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LA PARED CELULAR
Las células vegetales presentan alrededor de la membrana plasmática una pared celular, que envuelve toda la célula y que influye en el mantenimiento de la forma y en el tamaño de la célula vegetal, y constituye un soporte mecánico para la planta. En las plantas superiores, las paredes celulares se han especializado para llevar a cabo otras funciones adicionales. Por ejemplo, interviene en la absorción de agua en las raíces y en la apertura estomática. La pared celular vegetal consta de una compleja mezcla de polisacáridos y otros polímeros, que son secretados por las células y ensamblados en una red organizada, mediante enlaces covalentes y no covalentes. Cuando se elimina la pared celular de una célula vegetal, la célula adquiere una forma ovoide (similar a la de las células animales), y se ha de mantener en un medio isotónico para evitar que reviente. Estas células sin pared celular se denominan protoplastos, y son muy útiles para estudiar determinados procesos celulares.
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE LA PARED CELULAR
La pared celular puede tener morfologías muy diversas, dependiendo del tejido donde se encuentre. La estructura de la pared celular en cada tejido está relacionada con las funciones que lleve a cabo en cada tejido. Algunos ejemplos de esto son:
- Vasos conductores: las paredes celulares de los vasos conductores suelen ser más gruesas y están impregnadas de sustancias impermeables, como ceras o suberina. En las plantas leñosas, esta especialización llega a ser tan grande que las células maduras están completamente huecas, y solo queda la pared celular formando un tubo hueco.
- Tricomas: los tricomas presentan especializaciones de la pared celular relacionadas con su función de absorber agua. Independientemente de las diferencias que podamos encontrar en cada tejido, podemos encontrar una estructura general subyacente, común a todos ellos:
- Pared primaria : las paredes primarias son sintetizadas por todos los tejidos en crecimiento, y están relativamente poco especializadas, ya que tienen una arquitectura celular bastante similar en todas ellas. Es la primera pared que se forma tras la división celular.
- Pared secundaria : las paredes celulares secundarias se forman en algunas células cuando cesa la expansión celular. Se sintetizan entre la pared celular primaria y el plasmalema. Las paredes celulares secundarias pueden legar a estar altamente especializadas en su estructura, composición y reflejar los estados celulares diferenciados.
- Lámina media : es una fina capa de material de unión entre las paredes celulares de células vecinas en contacto. Su composición difiere del resto de la pared celular en que contiene mucha pectina y proteínas diferentes del resto de la pared celular. Tiene si origen en el fragmoplasto: la placa ecuatorial que se forma durante la división celular y que separa las dos células hija.
Las paredes celulares suele estar atravesadas por pequeños canales que surcan la membrana: los plasmodesmos, que conectan las células vecinas. Estos canales permiten el transporte pasivo de pequeñas moléculas y el transporte activo de proteínas y ácidos nucleicos.
Estructura de la pared celular primaria Todas las células tienen pared celular primaria, y es lo primero que se forma tras la división celular. La pared celular se forma durante la fase de elongación de la célula. Cuando ésta ha alcanzado su tamaño característico, el crecimiento se detiene, y se deposita la pared secundaria. Por lo tanto, la pared secundaria solo aparece en células que ya han terminado su desarrollo (en células ya diferenciadas). La pared celular primaria está formada por una fase amorfa y una fase cristalina:
- Fase cristalina : son las fibras de celulosa, dispuestas de forma ordenada.
- Fase amorfa : compuesta por: o Hemicelulosa (polisacáridos). Son polisacáridos elásticos y poco ra- mificados que unen las fibras de celulosa entre si formando una red. o Pectinas (polisacáridos). Forman la matriz gelatinosa hidratada de la pared celular, en la que se encuentra embebida la red celulosa- hemicelulosa. Actúan como un relleno hidrofílico para evitar la agregación y el colapso de la red de celulosa. Presenta numerosos restos carboxilos y fenólicos. o Proteínas: en un porcentaje muy pequeño. Son glicoproteínas. La mayoría tienen función estructural, aunque alguna tienen funciones enzimáticas (como las expansinas). o Ca2+: se asocia a los restos carboxílicos de las pectinas y a las proteínas. Son determinantes para el establecimiento de los enlaces entre las pectinas y la hemicelulosa. o Agua. Los restos de fibras de celulosa, hemicelulosa y pectinas se unen mediante puentes de hidrógeno y enlaces covalentes. Estos últimos predominan sobre todo en las pectinas, ya que presentan restos fenólicos y carboxílicos, que pueden reaccionar formando ésteres. Las proteínas también pueden formar enlaces mediante los restos azucarados, ya que son glicoproteínas.
Polisacáridos de la pared celular La hemicelulosa, pectinas y celulosa son polímeros de hidratos de carbono (son polisacáridos). Los azucares más imprtantes que van a aparecer son:
- Hexosas: como la glucosa (es la más abundante), la galactosa o la manosa.
- Pentosas: como la ribosa, la xilosa o la arabinosa.
- También aparecen derivados carboxílicos o desoxiazúcares.
- Interacciones con iones positivos: las cadenas de pectinas se estabilizan mediante interacciones con iones positivos (principalmente calcio, aunque pueden aparecer otros iones, como magnesio, boro, etc.). Estos iones se unen a los grupos carboxilo de los galacturanos, estabilizando la estructura. las interacciones se pueden establecer entre grupos carboxilo de cadenas contiguas, lo que confiere cierta cohesión a la matriz.
- Radicales metilo y acetilo: muchos de los azúcares de las cadenas de pectinas presentan radicales metilo o acetilo, que contribuyen a la adquisición de una estructura tridimensional. Estos radicales también intervienen en las interacciones que se establecen con otros polisacáridos (las fibras de celulosa y hemicelulosa).
- Grado de ramificación: el grado de ramificación de las cadenas de polisacáridos también va a determinar la porosidad de la pared celular a las macromoléculas. Cuanto más ramificadas estén las pectinas, menos porosas serán a las macromoléculas, ya que las ramificaciones ocluyen los huecos. Las pectinas no solo aparecen en la pared primaria, sino que también son el componente mayoritario de la lámina media. Durante la citocinesis, las pectinas se depositan en el fragmoplasto, que dará lugar posteriormente a la lámina media.
Proteínas La mayoría de las proteínas que forman la pared celular son estructurales, aunque algunas llevan a cabo funciones enzimáticas muy importantes, como las que intervienen en la expansión de la pared celular. Son siempre proteínas glicosiladas. Se distinguen tres tipos de proteínas, en función del aminoácido que presenten en mayor medida: las proteínas ricas en prolina, en glicina y en hidroxiprolina (HRPG). Dentro de las proteínas ricas en hidroxiprolina se encuentran las expansinas, unas proteínas relacionadas con la elongación de la pared celular.
FORMACIÓN DE LA PARED CELULAR
La formación de la pared celular se puede dividir en varias etapas:
- Formación del fragmoplasto: la citocinesis en las células vegetales se produce como consecuencia de una acumulación de vesículas procedentes del Golgi en el ecuador de la célula. Cuando estas vesículas se fusionan, forman un tabique o fragmoplasto que entra en contacto con las paredes laterales de la célula parental.
- Síntesis de los componentes: la síntesis de los componentes de la pared celular puede ocurrir directamente en la membrana plasmática (como ocurre con la celulosa) o en el interior de la célula.
- Secreción: los materiales sintetizados en el interior de la célula tienen que pasar por el Golgi, donde sufren las últimas modificaciones y son empaquetados en vesículas de exocitosis que se fusionan con la MP, liberando su contenido al exterior.
- Ensamblaje: el ensamblaje de los elementos de la pared celular es un proceso muy coordinado en el que interviene el citoesqueleto.
- Expansión celular: para que una célula vegetal puede aumentar su tamaño, la pared celular debe poder distenderse o deformarse.
- Formación de la pared secundaria: cuando la célula ha alcanzado su tamaño característico, se deposita una pared secundaria, con un alto contenido en lignina, un polímero fenólico muy resistente e hidrofóbico.
Formación del fragmoplasto Tras la mitosis, el citoplasma de las células vegetales se parte en dos por la construcción de una nueva pared celular (la placa celular), entre los dos núcleos hijos. Esta placa celular se forma a partir del fragmoplasto, una estructura formada a partir de vesículas del Golgi, que contiene los elementos necesarios para la síntesis de una nueva pared. La formación del fragmoplasto está controlada por elementos del citoesqueleto. En la última etapa de la mitosis, los microtúbulos del huso mitótico comienzan a transportar vesículas del Golgi con glicoproteínas y polisacáridos al ecuador de la célula. Allí, estas vesículas se fusionan formando túbulos, que se disponen formando una red. Finalmente, esta red colapsa en una estructura discoidal rodeada de membrana (el fragmoplasto), que comienza a extenderse hacia las paredes de la célula, hasta que se fusiona con la membrana plasmática, dividiendo en dos la célula. Durante la formación del fragmoplasto, comienzan a depositarse microfibrillas de celulosa, completando la construcción de la nueva pared.
Síntesis de los componentes La síntesis de celulosa se lleva a cabo en la membrana plasmática, en un complejo proteico transmembrana, formado por distintas subunidades de celulosa sintasa, orientadas hacia el citosol. El sustrato empleado por la enzima celulosa sintasa es una molécula de glucosa unido a un nucleótido dador, habitualmente UDP (UDP- glucosa). Los residuos de glucosa parecen ser transferidos a la celulosa sintasa mediante una enzima sacarosa-sintasa, a través de un intermediario UDP-glucosa. La sacarosa forma UDP-glucosa a partir de sacarosa y UDP, liberando una fructosa.
- La celulosa sintasa se une a la molécula de UDP-glucosa por el lado del citosol. La glucosa es incorporada a la cadena de celulosa en síntesis, que va saliendo por el otro lado de la membrana (el de la pared celular).
Las microfibrillas de celulosa se sintetizan principalmente en las paredes laterales de las células cilíndricas en elongación. La dirección en la que se depositen las fibras determina la dirección de crecimiento de la pared: las microfibrillas de celulosa siempre se depositan en sentido trasversal al eje de elongación de la célula; es decir, si la célula está creciendo en sentido vertical, las microfibrillas se disponen en el plano horizontal (formando un ángulo recto al eje longitudinal). La celulosa es un polímero lineal muy resistente, que no se puede estirar. De esta forma, cuando la célula se expande, lo tiene que hacer separando las fibras de celulosa dispuestas en paralelo, ya que los polímeros no se pueden estirar. Por lo tanto, las células vegetales se expanden en ángulo recto a la orientación de las microfibrillas de celulosa, y están restringidas por la dirección del refuerzo.
La orientación de las microfibrillas de celulosa en la pared celular parece estar determinada por el citoesqueleto de la célula. Por debajo de la membrana plasmática existe una red de microtúbulos asociados a ella: la red cortical. Las microfibrillas de celulosa recién depositadas y los microtúbulos de la red cortical habitualmente se coalinean, lo que sugiere que los microtúbulos determinan la orientación de la deposición de las fibras.
La deposición de la pared celular se produce de forma continua a medida que las células se alargan. De acuerdo con la hipótesis de crecimiento en multirred, las sucesivas capas de pared celular se van comprimiendo y estrechando a medida que se depositan capas nuevas, y se van reorientando pasivamente en la dirección del crecimiento de la célula. De esta forma, las sucesivas capas de microfibrillas muestran una gradación en su orientación: las capas más jóvenes, unidas a la membrana plasmática se orientan transversalmente a la dirección del crecimiento, mientras que las capas más viejas se han reorientado y están en paralelo al eje de elongación de la célula. Debido a su delgadez y fragmentación las capas más externas (las más antiguas) tienen menos influencia en la dirección de la expansión celular que las más internas recién depositadas, por lo que la dirección del crecimiento viene determinada por las capas internas.
Expansión celular Para que la célula vegetal pueda expandirse, se requiere una relajación de la estructura de la pared celular para que se puedan seguir añadiendo capas por debajo y para que pueda aumentar el volumen del citoplasma.
Los factores que contribuyen a la pérdida de rigidez de la pared celular son:
- Edad de la célula.
- Tipo celular.
- Factores de control endógenos: son fitohormonas, principalmente auxinas y giberelinas.
- Factores de control exógenos: principalmente la luz y agua. Los mecanismos de percepción de los estímulos ambientales (como los fitocromos), actúan por medio de fitohormonas, principalmente auxinas.
Según la hipótesis del crecimiento ácido, la pérdida de rigidez de la pared se produce como consecuencia de una disminución del pH de la pared. Cuando la célula recibe la señal de que tiene que expandirse (por ejemplo, por la presencia de auxinas), se produce un aumento de la actividad de las H+/ATPasas en la membrana, que van a expulsar protones, disminuyendo el pH de la pared (a 4,5). Esta disminución del pH provoca la activación de unas proteínas transglicosilasas: las expansinas o extensinas , unas proteínas ricas en hidroxiprolina que rompen determinados enlaces, permitiendo el deslizamiento de unos polímeros sobre otros. Esta hipótesis se ha podido demostrar mediante numerosos experimentos:
- Cuando se metían las células en soluciones a pH 7, y se aplicaba una tensión en los extremos de la célula, no se producía ninguna elongación. Si las mismas células se introducían en un medio ácido (pH 5 o menor), y se aplicaba la misma tensión sobre los extremos, las células se elongaban mucho como consecuencia de la tensión. Esto demostraba que, a pH ácido, las paredes celulares pierden su rigidez, de modo que al aplicar una fuerza se pueden deformar.
- Para demostrar que la pérdida de rigidez de la pared estaba catalizada por enzimas de la pared celular, se trataron las células con agentes desnaturalizantes de las proteínas (proteasas o calor). El resultado era que las células perdían su capacidad de alongarse. Mediante estos experimentos se pudieron identificar la familia de proteínas que intervenían en la pérdida de rigidez de la pared (las expansinas).
- Al tratar células que habían sido inactivadas por calor con expansinas extraídas de células en crecimiento, se observó que respondían al crecimiento ácido.
La relajación de la pared permite a la célula expandirse como consecuencia de la presión de turgencia que ejerce el citoplasma desde el interior. Esta presión de turgencia existe como consecuencia de una mayor concentración de solutos en el interior de la célula que en el exterior. Esto hace que el agua tienda a entrar en la célula, aumentando el volumen del citoplasma cuando la pared pierde su resistencia.
- Estallido oxidativo : como consecuencia del ataque de patógenos, se puede producir un incremento del estrés oxidativo de la planta por una acumulación de especies oxidantes, como el ión superóxido (O 2 - ) el peróxido de hidrógeno (H 2 O 2 ). Estas sustancias pueden atacar directamente a los microorganismos o aumentar la rigidez de la pared celular, oxidando los compuestos fenólicos presentes en ella.
Las interacciones de las plantas con los microorganismos patógenos también generan otros efectos, como el desarrollo de hipertrofias y tumores.
