas, etc.) genera la glucosa que requiere todo el organismo, especialmente el cerebro. El
glucógeno del músculo esquelético no se ve particularmente afectado por el ayuno, de forma que, en
ausencia de ejercicio violento, su nivel es relativamente constante. Además, este glucógeno, a diferencia del
hepático, no cede glucosa a la circulación sanguínea porque el tejido muscular no dispone de la actividad
enzimática glucosa-6-fosfatasa (ver la figura).
El objetivo es estudiar la degradación de azúcares en condiciones anaerobias (fermentación alcohólica
de la glucosa) y determinar el contenido de glucógeno en tejidos animales.
