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ETOLOGIA TEMA 5, Apuntes de Etología

Asignatura: etiologia y evolucio, Profesor: Mercedes Mayo, Carrera: Psicologia, Universidad: UB

Tipo: Apuntes

2017/2018

Subido el 14/01/2018

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TEMA 5: ADAPTACIONES FILOGENÉTICAS Y ONTOGENÉTICAS
Conducta y adaptación: Las variaciones de conducta que se observan en los animales son el resultado de:
La adaptación filogenética (cambios en el genotipo/genes) Proporciona unas pautas de comportamiento
(programadas genéticamente) adecuadas a las circunstancias ambientales más probables. Son adaptaciones
beneficiosas en ambientes estables. Cambio lento, relacionado con la selección natural.
La adaptación ontogenética (experiencia) Permite una adaptación rápida y flexible a los cambios
ambientales mediante el aprendizaje individual y/o el aprendizaje social. Son adaptaciones beneficiosas en
ambientes cambiantes. Cambio brusco.
Estas dos adaptaciones pueden ir relaciones, por ejemplo, la conducta nidificadora en grandes simios es innata, pero
con el paso del tiempo se va mejorando la técnica a base de aprendizaje visual (viendo como lo hacen los demás) y de
práctica.
Tipos de especias: Hay dos tipos y están relacionadas con los tipos de adaptación:
Especies estenotípicas (adaptación filogenética) Altamente especializadas (en un solo tipo de conducta);
cerebros rudimentarios con escaso o nulo desarrollo de la corteza (invertebrados, peces, anfibios, reptiles,
algunas aves…); escasa capacidad de aprendizaje.
Especies eurotípicas (adaptación ontogenética) Generalistas, estrategias conductuales diversas y variables;
corteza cerebral más desarrollada (mamíferos, psitácidos (loros), córvidos (hembra del cuervo)…); capacidad
de aprendizaje individual y social desarrollada.
Adaptación filogenética (actualización de los conceptos etológicos clásicos): El objetivo de los fundadores de la
etología (Lorenz, Tinbergen, años 50) era elaborar una taxonomía basada en los rasgos comportamentales de cada
especie Interés por el estudio de las conductas innatas, instintivas (adaptación filogenética) y poco interés por las
variaciones individuales y por el aprendizaje. Los conceptos de la etología clásica que siguen vigentes:
Estímulo signo, estímulo señal o estímulo clave.
Estímulo signo supernormal o estímulo señal supranormal.
Patrón fijo de conducta o FAP (fixed action pattern). También reciben el nombre de pautas de conducta
especie-especificas.
Actividad desplazada.
Ritualización.
Los conceptos de la etología moderna:
La dicotomía entre conductas innatas y conductas aprendidas es ficticia.
Ya no se habla de instinto.
La expresión de cualquier genotipo depende del ambiente.
La expresión de los rasgos conductuales suele ser más sensible a las condiciones ambientales que la expresión
de los rasgos morfológicos o fisiológicos.
Hay algunos comportamientos con un componente innato muy importante: los reflejos y los FAP o patrones
fijos de conducta.
Reflejos:
La conducta refleja es el comportamiento más básico.
Es una conducta innata.
Se produce independientemente del estado motivacional del sujeto, ya que es una reacción involuntaria.
Son reacciones musculares a estímulos locales y suelen formar parte de conductas más complejas.
Para desencadenar un reflejo siempre hace falta un estímulo ambiental (externo o interno).
Una vez se produce el estímulo, la respuesta se desencadena de manera muy rápida, instantánea, automática.
No necesitan procesamiento cerebral.
Es una reacción local, que no involucra al cerebro. Un grupo de neuronas sensoriales reciben el estímulo, la
información se transmite por la médula espinal y de ahí se envía a las neuronas motoras, que emiten la
conducta. Esta vía nerviosa recibe el nombre de “arco reflejo”.
Por ejemplo el reflejo prensil de los bebes cuando te cogen el dedo.
Patrones fijos de conducta:
Son los actos motores innatos más complejos. También se les denomina pautas de conducta especie-
especificas o FAPs (fixed action patterns).
Son desencadenados por un estímulo externo (estímulo señal).
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TEMA 5: ADAPTACIONES FILOGENÉTICAS Y ONTOGENÉTICAS

Conducta y adaptación: Las variaciones de conducta que se observan en los animales son el resultado de:

  • La adaptación filogenética (cambios en el genotipo/genes) Proporciona unas pautas de comportamiento (programadas genéticamente) adecuadas a las circunstancias ambientales más probables. Son adaptaciones beneficiosas en ambientes estables. Cambio lento, relacionado con la selección natural.
  • La adaptación ontogenética (experiencia) Permite una adaptación rápida y flexible a los cambios ambientales mediante el aprendizaje individual y/o el aprendizaje social. Son adaptaciones beneficiosas en ambientes cambiantes. Cambio brusco.

Estas dos adaptaciones pueden ir relaciones, por ejemplo, la conducta nidificadora en grandes simios es innata, pero con el paso del tiempo se va mejorando la técnica a base de aprendizaje visual (viendo como lo hacen los demás) y de práctica.

Tipos de especias: Hay dos tipos y están relacionadas con los tipos de adaptación:

  • Especies estenotípicas (adaptación filogenética) Altamente especializadas (en un solo tipo de conducta); cerebros rudimentarios con escaso o nulo desarrollo de la corteza (invertebrados, peces, anfibios, reptiles, algunas aves…); escasa capacidad de aprendizaje.
  • Especies eurotípicas (adaptación ontogenética) Generalistas, estrategias conductuales diversas y variables; corteza cerebral más desarrollada (mamíferos, psitácidos (loros), córvidos (hembra del cuervo)…); capacidad de aprendizaje individual y social desarrollada.

Adaptación filogenética (actualización de los conceptos etológicos clásicos): El objetivo de los fundadores de la etología (Lorenz, Tinbergen, años 50) era elaborar una taxonomía basada en los rasgos comportamentales de cada especie Interés por el estudio de las conductas innatas, instintivas (adaptación filogenética) y poco interés por las variaciones individuales y por el aprendizaje. Los conceptos de la etología clásica que siguen vigentes:

  • Estímulo signo, estímulo señal o estímulo clave.
  • Estímulo signo supernormal o estímulo señal supranormal.
  • Patrón fijo de conducta o FAP (fixed action pattern). También reciben el nombre de pautas de conducta especie-especificas.
  • Actividad desplazada.
  • Ritualización. Los conceptos de la etología moderna:
  • La dicotomía entre conductas innatas y conductas aprendidas es ficticia.
  • Ya no se habla de instinto.
  • La expresión de cualquier genotipo depende del ambiente.
  • La expresión de los rasgos conductuales suele ser más sensible a las condiciones ambientales que la expresión de los rasgos morfológicos o fisiológicos.
  • Hay algunos comportamientos con un componente innato muy importante: los reflejos y los FAP o patrones fijos de conducta.

Reflejos:

  • La conducta refleja es el comportamiento más básico.
  • Es una conducta innata.
  • Se produce independientemente del estado motivacional del sujeto, ya que es una reacción involuntaria.
  • Son reacciones musculares a estímulos locales y suelen formar parte de conductas más complejas.
  • Para desencadenar un reflejo siempre hace falta un estímulo ambiental (externo o interno).
  • Una vez se produce el estímulo, la respuesta se desencadena de manera muy rápida, instantánea, automática. No necesitan procesamiento cerebral.
  • Es una reacción local, que no involucra al cerebro. Un grupo de neuronas sensoriales reciben el estímulo, la información se transmite por la médula espinal y de ahí se envía a las neuronas motoras, que emiten la conducta. Esta vía nerviosa recibe el nombre de “arco reflejo”. Por ejemplo el reflejo prensil de los bebes cuando te cogen el dedo.

Patrones fijos de conducta:

  • Son los actos motores innatos más complejos. También se les denomina pautas de conducta especie- especificas o FAPs (fixed action patterns).
  • Son desencadenados por un estímulo externo (estímulo señal).
  • El estado motivacional del sujeto y el entorno deben ser adecuados.
  • Una vez se produce el estímulo, la respuesta no tiene por qué darse de forma tan rápida; no consideramos que sea automática.
  • Es una conducta compleja, que requiero procesamiento por parte del cerebro. Puede implicar la puesta en marcha de varios grupos musculares y afectar a varios sentidos. Por ejemplo la danza zig-zag del pez espinoso ante la presencia de una hembra receptiva; la huida de los pollitos de gallina ante la sombra de un halcón.

Estímulo señal:

  • También se denomina estímulo signo o estímulo clave.
  • Son aquellos estímulos externos que, en un entorno favorable y en un sujeto con un estado motivacional adecuado, son capaces de desencadenar un patrón fijo de conducta.
  • El umwelt (entorno) de la especie y sus capacidades perceptivas son las que un estímulo concreto (estímulo señal) pueda desencadenar un patrón fijo de conducta. Hay estímulos señal para todas las modalidades sensoriales (acústicos, visuales, químicos, táctiles…). Los ES más frecuentes son una combinación de estímulos: forma y color; forma y movimiento; sonido y movimiento… Por ejemplo el color rojo del pecho de los machos de petirrojo desencadena el comportamiento de ataque en los machos de esta especie, pero sólo durante la época reproductora. O los machos de pez espinoso, que atacan a otros machos que entran en su territorio; el color rojo del vientre del macho invasor es el estímulo señal que desencadena la conducta de ataque de otro macho; cuando se introduce un modelo realista pero sin el vientre rojo no se produce el ataque; en cambio, modelos no realistas pero con la parte inferior roja sí que lo provocan.

Estímulo señal supranormal:

  • También se denomina estímulo signo supernormal.
  • Los estímulos supranormales son aquellos estímulos que sobrepasan en efectividad al estímulo señal normal y desencadenan una respuesta preferente y/o más intensa. Por ejemplo los cucus, utilizan con éxito los estímulos supranormales. Las marcas del interior del pico de una cría cuco con mucho más efectivas que las de las crías de la especie hospedadora a la hora de provocar la respuesta de llevar comida en los padres adoptivos. O las garzas de mar, que prefieren incubar huevos que no son de su especie por el hecho de que son más grandes.

ES y aprendizaje:

  • Respuesta de huida de los pollitos ante la sombra de un rapaz (no terrestre, aves): los pollitos de gallina y de pato huyen de la sombra de un halcón pero no de la de una oca; los pollitos de pavo huyen de cualquier sombra hasta que se acostumbran a las peligrosas.
  • Importancia de la especie estudiada: las respuestas aprendidas pueden ser desencadenadas por modelos muy sencillos.

Patrones fijos de conducta:

  • Son especie-específicos, es decir, todos los individuos de la misma especie presentan comportamientos idénticos que pueden variar en función del sexo o la edad Por ejemplo los movimientos de amenaza y ataque del pez luchador de Siam, que son los mismos en todos los machos adultos de esta especie.
  • Son innatos, no se adquieren por aprendizaje, aunque la experiencia los puede modular y/o completar Los alimoches usan piedras para romper los huevos de avestruz, los movimientos que hace el individuo al coger la piedra con el pico, levantarla de la tierra y lanzarla sobre el huevo son idénticos en todos los alimoches. La experiencia mejora la puntería y la selección de la piedra más adecuada.
  • Se producen en repuesta a un determinado estímulo ambiental, que recibe el nombre de estímulo señal, siempre que el sujeto presente un estado motivacional adecuado Durante la época de cría, el pico abierto de los pollitos constituye un estímulo signo que desencadena la conducta de apacentar en los progenitores.
  • Pueden comportar secuencias conductuales muy complejas Las conductas de cortejo de muchas especies de patos implican la adopción de diversas posturas organizadas en una secuencia reiterativa compleja.
  • Son estereotipados en morfología y duración El cortejo del macho del pez espinoso consiste en una danza en zig-zag, los movimientos derecha/izquierda que se repiten a lo largo de un tiempo concreto no presentan ninguna variación individual en los sujetos de la especie.
  • Es una respuesta del tipo todo o nada (iniciado el FAP se realiza hasta el final), pero la intensidad de la acción puede variar Las ocas grises nidifican en el suelo y si un huevo rueda fuera del nido son capaces de recuperarlo estirando el cuello y empujando el huevo con la base del pico. Sí, habiendo iniciado la oca el
  • Aprendizaje perceptivo También recibe el nombre de priming (es una forma de memoria no consciente, facilita asociaciones posteriores). Reconocimiento de estímulos anteriormente experienciados (personas: caras, voces, objetos, situaciones…).
  • Condicionamiento clásico Es un aprendizaje estímulo-estímulo. Implica la asociación contingente entre dos estímulos (se ha de dar una continuidad temporal entre ellos). Un estímulo actúa como predictor del otro.
  • Condicionamiento instrumental Es un aprendizaje estímulo-respuesta. También recibe el nombre de condicionamiento instrumental o aprendizaje por ensayo y error. Es la asociación entre una conducta y las consecuencias de esta conducta (refuerzo). También tiene que haber contingencia (posibilidad de que suceda).
  • Aprendizajes procedimentales Aprendizaje de procedimientos motores. Las conductas motoras se adquieren y se perfeccionan con la práctica. Por ejemplo ir en bici, nadar…
  • Aprendizajes relacionales Se basa en evaluaciones, comparaciones e inferencias conscientes entre informaciones diversas. Implica memoria explícita. Discutida en animales no humanos. Por ejemplo el insight : los chimpancés se mostraban capaces de resolver las pruebas de manera inmediata, sin emplear el ensayo y error. Es una habilidad cognitiva muy rara en el mundo animal, aunque sea frecuente en nuestra especie; un requisito fundamental para que se pueda dar un aprendizaje por insight es que el sujeto tenga un conocimiento previo de los elementos que conforman la situación del problema.

Aprendizaje social: El aprendizaje social consiste en percibir, integrar y reproducir una conducta realizada por otro individuo de la propia especie (o de una especie distinta con la que se comparte el hábitat). Pero no todo es aprendizaje social: la influencia social es un fenómeno de contagio o facilitación social que no implica ningún aprendizaje, se produce la activación de una conducta especie-específica. ¿Y qué es el aprendizaje? El aprendizaje es la adquisición de información, de un comportamiento nuevo o de una modificación novedosa de una conducta ya adquirida. Los principales tipos de aprendizaje social son:

  • Impronta social Consiste en una forma de aprendizaje rápido y muy estable que se da en un determinado período de la vida de un animal, denominado período sensible o crítico. Aunque la mayoría de aprendizajes por impronta son sociales, hay algunos (las improntas ecológicas) que no requieren la presencia de coespecíficos para que se den. Hay diferentes tipos de improntas: ▲ Improntas ecológicas Consiste en la adquisición de una preferencia estable por el tipo de hábitat en el que se nace o por el alimento que forma parte de la dieta del sujeto durante el período sensible. ▲ Improntas sociales Hay diferentes tipos: ♦ Impronta filial o de seguimiento Consiste en aproximarse y seguir al primer objeto en movimiento que se percibe inmediatamente o poco después del nacimiento. La impronta ayuda a crear un vínculo entre la prole (conjunto de los hijos/crías) y (generalmente) la madre. Es característica de especies precociales, aquellas con crías suficientemente maduras para desplazarse por sí solas después del nacimiento (altriciales: aquellas con crías inmaduras en el momento del nacimiento, que no son capaces de desplazarse por sí solas y con una fuerte dependencia de sus progenitores). Se ha podido observar la existencia de períodos críticos (pollitos de gallina 13 y 16 horas de la salida del huevo). La ausencia de refuerzos positivos no afecta a este tipo de aprendizaje (modelo mecánico). Hay una serie de factores (tamaño, color, velocidad del movimiento y sonido del estímulo) que son determinantes a la hora de provocar la respuesta de seguimiento. Al elegir entre diversos modelos presentados en el mismo momento, los pollitos se decantan por aquellos que presentan unas características más próximas a las del modelo real. ♦ Impronta sexual Determina la selección de la pareja reproductora al llegar a la madurez sexual. Se da tanto en especies precociales como altriciales. En el momento de aparearse, el individuo busca un compañero que presente unas características similares, pero no iguales, a las de los individuos presentes durante la época infantil (que suelen ser los progenitores y los hermanos). Equilibrio óptimo entre la endogamia (matrimonio entre misma raza) y la exogamia (matrimonio entre distinta raza): evita los riesgos de la consanguinidad y de la hibridación. Aunque se manifiesta al llegar a la pubertad, el período crítico de la impronta sexual se da en la época infantil. La impronta sexual explica comportamientos aberrantes. ♦ Impronta maternal Se da en hembras adultas, inmediatamente después del nacimiento de la cría. Es la responsable del vínculo de la madre con la cría. Se da en especies precociales, en las que el neonato (recién nacido) se puede alejar de la madre y perderse entre otros individuos. ♦ Impronta canora Es la responsable del aprendizaje del canto en algunas especies de aves, como los pinzones. Es suficiente que durante el período crítico el pollito oiga el canto completo de un adulto para que sea capaz de reproducirlo cuando llegue a la madurez sexual. La ausencia del estímulo adecuado durante el período crítico impide el desarrollo posterior del canto.
  • Focalización de la atención Es un caso complejo combinado de aprendizaje por contagio social y aprendizaje por ensayo y error. Consiste en el aumento de la respuesta de un individuo sobre un objeto (o sujeto) a consecuencia de la observación del comportamiento de un conspecífico sobre objeto/sujeto. El ejemplo del herrerillo con la botella (primero estímulo neutro y después estímulo interesante): uno revolotea alrededor de la botella de leche y otros lo copian (contagio social), pero abren la botella por ellos mismos, si copiar nada, cada uno lo hace de forma independiente (ensayo y error). Podría ser un fenómeno de imitación pero los científicos dicen que es un fenómeno muy complejo para los herrerillos, y que de ser así se hubiera extendido más rápido.
  • Imitación La imitación vocal está muy extendida en el mundo animal y es relativamente simple desde un punto de vista cognitivo ya que se basa en una comparación directa entre el propio comportamiento vocal y el del modelo. Muchas especies de aves aprenden variaciones geográficas (dialectos) del canto de su propia especie mediante imitación. La imitación de acciones implica además ponerse en el lugar de otro individuo para comprender cuál es su perspectiva espacial. Es una habilidad cognitiva compleja. Se ha demostrado en grandes simios y cetáceos (delfines). Hay que distinguirla de la emulación.
  • Emulación del objetivo Se parece a la imitación, tienen una cosa en común: el objetivo. Mientras que la imitación consiste llegar al objetivo copiando a otro, la emulación consiste en llegar al objetivo pero por los propios medios. El ejemplo de la cría de delfín que ve a un fumador hacer una nube de humo, va a su madre coge leche, vuelve al cristal donde está el fumador, y hace una nube de leche (mismo objetivo pero diferente medio).
  • Instrucción intencional Es un aprendizaje que va de menos a más complejidad. La instrucción activa puede incitar a llevar a cabo conductas nuevas, pero también puede impedir la realización de conductas poco adecuadas o potencialmente peligrosas. En nuestra especie es muy importante pero es muy rara en los animales no humanos. Para que se produzca esta situación de enseñanza, hace falta que la conducta del instructor se adecúe a los avances del alumno con el objetivo de conseguir un determinado cambio en su repertorio conductual. Algunos ejemplos: los bonobos cuando dejan a la cría en el suelo y hacen que caminen hacia la madre; los guepardos y los leones donde la madre trae a las crías las presas cada vez más vivas para que afinen la táctica; los chimpancés con las piedras para abrir cosas (como nueces).

Aprendizajes culturales: Definimos la cultura como la información transmitida por el aprendizaje social (Mosterín, 1993). El inconveniente de esto es que hace falta que la especie presente aprendizaje social (aprender de otros).

Ventajas de la transmisión cultural:

  • No todos los individuos tienen la misma capacidad de invención.
  • Experimentar directamente con el ambiente puede ser peligroso.
  • Algunas situaciones son poco frecuentes.
  • El conocimiento social tiene carácter acumulativo.
  • El aprendizaje social favorece la conquista de nuevos nichos ecológicos.

Criterios operacionales de la cultura (requisitos):

  • Espontaneidad.
  • Innovación.
  • Difusión Tipos de aprendizaje social.
  • Estandarización.
  • Estabilidad.
  • Transmisión generacional.
  • Tradición.
  • Irrelevancia.

Fase de difusión: