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Fisiología vegetal
Tema 2: La pared celular
Dentro de las peculiaridades de la célula vegetal, podemos destacar:
1. La presencia de pared celular.
2. La presencia de vacuolas grandes que ocupan el 80% del volumen celular.
3. La presencia de plasmidios.
La pared celular:
Es una estructura que rodea la célula por fuera del plasmalema, es decir, se trata de un espacio extraprotoplasmático. La unión con otras células es lo que se denomina como lámina media. Encontramos 2 tipos de pared celular:
a) Pared primaria: Es la primera pared celular verdadera que se desarrolla en
una célula joven. En muchas células es la única pared que se desarrolla y estas células que la poseen se caracterizan por presentar un crecimiento activo.
b) Pared secundaria: Aparece una vez la célula es adulta. Se forma en la
superficie interna de la pared primaria, en contacto directo con el plasmalema. Es más gruesa y presenta una composición y propiedades distintas de la primaria. Su presencia implica la muerte del protoplasto, antes o después.
En cuanto a las funciones de la pared celular, podemos destacar:
1. Sostenimiento a nivel celular.
2. Aporta resistencia y rigidez
3. Permite el crecimiento por extensión.
4. Contiene sistemas de recepción de sustancias y sistemas de información
ante patógenos o información interna.
5. En la pared celular es donde encontramos la mayor cantidad de biomasa.
Composición química de la pared celular:
La mayor parte de la pared celular es agua, junto a hidratos de carbono, que son estructuras poliméricas. Los glúcidos más representativos son lo que aportan resistencia mecánica y con estructura fibrilar, es decir, la celulosa, también denominada estructura cristalina. Además, encontramos una matriz formada por hemicelulosa y sustancias pépticas. En cuanto a los monosacáridos más abundantes, debemos destacar:
a) La Glucosa (Glc): Es una aldohexosa. Tiene un papel muy importante.
Podemos encontrar isómeros α y β, y D ó L, que la diferencian ante los distintos enzimas. En la pared celular la encontramos en forma de pirano, es decir, con una estructura cerrada. Cuando se oxida su grupo hidroxilo, nos encontramos ante un Glucaronio.
b) La Galactosa (Gal): Tiene la misma estructura que la glucosa pero cambia el
carbono 4. Es, por tanto, un efímero de la glucosa. Cuando se oxida su grupo hidroxilo, nos encontramos ante un galacturonio. En general, en la pared celular encontramos pentosas o hexosas en forma de anillos de furano o pirano (es decir, la molécula presentan una disposición ciclada). A parte de polisacáridos, las paredes contienen proteínas, lípidos, minerales, lignina, ceras…
La celulosa:
Al ser el componente cristalino, es insoluble. Se trata de un glucano definido por el tipo de uniones: está formada por la unión glucosídica entre dos glucosas, mediante una unión β (1— 4). Entre cada residuo de glucosa, se da una rotación de 180º. De este modo, se forma una estructura muy larga, de entre 2500 residuos (en la pared primaria), hasta 15000 ó 20000 residuos en la pared secundaria. Aparece en forma de agregados fibrilares cristalinos que le confieren a la pared la mayor parte de su enorme resistencia. Debido a si configuración molecular, las cadenas de celulosa tienden a agregarse formando las estructuras conocidas como microfibrillas. Una fibrilla elemental está formada por unas 36 cadenas de celulosa; 20 fibrillas elementales forman una microfibrilla (en este estado, la celulosa se encuentra en la pared primaria); 250 microfibrillas forman una fibrilla y, por último, unas 1500 fibrillas forman una fibra de celulosa. La disposición de las distintas microfibrillas es paralela. Esta estructura se mantiene gracias a los puentes de H intramoleculares que se establecen entre los grupos hidroxilo en posición 3 y los puentes de oxígeno de las moléculas de glucosa adyacentes y entre los grupos hidroxilos en posición 6 y los oxígenos glicosídicos en cadenas adyacentes. A pesar de que, individualmente, los puentes de H ó O son enlaces débiles, es la suma de ellos lo que les proporciona resistencia. Las microfibrillas compuestas por glucosas son más abundantes en gramíneas que en monocotiledóneas. Hay pocos enzimas que puedan degradas la celulosa, con lo cual la unión entre las glucosas es covalente y resistente.
La matriz o sustancia amorfa:
En ella encontramos hemicelulosa y sustancias pépticas que proporcionan plasticidad a la pared.
La hemicelulosa:
Las hemicelulosas son compuestos mal definidos aún que aparecen en la pared en forma amorfa o paracristalina. Los xilanos, arabinoxilanos, galactomananos, glucuroarabinoxilanos, glucomananos y xiloglucanos son las clases más frecuentes de hemicelulosas. De todos modos, todas las hemicelulosas presentan dos características comunes:
.1 Contienen una estructura central de uniones β (1— 4) (en
dicotiledóneas es de glucosa), de la que pueden salir ramificaciones pero cortas. Encontramos pentosas y hexosas.
.2 Todas las hemicelulosas poseen alguna característica estructural que
les impide formar agregados como lo hacen las cadenas de celulosa. Los xiloglucanos (20% en dicotiledóneas) poseen una estructura central β (1— 4) y una estructura de 3 glucosas sustituidas y una no. La ramificación de da en β (1— 6), lo cual provoca una rotación de los radicales OH, que impide la formación de puentes de hidrógeno pero sí permite que conecten de forma exterior con las fibrillas de celulosa. Las funciones principales de los xiloglucanos son:
a) Almacén de sustancias de reserva: Algunas plantas almacenan en las
paredes celulares de sus semillas, xiloglucanos que se hidrolizan a monosacáridos durante la germinación.
b) Función reguladora: La hidrólisis enzimática de este polisacárido produce
fragmentos oligosacarídicos que presentan actividad biológica.
c) Función estructural y de control de la expansión celular.
En gramíneas encontramos glucoroarabinoxilanos y glucano mixto, un polisacárido formado por restos de D-glucopiranósilos unidos por enlaces β (1— 3) (30%) y β (1— 4) (70%). La importancia fisiológica del glucano mixto radica en su rápida disminución, tanto en el crecimiento natural como en el inducido por las auxinas, así como en su condición de sustrato en el proceso autolítico de monocotiledóneas.
reconocimiento célula-célula. También tenemos las lectinas, glicoproteínas ricas en hidroxiprolina, pero que, a diferencia de la extensina, presentan cisteína en su molécula. Su función no está clara. También tenemos las proteínas ricas en glicina, relacionadas con el sistema vascular y con la cicatrización de heridas y, finalmente, las proteínas ricas en prolina, relacionadas con el desarrollo normal y la formación de nódulos.
Dentro de las glucoproteínas enzimáticas, encontramos:
• Hidrolasas: Catalizan la hidrólisis de puentes glicosídicos, ésteres o
peptídicos (separan compuestos). Tenemos varios tipos:
a) Exoglicasas: Comienzan en el extremo no reductor (desde fuera).
b) Endoglicasas: Comienzan en el interior. Por ejemplo, la β 1,4-glucanasa
(celulosa).
c) Pectinesterasas
d) Fosfatasas
e) Proteinasas
• Transglicolasas: Catalizan reacciones de transglicosilación en la cuales el
enzima actúa rompiendo el enlace glucosídico y transfiriendo el resto de azúcar desde un sustrato donante a un sustrato aceptor. Ejemplo: Xiloglucanendotransglicosilasa (XET).
• Enzimas Redox: Peroxidasas, Oxidasas…
• Expansinas: Actúan como catalizadores biológicos y aceleran la extensión de
la pared celular, disminuyendo la energía de activación del proceso.
Lignina y otros compuestos de la pared celular:
La lignina es el componente de naturaleza no polisacarídica más abundante de las paredes celulares. Se forma por deshidrogenación enzimática de los alcoholes cumarílico, coniferílico y sinapílico, seguida por una polimerización que no está controlada por enzimas y en la que los radicales libres pueden reaccionar unos con otros al azar, haciendo que la lignina no tenga una estructura única. Existen ligninas que aportan color y que funcionan como antifúngicos (protección). A parte de la lignina, tenemos otros compuestos fenólicos en la pared celular, como el ácido fenólico, que se une covalentemente a las pectinas de la matriz. Es importante en la estructuración de la misma, y permite, en presencia de peroxidasa, la unión entre pectinas de una misma cadena y de cadenas distintas. A parte de todos los componentes ya citados, que podemos considerar mayoritarios, existen otros como las ceras, cutina y suberina, localizados en las paredes exteriores, es decir, en contacto con el medio ambiente de la mayoría de las células epidérmicas. Ciertas sustancias como la sílice y el carbonato cálcico, pueden formar también parte de las paredes celulares.
La cutícula de la hoja:
En las células que limitan con el exterior, la pared primaria está en contacto con mucho agua, con lo cual se ha de proteger, es decir, impermeabilizarse con la presencia de sustancias hidrófobas. Así, en la cutícula de las hojas encontramos ceras y estúlidos (cutina y suberina). Las ceras son ésteres de ácidos grasos superiores, de alcoholes y de cetonas. Son muy largas y su función es, como ya hemos dicho, formar una cubierta hidrófoba sobre la superficie de la planta, protegiéndola contra lesiones mecánicas, una pérdida excesiva de agua y contra las invasiones de patógenos. En cuanto a los estólidos, la cutina y la suberina están formadas por ácidos grasos de cadena larga. La suberina difiere de la cutina en alguna de sus propiedades químicas, como la de ser más fácilmente saponificable por álcali que la cutina. La cutina es más externa, mientras que la suberina se sitúa en el interior. Ambos compuestos son muy resistentes al ataque enzimático.
La mezcla entre los dos da lugar a la parte más central, estructurada del siguiente modo: cera epicuticular - cutina en cera – polisacáridos – lámina media- pared celular primaria – pared celular secundaria – célula epidérmica (interior). También podemos encontrar precipitaciones de iones como el calcio o sílice (en células tubulares).
Pared celular primaria. Estructura:
Existen varios modelos estructurales, aunque ninguno de ellos ha sido totalmente demostrado. Colocados por orden de aparición, son:
.1 Modelo macromolecular.
.2 Modelo de urdimbre y trama.
.3 Modelo de los tres dominios.
El primero de ellos, el modelo macromolecular apareció en los años 70 y se basa en la idea de que todos los componentes de la pared celular pueden interaccionar entre sí por medio de enlaces covalentes y su unión a través del xiloglucano, mediante puentes de hidrógeno, con las microfibrillas de celulosa. La unión a la matriz es por xiloglucanos y la unión a los xiloglucanos es mediante puentes de hidrógeno. En los años 80 aparece el modelo del urdimbre y trama. Este modelo se basa en la existencia en la pared de una estructura entramada que consta de dos polímeros: míofibrillas de celulosa penetrando la malla de una red de extensina suspendidas en un gel hidrofilito de pectina-hemicelulosa. Los esqueletos de celulosa y extensina, aún sin estar covalentemente unidos, están entrelazados por la formación de lazos cerrados de extensina alrededor de las microfibrillas. Las microfibrillas son consideradas como el urdimbre y la extensina, la trama. Esta hipótesis permite que la pared sea rígida y al mismo tiempo capaz de extenderse de manera controlada, implicando al xiloglucano en el control del crecimiento. Actualmente, a partir del 96, se empieza a conocer el modelo de los tres dominios. Se basa en la existencia en las paredes primarias de tres dominios estructuralmente independientes aunque interrelacionados. El primer dominio, el armazón de celulosa-xiloglucano se encuentra embebido en un segundo dominio, la matriz de polisacáridos péptidos. El tercer dominio estaría constituido por las proteínas estructurales. Los componentes de cada uno de estos dominios pueden cambiar independientemente en función del estado de desarrollo o en respuesta a determinadas condiciones de estrés.
Pared celular y división celular:
Además del plasmalema, hace falta dividir la pared y la lámina media se ha de formar en la división. Esto pasa en el final de la metafase. Se forma el fragmoplasto, conjunto de microtúbulos que determinan que en la zona ecuatorial, a partir de las vesículas del AG, se liberen sustancias para la pared celular y se forme la placa celular. El contenido interior dará lugar a la lámina media y las membranas determinarán el plasmalema.
Biosíntesis de la pared celular:
El proceso de biosíntesis de los componentes de la pared celular incluye la formación de los precursores de los polímeros de la pared, la biosíntesis de estos polímeros, su ensamblaje en la pared celular y las subsiguientes alteraciones de la misma. La glucosa procede del sistema fotosintético que da lugar a la glucosa en forma fosforilada. Es necesario que sea activada en forma de nucleótidos que tendrán como centro el UDP. El proceso tiene lugar en el citosol, donde se producirá la polimerización mediante las sintasas correspondientes.
presión, al no estas en equilibrio, el toro se mueve y se cierra contra la areola que forma y detiene el problema.
Disposición de las microfibrillas en la pared secundaria:
La disposición de las microfibrillas de células no es dispersa, sino paralela, pero puede tener disposiciones distintas según el eje de la planta. Puede ser paralela longitudinal, en las coníferas o angiospermas; paralela helicoidal; o paralela circular en los vasos de angiospermas, permitiendo fuertes variaciones de presión en su interior.
