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BLOQUE II: EVOLUCIÓN Y ADAPTACIÓN
Tema 3: TEORÍAS EVOLUTIVAS Y PROCESOS EVOLUTIVOS
Antes de Darwin…
Hasta el siglo XVIII dominaba la visión del mundo natural como especies invariables y de creación independiente. A finales del siglo XVIII, principios del XIX aparecen diferentes autores evolucionistas.
Lamarck (1744 – 1829) la tierra es muy antigua y la evolución es un proceso gradual:
- Principio del uso y desuso (los individuos muestran capacidad de adaptación a los cambios del medio).
- Impulso interno hacia la perfección (evolución finalista)
- (^) Herencia de los caracteres adquiridos (pasan a la descendencia)
Evolución: las evidencias
Darwin (1809-1882) viaja en el ‘Beagle’ como naturalista.
- Concha en forma de domo , islas con gran humedad y abundante vegetación (Isla Santa Cruz).
- En forma de silla de montar, con una elevación en la parte frontal (para facilitar la extensión del cuello), es característica de las tortugas que viven en las zonas áridas y con menos vegetación. (Isla Española)
- Y finalmente hay una intermedia (Isla Santa Fe).
Estos patrones de las tortugas encontradas en las Islas Galápagos fueron cruciales para demostrar que los diferentes ambientes y entornos de las islas permitían diferentes variaciones anatómicas en los animales que, mantenidas en el tiempo, daban lugar a nuevas especie.
“No es el más fuerte de la especie ni el más inteligente el que sobrevive; es aquel que sabe cómo adaptarse al cambio.”
La teoría de la selección natural
El origen de las especies según la teoría de la selección natural se basa en los principios de variación, herencia, adaptación, selección y especiación.
Los postulados de la teoría de la evolución
Variabilidad En todas las poblaciones algunos individuos presentan variaciones fenotípicas (morfológicas, fisiológicas, conductuales) que no son debidas al ambiente.
Herencia Muchas de estas variaciones se heredan: los organismos engendran organismos similares. Se observa que los hijos se parecen más a sus padres que a cualquier otro adulto de la generación anterior.
Adaptación En la mayoría de poblaciones, la cantidad de individuos que sobrevive y se reproduce es pequeña en comparación con la cantidad de individuos que se produce.
La elección de los individuos que han de sobrevivir y reproducirse depende de la interacción entre las variaciones que presentan los individuos y el ambiente.
Selección natural Algunas variaciones hacen que los individuos que las presentan puedan tener más hijos que el resto.
Estas variaciones, denominadas favorables por Darwin, se van haciendo cada vez más frecuentes en las generaciones sucesivas.
Especiación Con el tiempo, estas variaciones que se heredan pueden llegar a transformar una especie en otra similar, pero diferente de la especie originaria.
Es una teoría gradualista.
Variabilidad, adaptación, selección
Cuando se dan presiones selectivas extremas, se puede observar un proceso de adaptación y selección natural en pocas generaciones. Biston betularia; especie con dos variantes cromáticas: una clara y una oscura.
La teoría sintética de la evolución
La teoría sintética de la evolución integra los principios de la teoría de la selección natural con las aportaciones de la genética de poblaciones, la paleontología y la sistemática.
Aportaciones de la genética
Mecanismos que explican el origen y mantenimiento de las variaciones hereditarias.
El reservorio genético de una población puede cambiar a causa de las mutaciones , las migraciones , la deriva genética , los apareamientos selectivos y la selección natural.
Estas fuentes de variación son el punto de partida del proceso evolutivo.
Mutación Cambios en los genes por la acción de agentes mutágenos o de causas desconocidas (mutaciones espontáneas).
A nivel de gen o de individuo la tasa de mutación espontánea es baja, pero desde un punto de vista de la población, el número de nuevas mutaciones por generación puede ser muy elevado.
Migración Los movimientos migratorios de individuos reproductores son los responsables del flujo de genes entre poblaciones. Se pueden introducir alelos nuevos en una población o modificar las frecuencias de los alelos ya existentes.
- Reducir las diferencias entre poblaciones y mantener la homogeneidad
Apareamiento no aleatorio: selección sexual En la mayoría de especies hay una selección de la pareja sexual. A menudo son las hembras las que escogen al macho y pueden preferir aparearse con un individuo que presenta un atributo determinado (color, tamaño, etc.). Si todas las hembras de una determinada población sólo se aparean con machos que tienen este atributo, se pueden dar cambios en las frecuencias génicas.
Deriva genética Consiste en un cambio en el reservorio genético como resultado del azar. Dos situaciones que pueden dar lugar a un fenómeno de deriva genética son el efecto del fundador y el cuello de botella.
- Efecto fundador : Una población pequeña se separa de una grande. Esta población, por azar, puede no ser representativa de la población originaria, ya sea porque algunos alelos raros están presentes o porque otros más comunes no están representados. Cuando esta población pequeña crece, tendrá una composición genética diferente de la de la población de procedencia
- Cuello de botella: Se da cuando el número de individuos de una población se reduce drásticamente y pocos supervivientes son capaces de adaptarse a las nuevas condiciones
Selección natural Es el proceso mediante el cual determinadas variantes genéticas se incorpora a una población (las favorables) o desaparecen (perjudiciales).
Especiación
El concepto de especie es controvertido. Una especie es una categoría biológica ¿?
Los organismos que pertenecen a la misma especie son similares en morfología y conducta, y diferentes de otros organismos de especies distintas.
¿Pero son suficientes los rasgos fenotípicos para definir una especie?
Una especie es un grupo natural de organismos que se pueden cruzar entre sí y que se encuentran reproductivamente aislados del resto de individuos.
Especiación: mecanismos
- Una consecuencia del proceso evolutivo es la aparición de nuevas especies.
- Las especies pueden ser el resultado:
De un proceso evolutivo lento anagénesis o evolución filética
De un proceso mucho más rápido y diversificador cladogénesis
Especiación: evolución filética
Implica un largo proceso de transformación a través de múltiples generaciones de una especie originaria a otra.
Bajo las presiones de la selección natural, una especie va acumulando cambios hasta que se hace tan diferente de sus predecesores que se puede considerar un nuevo tipo de organismo.
Esta etapa suele ser lenta y gradual, y puede ser reversible si la barrera inicial desaparece antes de que se haya establecido el aislamiento reproductor entre los individuos.
- Establecimiento de unos mecanismos que garantizan el aislamiento reproductor entre los individuos de especies diferentes.
Especiación simpátrida
Aunque no se produzca el aislamiento geográfico de las poblaciones implicadas, la selección puede favorecer fenotipos tan diferentes que el flujo genético no sea suficiente para mantener la homogeneidad de la especie y se acaben obteniendo dos especies diferenciadas.
- Es necesario que se forme una población con un fenotipo ligeramente diferente, que implica un cierto grado de divergencia genética.
- Se da un desplazamiento de esta población hacia un nuevo nicho ecológico.
Si el aislamiento reproductivo se consigue de manera rápida, es posible que las dos poblaciones, aun viviendo en la misma zona, se diferencien hasta dar lugar a dos especies diferentes.
Mecanismos de aislamiento reproductor
Hay dos tipos de mecanismos de aislamiento reproductor, según la formación o no de zigotos híbridos:
- Mecanismos de aislamiento reproductor prezigóticos: Evitan la fecundación y, por tanto, la formación del zigoto.
- Mecanismos de aislamiento reproductor postzigóticos : No evitan la formación del zigoto pero limitan su capacidad de supervivencia o de reproducción
Mecanismos prezigóticos
Temporal o estacional : las poblaciones son simpátridas, pero el periodo reproductor de los machos y las hembras de las dos poblaciones no coinciden en el tiempo [se puede dar en estaciones diferentes (primavera/ otoño) o en momentos diferentes (día/noche)]
Ecológico : las poblaciones viven en la misma zona geográfica, pero ocupan nichos ecológicos diferentes.
Etológico o comportamental : las diferencias de comportamiento en el cortejo y el apareamiento hacen que la atracción sexual entre machos y hembras de poblaciones diversas sea mínima o inexistente.
Mecánico : la incompatibilidad morfológica de los órganos reproductores impide o dificulta el acoplamiento entre los machos y las hembras de ambas poblaciones.
Gamético : las características fisiológicas de las células sexuales masculina y femenina de los machos y las hembras de las dos poblaciones imposibilitan la fecundación, o bien los espermatozoides mueren en el tracto reproductor de la hembra antes de alcanzar el óvulo.
Mecanismos postzigóticos
Mortalidad de los híbridos : los zigotos híbridos no se llegan a desarrollar o los individuos resultantes no logran la madurez sexual.
Esterilidad de los híbridos : los híbridos no se pueden reproducir porque son estériles, ya sea porque las gónadas presentan anomalías, el proceso de meiosis es incompleto o las células sexuales presentan aberraciones cromosómicas.
Degradación de los híbridos : aunque los híbridos de primera generación se puedan reproducir, sus descendientes son inviables o presentan una fertilidad reducida.
Extinción
El reservorio genético de las poblaciones es limitado y se pueden dar cambios ambientales en los que la adaptación no sea posible.
Las especies actuales sólo son una pequeña muestra de todas las especies que han vivido en nuestro planeta.
La extinción de las especies se produce cuando la variabilidad genética de las poblaciones no permite hacer frente a los cambios ambientales.
Las especies se encuentran en peligro de extinción cuando sus poblaciones son muy pequeñas (y la variabilidad genética reducida) y/o se produce una destrucción de sus hábitats naturales.
Modalidades de evolución
La selección natural produce diferentes modalidades de evolución.
Puede originar fenotipos muy diferentes en organismos íntimamente emparentados o fenotipos muy similares en organismos que son parientes lejanos.
Evolución DIVERGENTE
El concepto de analogía/homología se debe a Owen, un naturalista del siglo XIX.
Lo desarrolló para referirse a las similitudes en las características morfológicas que presentaban las diversas especies animales.
Analogías
Las alas de las aves y de los insectos son análogas: cumplen una misma función, pero no son versiones modificadas de las extremidades de un antecesor común.
Analogías conductuales
Ejemplo: La estructura social de las hormigas (insectos) y las ratas topo desnudas (mamíferos). Ambas especies viven en galerías subterráneas formando colonias de individuos estrechamente emparentados. La reproducción depende de un único individuo (la reina). La defensa corre a cargo de los soldados y hay diversas castas especializadas por funciones (obreras, niñeras, excavadoras).
Homologías (misma estructura, misma función) Cerebro de un humano y una rata.
Homologías (misma estructura, distinta función) Extremidades superiores (aves, humano, murciélago, delfín…): tienen una estructura ósea similar y la razón es que derivan de un antecesor común (un reptil).
Homologías contuctuales
Las dos especies se encuentran muy relacionadas genéticamente y presentan la misma conducta de un antecesor común de ambas.
El reír y el sonreír en primates humanos y no humanos o el reflejo de prensión de los bebés humanos y de las crías de otros primates son ejemplos de homologías conductuales.
Relaciones filogenéticas y características morfoconductuales
Caracteres ancestrales : aparecen antes en el desarrollo del organismo y también en el registro fósil y se observan en especies filogenéticamente próximas.
Características primitivas : hace referencia a los caracteres ancestrales.
Caracteres derivados : aparecen tarde en la evolución de un linaje.
Especializaciones : se consideran los caracteres derivados.
Se habla de especies primitivas si conservan muchos rasgos ancestrales o especies especializadas si presentan muchos rasgos derivados
A la hora de construir la historia filogenética de una especie, los rasgos ancestrales son poco útiles. Para establecer la proximidad entre especies hemos de considerar las semejanzas en los rasgos derivados
Origen y evolución de la conducta
La conducta es el conjunto de manifestaciones observables, reguladas por los sistemas nerviosos y endocrinos, mediante las cuales el animal, en respuesta a un estímulo interno o externo, se relaciona adaptativamente con el medio ambiente
Familia Hominidae (homínidos
- Subfamília Ponginae
- (^) Tribu Pongini. Género Pongo (orangutanes)
- Subfamilia Homininae
- Tribu Gorillini. Género Gorila (gorilas)
- Tribu Hominini.
■ (^) Subtribu Panina. Género Pan (chimpancés y bonobos)
■ Subtribu Hominina (homininos). Género Homo (humanos)
Evolución diferenciada de los dryopithecinos según las características físicas y climáticas de zonas geográficamente aisladas
Origen de los antepasados de los grandes simios africanos y antepasados de los humanos. ¿?
Los hechos claves de la evolución humana: BIPEDISMO
Ventajas :
- (^) Adaptación a la marcha de resistencia
- Campo de visión más elevado, por encima de la vegetación de la sabana.
- Menos gasto energético que los cuadrúpedos.
- Libera las manos durante la locomoción: transporte de objetos, alimentos.
- Aumenta el alcance de las extremidades superiores.
- Mejor refrigeración corporal
Inconvenientes :
- Es una forma de locomoción lenta: vulnerabilidad en frente de los depredadores e ineficacia en la competencia trófica
Primeras hipótesis asociadas a la vida en la sabana abierta:
- Marcha de resistencia + manos libres: para cazar, para transportar herramientas, para recolectar alimentos, para seguir las manadas de herbívoros (carroñerismo...)
- Hipótesis del comportamiento vigilante.
- Hipótesis de la termorregulación.
Evidencias: los primeros primates bípedos vivían en bosques:
- Hipótesis de la exhibición fálica
- Hipótesis de la alimentación en los árboles
- Hipótesis de la monogamia y el macho aprovisionador
Los homínidos más antiguos
- Todos son africanos (Rift Valley)
- Sahelanthropus txadensis (7,0 m.a.): cráneo tamaño de los dientes y posición foramen magnum.
- Orrorin tugenensis (6,0 m.a.): esqueleto postcraneal indica bipedestación.
- Ardipithecus kaddaba (5,77-5,54 m.a.) y Ardipithecs ramidus (4,5-4, m.a.): dientes, trozos de cráneo y de esqueleto postcraneal bípedos facultativos Ardi
Son restos incompletos y muy controvertidos. En el caso de Sahelanthropus podría tratarse de un ancestro de gorilas y chimpancés.
Los AUSTRALOPITHECINOS
Todos son africanos
Diversas especies:
- Australopithecinos gráciles:
- Australopithecus anamensis
- Australopithecus afarensis (Lucy)
- Australopithecus africanus
- (^) Australopithecus garhi
- Australopithecus sediba
- Australopithecinos robustos (Paranthropinos):
- Paranthropus aethiopicus
- Paranthropus boisei
- (^) Paranthropus robustus
Los AUSTRALOPITHECINOS: descubrimiento
Laetoli, Tanzania (1976): Los Leakey encuentran pisadas fósiles pertenecientes a un primate bípedo (antigüedad: 3,5 ma).
Afar, Etiopía (1974): White y Johanson descubren a ‘Lucy’, un esqueleto casi completo a nivel postcraneal de sexo femenino.
- Australopithecus afarensis (3,9 y 3 m.a.)
Los AUSTRALOPITHECINOS gráciles
Tamaño del cerebro: 380-450 cc
■ Australopithecus afarensis (Lucy) (3,9 – 3)
■ (^) Australopithecus africanus (3,2 – 2,2)
■ Australopithecus garhi (2,5)
■ Australopithecus sediba (2)
- Australopithecinos robustos (Paranthropinos):
■ Paranthropus aethiopicus (2,6 – 2,2)
■ (^) Paranthropus boisei (2,3 – 1,3)
■ Paranthropus robustus (2 – 1,2)
El origen de los PARANTHROPINOS
Hace entre 2,3 y 1,8 m.a el clima se vuelve frío y seco Estrategias adaptativas:
- (^) Los especialistas tróficos
Los paranthropinos: adaptación al consumo de alimentos duros (rizomas y tubérculos): cresta sagital ósea (musculatura implicada en la masticación); capa gruesa de esmalte; mandíbula y maxila grandes, incisivos pequeños y molares muy grandes.
El origen de los humanos (Homo): los Homo habilis
Hace entre 2,3 y 1,8 m.a el clima se vuelve frío y seco Estrategias adaptativas:
- Los generalistas tróficos: Homo habilis
Los Homo habilis: crecimiento del cerebro (550cc) y adaptación a una dieta omnívora, que incluye proteínas animales. No hay crestas y se da una reducción de todas las estructuras asociadas a la masticación (dientes y mandíbulas más pequeños) dieta más blanda
Los hitos clave de la evolución humana: LA INDUSTRIA LÍTICA
Comían carne, probablemente fruto del carroñerismo.
Empleaban instrumentos de forma regular. Con las lascas podían descarnar los huesos y con los guijarros retocados romperlos para comer el tuétano.
Hace entre 2,5 y 1,8 m.a a África convivían paranthropinos y Homo habilis.
Los hitos clave de la evolución humana: LA ENCEFALIZACIÓN
Hipótesis del ‘cerebro costoso’
Conductas complejas y diversas requieren un cerebro grande, que necesita alimentos muy ricos en energía (como la carne), que requieren conductas complejas para ser obtenidos, que requieren un cerebro grande…
Origen de los humanos (Homo)
Hace un millón de años los paranthropinos se extinguieron y los Homo habilis fueron sustituidos por los Homo ergaster. Fueron los primeros en salir de África, donde se les clasifica como Homo erectus:
- Cara más grácil, dentición más pequeña, cerebros más grandes ( cc), más altos (1,80). Eran bípedos obligados.
- Las últimas formas llegaron a los 1100 cc.
- Tenían un torus muy pronunciado y una barbilla inexistente
- Menos dimorfismo sexual.
El origen de los humanos (Homo): los Homo erectus
Fabricación sistemática de herramientas líticas, grandes y complejas.
También hacían instrumentos de hueso y de cuerno.
Los instrumentos permitían cazar a distancia.
Cacerías organizadas y cooperativas: presas grandes.
Lugares de acampada ocasionales: cuevas y refugios.
Menos pilosidad corporal: se cubrían con pieles.
Los hechos clave de la evolución humana: EL CONTROL DEL FUEGO
Empleaban el fuego. ¿Ventajas?
- Protegerse de los depredadores
- Repeler los insectos •Conservar la carne, ahumándola
Bajos, con brazos y piernas cortos y fuertes, cuerpo robusto.
Eran cazadores muy hábiles.
Industrias líticas y de preservación de las pieles.
Vivían en cuevas y refugios.
Hay indicios de enterramientos rituales.
Sobrevivieron en el sur de Europa hasta hace 27.000 años.
Algunos grupos convivieron con Homo sapiens, (fueron contemporáneos en el tiempo más de 20.000 años...).
Los neanderthales no se extinguieron del todo.... Una parte de ellos aún sobrevive en los humanos modernos (Paabo, 2010).
Entre un 1% y un 4% del genoma de los Homo sapiens europeos y asiátics provendría de los neandertales.
Los Homo Sapiens
- Surgieron en África hace más de 200.000 años.
- Cerebro grande (1350 cc), frente verticalizada (lóbulos frontales), barbilla y cara plana. Gráciles y esbeltos.
- (^) Se dispersaron por Eurasia hace 110.000 años, coincidiendo con un período climático cálido. Sobrevivieron a las glaciaciones gracias a la cultura y la tecnología.
- Herramientas diversificadas en forma, medida (microlíticas) y función.
- Arte y lenguaje.
Los hitos claves de la evolución humana: EL LENGUAJE
¿Cómo surgió el lenguaje?
- Hipótesis origen gestual postura erecta, manos libres. Las vocalizaciones acompañarían los gestos.
- Hipótesis origen vocal de las llamadas y vocalizaciones emocionales al lenguaje articulado: cambios anatómicos del aparato fonador y control de la producción de los sonidos.
Filogenia: ¿cuándo surgió el lenguaje?
Origen muy antiguo (hace 2,5 m.a.):
Australopithecus
- (^) Moldes endocraneales: asimetrías anatómicas
Origen antiguo (hace 1,8 -1,1 m.a)
Homo (H. habilis, H. erectus)
- Tamaño del cerebro
- Surcos que delimitan el área de Broca (moldes endocraneales): extensión y configuración similar a la de los Homo sapiens actuales
- Hay un inicio de flexión en la base de los cráneos (descenso de la laringe)
Pero…
- Las asimetrías anatómicas pueden estar relacionadas con la lateralidad manual. Los primeros Homo ya eran diestros.
- La estructura de la base del cráneo, relacionada con las características del tracto vocal humano NO se encuentran en ningún homínido. Sólo en el Homo sapiens.
Origen moderno (hace 150.000 100.000 años): Homo (H. neanderthalensis, primeros H. sapiens):
- Función especializada. Es necesario el control del aparato fonador, del diafragma y de la musculatura del tórax. Y una laringe en una posición baja.
- Las reconstrucciones de los tractos vocales de los H. neanderthalensis indican que no podían hacer todos los sonidos del lenguaje
Origen muy reciente (hace 40.000 años): Homo sapiens
- El lenguaje es una actividad simbólica desarrollo del arte y de la tecnología
Recapitulemos…
- (^) Dryopithecinos – África, Europa, Asia (25 ma a 9 ma)
- Sahelanthropus (7 ma) Orrorin (6 ma), Ardipithecus (5,5 a 4,1 ma) – África
- Australopithecinos (4 a 1,8 ma) - África
- Paranthropinos (2,5 a 1,2 ma) - África
- (^) Homo habilis (2,1 a 1,45 ma) - África
- Homo erectus (1,8 ma a 500.000 años) – África, Europa, Asia
